CC BY
27
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ CRITHMUM MARITIMUM (APIACEAE) НА ПОБЕРЕЖЬЕ КРЫМА
А. А. ЕДИГАРЯН
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Crithmum maritimum L. (критмум морской) - обитатель умеренных климатических зон, описан из Франции (о. Корсика), включен в Красную книгу Украины в 2009 году. Ранее он был занесен в Красную книгу Краснодарского края и Красную книгу Российской Федерации, включен в перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, не занесенных в Красную книгу Украины, которые подлежат особой охране в границах территориально-административного образования г. Севастополь 2004 г. [12].
Популяции критмума морского пострадали в результате берегоукрепительных работ, в связи с чем особый интерес к виду вызван как с созологических позиций, так и с точки зрения практического применения.
Цель работы - изучить структуру популяций Crithmum maritimum на крымском побережье.
Объекты и методы исследования
При флористическом изучении черноморского побережья Крыма с 2007 по ноябрь 2010 года были обследованы береговые экосистемы валунно-галечниковых пляжей.
Изучение возрастной структуры популяции, определение ее типа проводились согласно методике Т.А.Работнова [2] с учетом особенностей изучения ценопопуляций редких растений [5]. Плотность размещения растений в популяции подсчитывалась на пробных площадях размером 1 м2. Морфологические характеристики вида давались согласно «Атласу описательной морфологии высших растений» [1,13], Институту ботаники г. Киев ^W), Никитскому ботаническому саду (YALT). Для обобщения полученного материала мы воспользовались планом, предложенным Британским экологическим обществом «Biological flora of British Isles» [4]. В настоящей статье назва -ния таксонов приведены по чеклисту С.Л.Мосякина и Н.М .Федорончука [15].
Результаты и обсуждение
Ранее считалось, что C. maritimum распространен только до «новосветских» бухт и восточнее их не встречается. Нами неоднократно описывались фитоценозы с его участием значительно восточнее. Ниже приведены описания, выполненные в порядке мониторинговых исследований (табл.1, 2) [8].
Кроме того, единично встретились: Cichorium inthybus (1, 9), Asparagus officinalis (2, 9), Artemisia santonica (З, 1З), Cynodon dactylon (5, 11), Crambe pontica (4), Salsola soda (З), Galium aparine (Т), Geranium purpureum (Т), Echium biebersteinii (Т), Ephedra distachya (Т), Andrachne telephioides (Т), Parietaria diffusa (б, Т), Parietaria judaica (Т, 9), Convolvulus lineatus (9), Anthemis cretacea (Т, 9), Asparagus verticillatus (9), Glaux maritima (10), Asparagus polyphyIlus (1З), Beta trigyna (11), Galium humifusum (11), Juncus maritimus (11), Parapholis incurva (14), Gaudinopsis macra (14).
