CC BY
26
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmery. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(1), 211-221.
doi:10.15421/011626
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 577.2:631.526.3+351.777.6
Концептуальна модель керування життевим станом рослинних екоморф за критерiями механiзмiв адаптивностi
Т.З. Москалець1, В.К. Рибальченко2
1Бшоцершвсъкий нацюналъний аграрний ушверситет, Бта Церква, Украта 2Кшвсъкий нацюналъний ушверситет iменi Тараса Шевченка, Кив, Украта
Розроблено концетуальну модель керування жиггевим станом антропогенно трансформованих екосистем за критершми ме-хан1зм1в адаптивносп, важливих в удосконалент елеметгв керування жигтевiстю культурних видв рослин у межах тих чи шших екосистем, на прикладi представниюв триби Тгшсеае (Triticum ciestivum L., Secale cereale L., Triticum trispecies Shulind). морфоф!зь ологiчнi та онтогенетичт особливостi рослин розглянуто як екзогент прояви пристосування до певно! амплiтуди екологiчних чинниюв. За преференцшми представниюв триби Triticеae до умов навколишнього середовища рослини ранжовано за пгро-, ге-лiо-, грофоморфнiстю як екоморфи та субекоморфи. Екзогенним проявом високого ргвня адаптивносп рослинних органiзмiв до рiзноманiтних стресових умов зимового перюду е висока фотоперюдична чутливгсть, що проявляемся у морфофгзюлопчних ме-хатзмах, зокрема, слабый диференцацд точки росту восени та тзньому вщновлент весняно! вегетацд. Кригери морозо-, зимо-стшкост! рослин - нагромадження високого втсту цукр1в у вузл1 кущення (26-38 мг/г), як крiопротекгорiв i джерела енерги та економна витрата 1х упродовж осшньо-зимового перiоду. У посухостшкших бютитв за р!зних екотошв вирощування виявлено меншу довжину, ширину та, вщповщно, площу прапорцевого листя, проте вiдмiчено висок! значення шдексу листково! пластинки поршняно з менш посухостшкими. Виражет адаптации морфоф!з!олог!чн! змши (високий шдекс листково! пластинки, глянцеве покриття, тривале зелене забарвлення прапорцевого листка, наявтсть остюк1в, значний прирют сухо! маси за посушливих умов зумовлет наявтстю алел!в гешв посухостшкосп Dreb 1, глютешшв Glu-D1, гл!адишв Gli та високим умстом бшка в зерт (14,216,0%). Бшьш посухостшким рослинам властива краща здатшсть мобтзувати власнг адаптацшт мехатзми за несприятливих абюти-чних умов навколишнього середовища, що проявляеться в нижчш ензиматичнш активносп прапорцевих листкв у фаз! колосшня -цвшння та свщчить про меншу iнгенсивнiстъ окисних процесiв, iндукованих перебудовами захисно! антиоксидантно! системи.
Ключовг слова: морФоФ!зюлопчш та бюхшпчт маркери пристосувань; Triticum destivum; Secale cereale; Triticum trispecies
Conceptual model of management the vital state plant e^mo^hs by the criteria of adaptation mechanisms
T.Z. Moskalets1, V.K. Rybalchenko2
1Bila Tserkva National Agrarian University, Bila Tserkva, Ukraine 2Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine
On the basis of representatives of the tribe Trit^ae (Triticum oestivum L., T. trispecies Shulind, Secale cereale L.) we have developed a conceptual model of management of the vital state of anthropogenically transformed ecosystems by the criteria of adaptation mechanisms, that are important for improving the controls of the vitality of culturivated plant species within certain ecosystems. Morpho-physiological and ontogenetic features of plants are considered as exogenous manifestation of adaptation to certain amplitude of ecological factors. According to preferences of the representatives of the tribe Triticeae for environmental conditions the plants were ranked by hygo-, helio-, trophomorphous affiliation as ecomorphs and subecomorphs. We established that an exogenous manifestation of high levels of adaptability of plant organisms to a variety of stress winter conditions was high photoperiodic sensitivity, which is manifested in morphological and