Таблица 1
Фитоценотическая характеристика субассоциаций
Субассоциации C.-E.b. gypsophilletosum perfoliata C.-E.b. spergularietosum salina
проективное покрытие 30 30 50 50 25 50 50 40 константность 50 50 70 50 50 25 константность
число видов, шт. 8 6 8 7 7 4 16 6 13 3 14 7 8 10
площадь описания, м2 25 10 10 10 10 4 10 10 10 10 5 10 10 10
номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
диагностические виды ассоциации
Crithmum maritimum 2b 2b 2b 2a 2b 3 2a 3 V2a-3 2b 3 2a 3 2b 2a V23-3
Elytrigia elongata + 1 + r 1 r IV 2a 4 + 3 IV+-4
диагностические виды субассоциаций
Gypsophilla perfoliata 2b + r 2a r 2b 2a 2a Vr-2b
Sonchus oleraceus + + + + 2a r IV r I
Plantago coronopus r I 1 + + r 2a V
Spergularia salina 2a I + 2a r 2a 2a V
диагностические виды союза
Lactuca tatarica + + II 2b r II
диагностические виды союза
Kochia prostrata 2a
Halimione verrucifera + 2a 3 nT3
диагностические виды порядка и класса
Limonium gmelinii + 1 + r III 2a 2a 2a 2a + V+-2a
Таблица 2
Флористический состав сообществ с участием критмума морского на восточном побережье Опукского природного заповедника
Проективное покрытие, % 25% 30% 35% 15%
Размер пробной площади, м2 20 24 40 40
Crithmum maritimum 2b 2a 2b
Elytrigia bessarabica 1 2b 2b
Cynanchum acutum 2a 2b 2m 2b
Lactuca tatarica 2a 1 1
Limonium gmelinii 1 1
Convolvulus sphaerocephalus 1 2m 1
Gypsophilla perfoliata 1 1
Gallium humifusum 1 1 2a 1
Crambe maritima 1 1 1
Phragmites australis 3
Eryngium maritimum 1 1
Astrodaucus orientalis 2a
Euphorbia peplus 1
Euphorbia paralias 1
Suaeda salsa 1
Salsola australia 1
Plantago sp. 1
В таблице использована следующая шкала покрытия: (покрытие до 5%) r - 1-2 особи; + - 3-10 особей; 1 - 11-100 особей; 2m - больше 100 особей; (покрытие больше 5%) 2а - 5-12,5%; lb - 12,5-25,0%; 3 - 25,0-50,0%; 4 - 50,0-75,0%; 5 - 75,0-100,0%.
Локализация описаний: 1 - побережье, бухта Голубая - мыс Херсонес, береговой вал, 10.09.98; 2 - мыс Херсонес (у маяка), береговой вал, 10.09.98; 3 - бухта Казачья, средний мыс, 15.08.98; 4, 5 - бухта Казачья, восточный берег, 25.09.98; 6 - мыс Восточный (бухта Камышовая), 15.09.98; 7, 8 - побережье мыса Херсонес - бухта Казачья, 10.07.99; 9 - мыс Херсонес - бухта Казачья, побережье у соленой лагуны, 15.08.98; 10 - побережье у бухты Казачьей, 10.07.99; 11 - бухта Казачья, западный берег, узкий пляж, 21.07.01; 12, 13 - бухта Казачья, средний мыс, узкий пляж, 18.08.98; 14 - мыс Песчаный (бухта Круглая), 16.07.99.
Номенклатура и систематическое положение вида. C. maritimum L. Sp. Pl. (1753) 246; DC. Prodr. IV,164; Ldb. Fl. Ross. II, 289; Fl. or. II, 977; Шмальг. Фл. I, 401- К. морской. Вид C. maritimum - единственный представитель рода Crithmum, семейства Apiaceae Lindl. (Umbelliferae Juss.), порядок Apiales.
Греческое название растения Krithmon или Krithamon происходит от греческого «crithe» - ячмень, из-за формы плодов, а видовое латинское название «maritimum» связано со средой обитания.
В разных странах C. maritimum имеет разные названия. У нас в Украине его народное название критмум морской или приморский, укроп морской, в европейских странах принято называть его «la criste marine», морской фенхель, морской гребень, петрушка моря. Английское название произведено от травы Св. Петра, то есть Св. Пьера (St. Pierre), а также Crithme marine, rock samphire.