EinoqepKÍBCbKuü HaqioHanbHuü аграрниü yHiBepcumem, Coôopm nno^a, 8/1, Eina Церква, yKpaïHa Bila Tserkva National Agrarian University, Soborna Ploshcha, 8/1, Bila Tserkva, 09100, Ukraine E-mail: [email protected]
KuïBCbKuù HaqioHanbHuü yHiBepcumem iMeHi Tapaca ^eBueHKa, npocneKm rnymKOBa, 2, Kuïb, yKpaïHa Taras Shevchenko National University of Kyiv, Hlushkova Ave., 2, Kyiv, 01601, Ukraine
physiological mechanisms, including weak growth in autumn and late spring vegetation restoration. The criteria of frost and winter resistance of plants are the accumulation of high overall sugar content in the node tillering (26-38 mg/g) as cryoprotectants and energy sources and their economical expenditure during the autumn-winter period. In drought resistant ecotypes growing in various habitats we detected smaller length, width and therefore area of flag leaf, however, the high index of leaf lamina, compared to leaves from less drought-prone areas. Expression was manifested of adaptive morphological and physiological changes (high index of leaf, glossy sheen, long duration of green colorin the flag leaf, the presence of awns, significant increase in dry mass for arid conditions caused by presence of alleles of genes of drought-resistant Dreb 1 glutenin Glu-D1, gliadin Gli and high protein in the grain (14.2-18.0%). The more drought-resistant plants have an inherent ability to mobilize their best adaptation mechanisms under adverse abiotic environmental conditions, which manifests itself in lower enzyme activity in flag leaf in the phase of earing-flowering and indicates a lower intensity of oxidative processes , induced rearrangements of the antioxidant protective system.
Keywords: morphology-physiological and biochemical markers of conformation; Triticum aestivum; Secale cereale; Triticum trispecies
BcTyn
y 3B'a3Ky i3 3arocrpeHHaM eKogoriHHoi cHiya^i Ta 3MeHmeHHaM 6iopi3HoMaHiTra Bee 6igbmoi yBaru Ha6yBae pa^oHagbHe BHKopucraHHa Horo KOMnoHemiB, y TOMy Hucgi KynbTypHHx BugiB pocgHH aK kukmoboi aBrorpo^Hoi cKga-goBoi Ta eHeprerHHHo HaHaKrHBHimoi gaHKH Bcix eKOCH-creMHHx npo^ciB 6ioc$epu (Bita and Gerats, 2013). ,3ga BHpimeHHH 3a3HaneHHx npo6geM y®e 3po6geHa Ta npogoB-®yerbca po3po6garacb HH3Ka enoeo6iB Ta nigxogiB go noginmeHHa CTaHy HaBKogumHboro cepegoBH^a.
3HanHy HacrKy ngaHeTH 3aHMaroTb amponoreHHo rpaH-c^opMoBaHi eKocHCTeMH, crage BHKopucraHHa aKHx BKgro-Hae Hacro aHrpono^mpHHHi nigxogH (Hof et al., 2011; Kulbachko et al., 2011; Bobyliov et al., 2014; Field et al., 2014; Kachinskaya, 2014; Zambriborshet al., 2014; Mosalets, 2015b). CynacHHH kph3obhh craH goBKigga ocTaHHiMH geca-THpiHHaMH BHKUHKae Bee 6igbmy yBary go 6k^empHHHHx nigxogiB, 3a aKHx eKogoriHHHM iMneparaBoM e He nignopag-KyBaHHa npupogu iHTepecaM grogHHH, a y3rog®eHHa, rapMo-HiHHe noegHaHHa grogcbKoi giagbHocri Ta 3aKomB npupogu. TaxoMy po3BHTKy BigHocuH nepegye Mogegb, aKa 6 3a paxy-hok nporHo3iB BHpimyBaga Ko^emyagbHi npo6geMH, cKe-poByroHH nogagbmi gii' y HanpaMKy gHHaMHHoi piBHoBaru npo^ciB y eKocnCTeMax i oптнмiзaцii ®HrreBoro cTaHy 6iopiзнoмaнiтIa. 3HaHHMicrb raKoro nigxogy nepeg6anagu M.n. AkImob (Akimov, 1948), O.H. Begbrapg i A.n. TpaBge-eB (Belgard et al., 1982), I.r. Cepe6paxoB (Serebryakov, 1964), B.B. TapacoB (Tarasov, 1981) Ta iHmi, xona ixm po3-po6KH 6igbmoK> Mporo crocyBagHcb pocguHHoro noKpuBy npnpogHHx 6ioreoцeнoзiв. y пpaцax M.T. MacroKa (Masyuk, 1974), A.®. 3y6xoBa (Zubkov, 1996), B.M. 3Bep-xoBcbxoro (Zverkovskiy and Yevtushenko, 2014), B.n. Ky-HepaBoro (Kucheriavyy and Bashutska, 2003) goBegeHo exogoriHHy 3HaHHMicrb oxpeMHx BugiB pocguH i3 Meroro BigHoBgeHHa geBacroBaHHx gaHgma^TiB. He Bipanae cBoei' aKTyagbHocTi KepyBaHHa ®HrreBicrK> KygbTypHHx $opM pocgHH y Me®ax thx a6o iHmHx eKocHcreM, gga aKHx yce 6igbmoro ygocxoHageHHa norpe6yK>Tb Merogu Ta Ko^en^i, ^o 6a3yroibca Ha xoMngexci crpyKiypHo-^yHKqioHagbHHx oco6gHBocreH aganraqiHHHx 3MiH ax npHcrocyBagbHHx MexaHi3MiB go yMoB goBKigga. Ba®gHBHH eran y po3mu-peHHi 4>yHKWoHagbHHx Mo®gHBocreft i rapмoнiзaцii poc-guHHocri 3 yMoBaMH icHyBaHHa - po3rgag «BignoBigeH» pocguH 3a ix npucrocyBaHHaMH go neBHoi aMngiiygH xogu-BaHb exogoriHHux yMoB 3a cnexipaMH ®HrreBocri (Zhylyaev, 2005; Faly and Brygadyrenko, 2014; Zhukov et al., 2014; Tavares et al., 2015). OcxigbKH Mop^ogorinrn Ta ®HTreBi napaMerpu pocgHH KompogroroTbca reHeiHKo-$i3iogoriH-hhmh MexaHi3MaMH (Musienko and Zhuk, 2009; Parent et al.,
2016), gocgig®eHHa crpyKiypHo-^iyHKqioHagbHHx oco6gu-Bocreft agaптaцii KygbTypHHx BugiB pocgHH, Ha npuxgagi npegcraBHHKiB KygbTypHHx BHgiB tph6h Triticeae, Mae Begu-xe 3HaneHHa 3 norgagy ygocxoHageHHa egeMerniB KepyBaH-Ha ix ^HTieBHM craHoM y Me®ax thx a6o iHmHx eKocHcreM.
Mera ^ei craTii - gga e$eKTHBHoi agpecHoi iнтpogyкцii reHeiHHHoi nga3MH KygbTypHHx BHgiB b amponoreHHo-rpaHc^opMoBam eKocucreMH 3 ypaxyBaHHaM HaiHBHux Bga-ciHBocreH exoroniB po3po6uTH Ko^emyagbHy Mogegb xe-pyBaHHa ®HrreBHM craHoM pocgHH ax exoMop$ 3a Kpure-piaMH MexaHi3MiB crpyKiypHo-^iyHKqioHagbHHx aganraqiH npegcraBHHKiB Tpu6u Triticeae.
MaTepia^ i MeTogu gocrng^eHt
06'eKTH gocgig®eHb - HoBi copra Ta giHii Tpu6u Triticeae: Triticum aestivum L. (nmeHH^ M'axoi), Secale cereale L. (®ura nociBHoro) Ta Triticum trispecies Shulind. (rpuTHKage o3HMe) HociBcbKoi cegeкцiннo-gocgigнol ciaH-
MupoHiBcbKoro iHcTHiyry nmeннцi iM. B.M. PeMecga HAAH yKpaiHH (ia6g. 1). BuxogaHH 3 Toro, ^o BHxigm 6aTbKiBcbKi Ta MaiepuHcbKi reHeTHHHi $opMH MaroTb mu-poKHH apeag reorpa^iHHoro noxog^eHHa, Ba^guBo gga po3KpHira Mexam3MiB aganTHBHocri y pi3Hux eKoionax ix iнтpogyкцil BugiguTH MapKepHi o3HaKH pocgHH aK oKpeMux eKoMop$ gga ycnimHoi peagiзaцil ix ^HireBoro noieH-^agy. Цe gacTb 3Mory paH^yBaTH reHeiuHHun Marepiag aK BuxigHi $opMH neBHux eKoiuniB i3 pi3Horo Miporo Bigno-BigHocii yMoBaM eKoioniB. ^ocgig^eHHa npoBogugu yn-pogoB® 2008-2015 pp. y ^mpagbmH HacTHHi niBHiHHoro npaBo6epe®Horo Hicocreny 3ohh nepioguHHo HecrinKoro 3Bogo®eHHa - gocgigHoro noga HH^U, Bigoцepкiвcbкoro HAy, ipyHT aKoro - HopHo3eM TunoBHH rgu6oKHH Bugyro-BaHHH cyrguHKoBHH); mBHiHHoMy eKoioHi gicocienoBoi HegociaTHbo 3Bogo®eHoi 3ohh (HociBcbKa C^C iHcTHryry cigbcbKorocnogapcbKoi MiKpo6iogorii Ta AnB HAAH yKpaiHH, ^epmriBcbKa o6g., HociBcbKHH p-H, c. ^ocgigHe, ipyHT - HopHo3eM BHgyroBaHHH MagoryMycHHH gerKocyr-guHKoBHH) Ta ^uroMupcbKoMy nogicci Bogoroi 3ohh (iHcTuryT cigbcbKoro rocnogapcrBa nogicca yAAH (®h-ToMupcbKa o6g., KopocreHcbKHH p-H, c. rpo3HHe), ipyHT -gepHoBo-cepegHbonig3ogHcrHH cyni^aHHH.