Морфологическое описание. Критмум приморский - многолетнее травянистое растение высотой 10 - 50 см. Все растение голое, корневище толстое, вверху ветвистое, многоглавое. Стебель прямой или восходящий, округлый, полый, тонко бороздчатый, вверху немного ветвистый. Листья светло-зеленые, мясистые (суккулентные), нижние - на черешках, при основании расширенные во влагалище, триждыперистые. Остальные листья с широкими, по краю перепончатыми, влагалищами, имеющими на верхушке два коротких и тупых ушка. Пластинки этих листьев перисто-раздельные, черешковые, при этом самые верхние трехраздельные, сидячие на влагалищах. Дольки верхних листьев все одинаковые, линейно-ланцетные, острые, чуть колючие, к основанию суженные, 2,5 -5 см длиной, 5 -б мм шириной. Цветки обоеполые, актиноморфные, собранные в конечные сложные зонтики с 10 - 20 лучами. Листья-оберточки ланцетовидные или яйцевидно-ланцетовидные, зубцы чашечки очень короткие. Лепестки желтовато- или беловато-зеленые. Подстолбие коническое; стилодии прямые или чуть отогнутые, короче подстолбия. Лепестки около 1 мм. Плоды около 6 мм длиной, широкоэллиптические; колонка до основания двураздельная. Мерикарпии в поперечном сечении почти четырехугольные, с 3-мя выступающими спинными ребрами и крыловидно расширенными боковыми; ложбинки широкие. Секреторные канальцы многочисленные, окружающие кольцом эндосперм. Эндокарпий заполнен клетками, содержащими воздух, поэтому плоды плавают на поверхности воды. Цветет в июле, плодоносит в августе-сентябре.
Географическое распространение и местообитание. Древнесредиземнорский вид, распространенный на побережьях Средиземного и Черного морей в проливах, а также европейском побережье Атлантики. В Крыму встречается на каменистых местах и галечниках морских побережий от Севастополя до Опукского природного заповедника. Местонахождения в центральной части Южного берега сильно пострадали при проведении берегоукрепительных работ.
Для определения мест локальных популяций было проведено изучение гербария YALT, а также данных собственных исследований. Следует отметить что в гербарии YALT известны сборы с южного склона Форос, Ласпи, г. Севастополя, Херсонеса, под горой Кастель, берег моря в районе пос. Массандра, вблизи Карабаха, в районе пос. Никита, Рыбачье (Туак), Новый Свет, между камнями на берегу бухты в пос. Симеиз, между г. Монахом и г. Кошкой (рис. 1 - треугольниками отмечены местонахождения вида по гербарным материалам YALT, а звездочками - местопроизрастания, выявленные в экспедиционных поездках с 2007 по 2010 год.
Онтогенез. Прорастание у критмума морского надземное. У всходов ланцетные или продолговатые семядоли сужены в черешок, с хорошо заметной жилкой. Длина их 10 -15 мм, ширина 1-2 мм. Гипокотиль 4 - 6 мм длиной, а иногда более короткий, незаметно переходящий в главный корень, образующий затем стержневую корневую систему. Из верхушечной почки развивается розеточный побег, с 1-3 длинночерешковыми листами, у которых пластинка около 2 см длиной. Настоящие листья трехлопастные или трех-надрезные.
У ювенильных особей корень утолщается до 1-2 см и проникает на глубину рыхлых отложений. В розетке имматурной стадии обычно около трех листочков, заметно крупнее, чем у ювенильных особей. Далее усиливается рассеченность листовой пластинки, и она становится трехраздельной. Средняя длина листьев колеблется от 3 до 5 см. Как и проростки, они чаще всего растут группами.
Имматурные растения трех-четырехлетнего возраста значительно крупнее юве-нильных и с меньшим числом длинных и более рассеченных листьев, но еще с тонким корнем. Листовая пластинка становится перисторассеченной с верхушечным сегментом и 1-2 парами боковых.
На пятом-десятом году жизни растение зацветает, развивая генеративный побег из верхушечной почки. В генеративном состоянии он находится один вегетационный период.
Рис. 1. Расположение локальных популяций С. тагШтит
Сезонный ритм развития. Всходы появляются весной из перезимовавших семян. В середине первого вегетационного периода проростки теряют семядоли и
переходят в ювенильное состояние. Верхушечная почка вегетативных особей активизируется в рост с середины марта. У генеративных особей бутоны формируются за месяц до цветения, которое проходит с первой декады июля до последней декады августа. Плодосозревание отмечено в последней декаде августа, а диссеминация начинается со второй декады сентября.
Таким образом, следует отметить, что вегетативное развитие составляет от 120 до 124 дней, период цветения длится 32-38, а созревание плодов 38-55 дней. В синильном состоянии растение можно наблюдать в течение всего следующего года.