KgiMaTHHHi Ta norogHi yMoBH eKoioniB xapaKrepH3y-roibca noMipHoro KoHTHHeHTagbHicrro, cepegHbopiHHa TeMneparypa noBirpa ix cKgagae 6,9 °C 3i 3HaHHHMH Kogu-BaHHaMH no мicaцax i3 cepegHbopiHHoro KigbKicrro onagiB 426 i 502 mm (.Hicocren Ta niBHiHHHH Horo eKoioH), 538 mm (nogicca), aKi ynpogoB® BereraqiHHoro nepiogy po3nogigaroibca HepiBHoMipHo: ygiTKy ix 6yBae 3HaHHo 6igbme, Hi® HaBecHi Ta BoceHH.
Вивчення представнишв культурних вид1в триби ТгШсеае як окремих еколопчних груп - екоморф 1з ран-жуванням к за пгро-, трофо- та гелюрежимами на еко-морфи проведено за М.П. Ашмовим (Лк1шоу, 1948), О. Л. Бельгардом (Belgard е1 а1., 1982), В.В. Тарасовим (Тага80У, 1981). Площу листав, параметри коренево! системи та наземно! частини на раншх етапах онтогенезу, загальний вмкт цукр1в у вузлах кущшня та показни-ки посухо, зимо-, морозостшкосп - за даними облшв стану рослин у кожному повторенш (Drоzdоv, 1988; Ро1уеуо1 е1 а1., 2001). Ензиматичну актившсть прапорце-вих листков визначали в найб1льш критичний перюд розвитку рослин (фаза цвтння - колосшня) (Yerшakov, 1987). Каталазну актившсть (КФ 1.11.1.6) визначали
Примаки: П - Полгсся, Л - Лгсостеп, С - Степ.
Статистичт розрахунки проведено 1з застосуванням комп'ютерно! програми 81аЙ8Йса 8.0. Розраховано середн значення та помилку (1,96*SD). Для пор1вняння виб1рок затосовань 1-критерт Стьюдента; попередньо оцшювали нормальшсть розподалу виб1рок за асиметрею та ексцесом.
Результата та Ух обговорення
Для ефективно! адресно! iнгродукцii генетично! плаз-ми культурних видав в антропогенно трансформованi еко-
газометрично з використанням субстрату - 5 мл 3% Н2О2, час шкубацд - 1 хв, температура шкубаци - 25 °С; полiфенолоксидазну (КФ 1.14.18.1) та пероксидазну (КФ 1.11.1.7) - фотоколориметрично з використанням 1% розчину пiрогалолу, що базуеться на здатностi ферменту окиснювати останнiй до пурпургалiну у певнш модифiкацii (Nakano and Asada, 1981). ¡дентифкацш низькомолекулярних протеМв-гдаадитв проводили методом електрофорезу у полiакриламiдному гелi у сшвпращ з 1нститутом рослинництва В.Я. Юр'ева НААН Укра!ни iз застосуванням каталогу та номенкла-тури Пейна (Payne and Lawrence, 1983). Молекулярно-генетичнi дослвдження посухостiйкостi - за клпинно! бюлоги та генетично! шженерй НАН Укра1ни.
системи ми на приклада представнишв триби Triticeae розробили модель керування життевим станом рослин як екоморф за критериями механiзмiв структурно-функцю-нальних адаптацiй (рис. 1). Передумовою розробки крите-рив було дослвдження еколопчних, морфолойчних, фiзiолого-бiохiмiчних, молекулярно-генетичних маркерiв ознак i властивостей як екзогенних та ендогенних меха-нiзмiв прояву адаптивносп у рiзних екотопах: дасосте-повому, полiському та полiсько-лiсостеповому. Роки про-ведення дослвджень рiзнилися за пдротермчним режимом (2011-2013, 2015 рр. вщмчалися дефiцитами опадiв
Таблиця 1
Бюлого-морфолопчна характеристика дослджуваних генотишв триби Triticeae (пошсько-лкостеповий екотоп)
№ Назва генотипу (сорт, лшы) Родовщ генотипу Фiзико-географiчне походження Срентовна зона районування
Пшеница м'яка озима
1 Носшпа 100 ш в. iз Л 41-95 - Л
2 Зоряна Носшська $ ($Сбрш х ^Maris Yuntsman) х ^Maiis Yuntsman Украша, Великобриганiя ЛП
3 Ювшата 60 ш в. iз Л 4639/96 Украша, Швейцарiя, Росiя П
4 КС 1 $Донська н/к х бК-6477/91 Росiя, Китай Л
5 КС 5 $Донська н/к х бЗоряна Ноовська Росiя, Укра!на Л
6 КС 7 $00239 х бДонська н/к Росiя Л
7 КС 14 $Maris huntsman х б ($Киянка х 6Ропу) Китай, Украша, США Л
8 КС 16 $Кишинвська iнгенсивна х б ($Полюька 87 х бКиянка) Молдова, Укра!на Л
9 КС 17 $ ($Norman x 6Florida) x бМирошвська 61 Великобригашя, Н!меччина,Украша Л
10 КС 21 $Зоряна Нос1вська х бПотська 29 Укра!на Л
11 КС 22 $Зоряна Ноовська х бМирошвська 61 Укра!на Л
12 Л 41-95 ($Мирлебен х бПотська 92) Укра!на ЛП
13 Л 59-95 $Донська н/к х б[$( $Maiis Madler х 6ропу) х бДонська нк] Росiя, США, Великобригашя ЛП
14 Л 3-85 - // - - // - Л
15 Л 4639/96 $ ($Потська 90 х бМирлебен) х б ($Holger х бППГ 296) Украша, Швейцарiя, Рооя П
16 Даушка $ ($Донська н/к х бMaris Hunstman) х бДонська н/к Росiя ЛП
17 Зiрка Носшська $Полiська 90 х бК 6407 Украша, Китай ЛП
18 Придеснянська н/к ш в. iз Л 59-95 Росiя, США, Великобригашя ЛП
Жито озиме
19 Боротьба $Сангасте х б Саратовська 4 Прибалтика, Рооя, Нiмеччина ЛПС
20 Олiмпiада 80 $Кустро х бПанцерне Кмеччина, Польща ЛП
Тритикале озиме
21 ДАУ 5 ш в. iз Чаян Укра!на ЛП
22 Чаян $($Августо х бЯгуар) х бК-9844/93 Укра!на ЛП
23 Славетне $($Августо х бЯгуар) х б№ 1364/93) Укра!на ЛПС
24 Пшеничне $ ($Августо х 6NE 312) x бК 9844 Украша, Канада Л
25 В1вате Ноовське in в. iз Пшеничне Украша Л
26 ПС 1 12 $Славетне х бПшеничне Украша Л
27 ПС 2 12 $Славетне х бПшеничне Украша Л
28 УП 1-12 $Ураган х бПшеничне Украша Л
та щдвищенням температур вище середньобагатор1чно1 норми впродовж кущення - виходу в трубку, колосшня -цвтння, молочно! та восково! стиглосп, пор1вняно 3i сприятливими достатньо вологими весняними перюдами
2008-2010, 2014 рр.), що дозволило всебiчно оцшити адаптивний потенцiал дослвджуваних генотипiв триби до клiматичних умов дослвджуваних екотопiв, реалiзовувати свою життездатшсть.