Способы размножения и распространения. Опыляется критмум насекомыми, а семена распространяются с помощью ветра и воды.
Экология. По отношению к увлажнению растение - типичный ксеромезо-фит, а по отношению к питанию - олиготроф, занимающий на градиенте «почвенное богатство - засоление» средину вектора, светолюбивое растение, можно сказать, эугелиофит - гелиофит.
Фитоценология. По существующей схеме геоботанического районирования Украины [11] ареал произрастания вида находится в Средиземноморской области субсредиземноморской подобласти Крымско -Новороссийской подпровинции.
В классическом представлении J. Braun-Blanquet [14] сообщества класса Crithmo-Limonietea Br.-Br.1947 порядка Crithmo-Limonietalia Molinier 1934 (син. Crithmo-Stati-cetalia Molinier 1934) встречаются на морских побережьях, сложенных карбонатными породами, от Британии до Кавказских берегов. В условиях Крыма распространены в сходных условиях со средиземноморскими экотопами.
Фитоценозы C. maritimum описаны в составе ассоциации Crithmo-Elytrigietum bessarabicae Korzhenevski 2001, которая включает несколько субассоциаций (C.-E.b. psammophilletosum muralis Korzh. 2001, C.-E.b. senecietosum bicoloris Korzh. 2001 [9], C.-E.b.gypsosophiletosum perfoliatae Bondareva 2004, C.-E.b. spergularietosum salinae Bondareva 2004 [3].
В составе сообществ синтаксонов отмечено 48 видов высших сосудистых растений, среди которых абсолютно преобладают виды семейств Asteraceae, Apiaceae, Brassicaceae и Poaceae [7].
Для оценки современного состояния популяций C. maritimum проводился количественный учет особей вида в тыльной части валунно-галечникового пляжа заповедника «Мыс Мартьян». При этом в 2007 году установлено 510, в 2008-м - 610, в 2009-м - 680, в 2010 году - 685 экземпляров. Эти многолетние наблюдения позволяют констатировать, что на территории заповедника популяция представлена в основном предгенеративными и генеративными особями (доля последних 40%). По классификации Т.А.Работнова [10] данная популяция является нормальной, прогрессивной с преобладанием вегетативных особей (рис. 2). Можно констатировать, что популяция включает имматурные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные и сенильные возрастные состояния.
Консортивные связи. Цветы посещает большое количество насекомых, нами неоднократно наблюдались виды из достаточно широкого круга таксонов. Однако специальные исследования по изучению видового состава опылителей до сих пор не проводились.
Рис. 2. Возрастной состав популяции C. maritimum в заповеднике «Мыс Мартьян»
Хозяйственное значение. Растения во всех своих частях содержат эфирное масло, выход которого различен в зависимости от времени и места сбора. Травянистые части растения могут служить источником соды. Заметим, что листья содержат эфирное масло, в составе которого лимонен, терпинеол, витамин С, кемпферол, квер-цетин, антоцианы. Настой листьев обладает мочегонным, глистогонным, противоцинготным действием [6]. В золе критмума много минеральных веществ, особенно калия. Растение обладает диуретическими свойствами и благодаря калию снижает отложение липидов в организме человека, препятствует накоплению воды, провоцирующей возникновение целлюлита. Помимо этого, растение содержит йод и потому благотворно влияет на деятельность щитовидной железы.
Выводы
Вид C. maritimum - единственный представитель рода Crithmum из семейства Apiaceae Lindl. (Umbelliferae Juss.). Фитоценозы с его участием относятся к классу Crithmo-Limonietea Br.-Br.1947, порядку Crithmo-Limonietalia Molinier 1934 (син. Crithmo-Staticetalia Molinier 1934), союзу Lactuco tatarici-Elytrigion bessarabicae Korzh. et Klukin 1990, ассоциации Crithmo-Elytrigietum bessarabicae Korzh. 2001, включающей четыре субассоциации (C.-E.b. psammophilletosum muralis Korzh. 2001, C.-E.b. senecietosum bicoloris Korzh. 2001, C.-E.b. gypsosophiletosum perfoliatae Bondareva 2004, C.-E.b. spergularietosum salinae Bondareva 2004).