Рис. 1. Концептуальна модель керування життевим станом рослинних екоморф за критерiями мехашзмш адамтивносп
1нтродукцш представниюв триби Triticeae в новi умо-ви вирошування дозволила виявити певш вщмшносп параметрiв 1х життевосп. Тривалсть вегетацшного та м1жфазних перiодiв росту та розвитку рослин - однин i3 найважливших прояв1в, якi визначають рiвень 1х адап-тивносп до конкретних умов вирошування. Темпи розвитку культурних злакiв багато в чому залежать вщ чутливосп до фотоперюду. Не всi дослiджуванi види, сорти та лши злакових культур проявляють однакову чутливiсть до тривалосп свiтлового дня, за якою 1х розг-лянуто та диференц1йовано як гелюморфи. Ti з них, в яких в умовах центрально! частини Лсостепу восени вщбуваеться слабка диференщащя точки росту, а навеснi -тзнш час вщновлення весняно! вегетацц (ЧВВВ), харак-теризуються високою фотоперюдичною чутливiстю та тривалим перiодом яровизацц (це пшениця Юв1вата 60, Л 3946/96, УП_1-12). Така онтоморфолог1чна пристосова-нiсть до тривалосп свiтлового дня проявляеться у форму-ваннi меншо! вегетативно! маси восени задля уникнення впливу рiзноманiтних стресових умов зимового перiоду.
До фотоперiодично малочутливих вщнесено рослини, для яких тривалiсть свгтлового дня восени та навеснi не сильно вщображаеться у формуваннi насшнево! продук-тивност1 (ПС_1-12, Носшпа 100, Зоряна Нос1вська, КС 5, КС 14). До фотоперюдично середньочутливих субеко-морф в1днесено пшеницю КС 1, КС 7, Даушку, жито Бо-ротьба, Олiмпiада 80). Морфофiзiологiчною пристосу-вальною здатнiстю середньо- та малочутливих за ФПЧ субекоморф е швидке формування надземно! та п!дземно!
вегетативно! маси за короткий сприятливий за волого-забезпечешстю осiннiй перiод, швидке в!дновлення вегетацц навест та швидке формування фгтомаси.
Вивчення морфолог1чних i еколопчних особливостей представникiв триби Triticеае в умовах потського та лiсостепового екототв дозволило встановити !х можливi пристосування до гiдротермiчного режиму, критерiем якого е значення гiдротермiчного коефiцiента (ГТК) у критичт фази росту та розвитку рослин (кущення, цвь тшня - колос1ння, наливу зерна). Щодо умов зволоження -г1громорфност1 - сорти та лши ранжовано на ксеромезо-гiгрофiти - субг1громорфи для умов недостатнього та не-стшкого зволоження (КС 14, КС 5; Носшпа 100, Зоряна Нос1вська), у яких особливють розвитку за несприятливо-го вологозабезпечення супроводжуеться чiтко виражени-ми ксероморфними механiзмами уникнення водного стресу за значення ГТК < 1; мезопгрофгти - субг1гро-морфи умов достатнього та надмiрного зволоження (ГТК > 1,5; КС 17, КС 1, Даушка (T. aestivum); Боротьба, Олiмпiада 80 (S. cerale)); мезоксеропгрофгти - субг1гро-морфи з високо вираженою адаптац1ею до умов недостатнього та помрного зволоження, достатнього та надшрно-го зволоження (ГТК > 1,2; Л 3949/96, Ювiвата 60, Носшпа 100 (T. aestivum); Д-5_2010, ПС_2_2010 (T. trispecies)).
Якщо г1громорфи, як аут- i синеколопчна категор1я, характеризують преференцй органiзмiв до градацш режиму зволоження грунту та вщносно! участ1 в угрупу-ваннi певного г1гротопу, то трофоморфи - в1дпов!дно до градацiй трофносп едафотопу (Akimov, 1948; Belgard et
al., 1982; Zhukov et al., 2014). На фот змш умов навко-лишнього середовища екоморфи та субекоморфи здатт до флукгуацiйних змiн морфотипу залежно вщ трофо- та гiгроморфiчних характеристик, що визначае !х житгевють як вiдповiднiсть сорту (T. aestivum, T. trispecies) та сорту-популяци (S. cerale) певному екотопу на щдивщуальному рiвнi (Zhylyaev, 2005) та залежить ввд стану морфоло-пчного розвитку, генеративно! потужносп, насшнево! продуктивносп (Braun-Blanquet, 1964), рiвень яко! детер-мiнуеться умовами поживного режиму - трофо-морфнiстю, за якою рослини подiляються на так1 спектри субтрофоморф: мегатрофи (евтрофи) Носшпа 100, При-деснянська натвкарликова КС 14, КС 5, КС 1; Носшпа
100, КС 22, КС 16, КС 21; Д-5_2010 - субтрофоморфи, бюпотенщал яких найповшшою мiрою реалiзуеться за високого забезпечення едафотопу органiчною речовиною й елементами мшерального живлення; мезотрофи Зоряна Носiвська, Ювiвата 60, Л 4696/96; ПС_1-12, ПС_1-12, УП_1-12 - помрно вимогливi до родючосп грунту субтрофоморфи, що займають промiжне мiсце мтж ол1го-мезотрофами та евтрофами; олiгомезотрофи Боротьба Слiмпiада 80 - невибагливi до родючосп едафотопу та культури землеробства (рис. 2). Субтрофоморфи одте! i те! само! еколойчно! групи рiзняться щодо забезпечення грунту окремими мшеральним елементами живлення та оргатчною речовиною.
Генотипи триби Triticeae, як еко- i субекоморфи
Мегатрофи
Мезотрофи
КС 1-22, Придеснянська н/к, Носшпа 100, Д-5_2010, Даушка
Зоряна Но«вська, Ювiвата 60, ПС 1 12, ПС 2 12, УП 1-12, Л 3946/96
Д-5_2010, Боротьба, Олiмmада 80
Носшпа 100, Зоряна Но«вська, КС 16, КС 22, КС 21, КС 5,
КС 1, КС 17, Даушка, Боротьба, Олiмпiада 80
Ювiвата 60, Носшпа 100, Зоряна Ноавська, КС 7, Д-5_2010
4yrarni до
ФП_
Середньо-чу rami до ФП
Ювiвата 60, Л 3946/96
КС 1, КС 16, КС 7, КС 16, Даушка, Боротьба, Олiмпiада
ПС_1-12, ПС_1-12, Носшпа 100, Зоряна Носiвська, КС 5,КС 17, КС 21, КС 14
Е
К
О
М
О
Р
Ф
И
Рис. 2. Екоморф1чна характеристика представникв триби Triticеае
1нтродукц1я представниюв триби Triticeae в умови центрально! частини Пiвнiчного Правобережного Лсо-степу та Житомирського Полiсся дозволила виявити певнi особливосп асимiлювально! поверхнi. У рослин за весня-но-лiтнього дефщиту атмосферно! вологи упродовж 2008, 2012 та 2013 рр. у критичш перюди росту та розвитку (фенофази виходу в трубку, цвiтiння) у посухостшких бiотипiв вщмчалось достовiрне зменшення довжини, ширини та, вщповщно, площi прапорцевого листка (табл. 2). При цьому довжина листя верхнього ярусу у рослин T. aestivum у лсостеповому екотоп1 вар1ювала за роки дослвджень у межах 19,7-25,9, S. cereale - 19,6-19,2, T. trispecies - 19,2-23,9 см, для полюького екотопу - 22,627,8, 21,8-22,6, 23,0-25,2 см, ввдповвдно. Менша площа прапорцевих листкiв зумовлена механизмом уникнення водного стрессу, зменшенням площi трансп1рац1йно! по-верхнi, пор1вняно з полюьким (i е адаптивним проявом рослин в умовах лiсостепового екотопу). За рiзних екото-пiв вирощування менш посухост1йк1 бiотипи формують
ктотно бiльшу площу листкiв, проте значення iндексу листково! пластинки у них залишаються низькими. В умовах Житомирського Полюся за бiльшо! тривалост1 свiтлового дня та меншо! кiлькостi аномально високих температур спостер1гаються кращi умови для формування фолiарного апарату.