Установлено, что наибольшая численность популяций отмечена на охра-няемых природных территориях (заповедники «Мыс Мартьян» и Опукский), а в ряде других экотопов, где вид ранее отмечался, его обнаружить не удалось (мысы Форос и Ай-Фока). При этом популяции в первую очередь пострадали от проводимых берегоукрепительных работ и нерегулируемой рекреации.
На охраняемых территориях структура популяций краснокнижного вида C. maritimum нормальная, прогрессивная с преобладанием ювенильных и имматурных особей.
Список литературы
1. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З.Т.Артюшенко, А.А.Федоров. - Л.: Наука, 1986. - 392 с.
2. Биологическая флора Московской области / Под ред. Работнова Т.А. - М.: Изд-во Московск. ун-та, 1978. - Вып.4. - С.152-166.
3. Бондарева Л.В. Растительные сообщества прибрежных территорий Гераклейского полуострова: классификация и вопросы охраны // Тр. Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. -С.239-244.
4. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. - Ялта: ГНБС, 1996. - 88 с.
5. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. - M ., 1986. - 34 с.
6. Дикорастущие полезные растения Крыма / Под общей редакцией Н.И. Рубцова // Тр. Никит. ботан. сада. - 1971. - Т. 49. - 129 с.
I. Едигарян A.A. Структура флоры приморских ландшафтов абразионных берегов Крымского полуострова // Бюл. Никит. ботан. сада. - 200s. - Вып. - С. 5-s.
s. Едигарян A.A. Сообщества класса Crithmo-Limonietea Br.-Bl. 1947 на Керченском полуострове // Сб. научных трудов «Фальцфейтвсью читання 2009». - Херсон, 2009. -С. 102 - 10l.
9. Корженевский В.В. Синтаксономическая схема и типология местообитаний Aзовско-го и Черноморского побережий Крыма // Создание крымской экосети для сохранения биоразнообразия: Сб. науч. трудов. - Ялта: ГНБС, 2001. - Т. 120 - С. 5-10.
10. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф / Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Топорова НА. и др. // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - С. 172-1s1.
II. Нащональний атлас Украши. - К.: ДНВП «Картограф1я», 2007. - 440 с.
12. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды Севастополя (Крым) и проблемы их охраны / Корженевский В.В, Багрикова НА., Рыфф Л.Э., Бондарева Л.В. // Тр. Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. - С. 196-211.
13. Aтлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие / A.A.Федоров, З.ТАртюшенко. - Л.: Наука, 1979. - С. 41-44.
14. Les groupements vegetaux de la France Mediterraneenne. Braun-Blanquet J., Roussine N., Negre R., Emberger L. Centre nation. rech. sci. (Serv. Carte des groupents vegetaux) - 1951. -29l s.
15. Mosyakin S. & Fedoronchuk M. Vascular plants of Ukraine: a nomenclatural checklist. -Kiev: M.G. Kholodny institute of Botany, 1999. - 345 p.
Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Корженевским В.В.
СТРУКТУРА ФЛОРЫ КЕРЧЕНСКОГО ПОЛУОСТРОВА (СОВРЕМЕННЫЙ АСПЕКТ)
А. А. КВИТНИЦКАЯ Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Флора - это историческое явление, интересное как с точки зрения генезиса, так и в аспекте трансформации в связи с историей человечества и глобальной сукцессионной динамики. С этих позиций флора Керченского полуострова может служить иллюстрацией антропогенных преобразований, происходящих со времени Боспорского царства и до наших дней. Не случайно именно здесь встречается ряд таксонов (Triticum boeoticum, Pisum elatius, Vicia ervilia, Ficus carica и др.), которые широко культивировались в прошлом. Кроме того, свыше 7% видов представляют раритетную часть, сохранение которой является чрезвычайно важной задачей современности.