Базовi функци життездатност1 популяц1й представни-кiв триби Triticeae щдтримують важливi онто-морфогене-тичт параметри (Braun-Blanquet, 1964; Lobell, 2014): маса зерна з рослини, маса зерна з головного колоса, круптсть i характер поверхт зернiвки. Модифшаци вегетативних i генеративних орган1в рослин - рушшна сила в процеа еволюцi! (Huseynova and Rustamova, 2011; Keeley, 2012), осюльки забезпечують виникнення нових морфоекотипiв iз низкою щнних властивостей. Адаптивнi до атмосферно! та грунтово! посухи сорти та лшп здатнi за меншо! асимшювально! поверхнi синтезувати та нагромаджувати пластичт речовини з акумуляцiею !х у репродуктивних структурах - насiннi, пдтвердженням чого е в!дносно
вища та стабшьшша насшнева продуктившсть. У посухо-стшюших популяцях BinMi4eHi гривала асимшяцшна здаттсть прапорцевого листка у перюд молочно-восково! та восково! стиглосгей, висока щiльнiсгь колоса. Зазначе-
Процес утворення та нагромадження органично! речо-вини - штегральний показник уах фiзiологiчних та бiохiмiчних процеав, що ввдбуваються в рослинi (Parent et al., 2016). Нагромадження сухо! речовини - динамiчний процес, який вщображаегься, з одного боку, надходжен-ням мшеральних речовин iз грунту та утворенням унаслвдок фотосинтезу органiчних сполук, а з iншого, витратами синтезованих речовин у процесi метаболiзму (Li et al., 2015). У мру росту та розвитку представнимв триби Triticеае спостертасться збшьшення вмiсгу сухо! речовини, нагромадження яко! рослинами упродовж вегетаци ввдбуваегься нерiвномiрно. До фази кущшня рослини ростуть уповшьнено, особливо л, що характери-зуються сильною фотоперюдичною чутливiсгю (Юв1вата 60, Л 3946/96). За дефщигу вологи (ГТК < 1) у менш посухостшких дослвджуваних представник1в Triticeae iндукуються надмрт виграти енерги та зменшуються рост^ процеси, пор1вняно з високостшкими, для яких характерне бiльше нагромадження сухо! бюмаси за цих умов. За оптимального водозабезпечення (ГТК > 1,5) у критичт фенофази розвитку менш посухостшю рослини нагромаджують «суху» бюмасу на рiвнi з менш посухостшкими (рис. 3, 4).
Проте в уах дослвджених сортах i лшях «спрацьовуе» механiзм стшкосп до дефщигу вологи, що дост^рно вщображено у проявi морфолопчно! мшливосп (виповне-тсть зерна, маса 1000 зерен, характер поверхт зернiвки). Певнш групi бютитв (Боротьба, Олiмпiада 80, Юв1вата 60, Зоряна Носiвська, ПС_2_12) властивий як мехатзм морфолопчно! стшкосп, так i механiзм функцюнально! толерантносп до стресових умов, що iстотно вщобра-жаегься у !х екологiчнiй пластичносп щдивщуально! репродуктивно! здатносп. Подiбнi результати дослвджень одержали Tavares et al. (2015), Tardieu et al. (2014).
Спроможтсть насшня проростати за низько! воло-госг1 грунту важлива для умов Центрального Лсостепу Укра!ни за перюдично несгтйкого зволоження, який харакгеризуегься частими посушливими осiннiми та вес-няно-лтгшми перiодами. У модельних досл!дах iз проро-щування зерна на осмотичних розчинах сахарози (16-24 атм.), яю iмiгують посуху, зерн1вки досл!джуваних
ний екотип рослин харакгеризувався в уах дослвджу-ваних екотопах низкою фшогенетично зумовлених морфо-лог^чних ознак ксероморфносп (остисг1сть, глянцева поверхня листя та стебла, сизе забарвлення листя).
генотитв рослин прокльовувались уже на другу-третю добу та досягали 76-55% р1вня контрольного варiанга (вода дистильована) i е елементом сгратегil житте-здатносп культурних вид1в (Moskalets and Rybalchenko, 2015). В умовах аномально високо! грунтово! посухи ве-лике значення маюгь зародковi коренi, розвиток яких визначае закладання та рiст вузлових корiнцiв, а також рослини в цшому. За дефiциту вологи продуктивтсть генотипiв мае сильну позитивну кореляцш (г = 0,82 ± 0,06) з кшьюстю зародкових корен1в, у волоп роки цей зв'язок дещо слабший (г = 0,64 ± 0,11). Тому як ксеро-морфну ознаку рослин можна використовувати кшьюсть зародкових корiнцiв, оск1льки здатнiсть рослин формува-ти погужну кореневу систему - виршальна у забез-печент рослин вологою та поживними речовинами. М1н1мальну к1льк1сть зародкових коренiв формують Да-ушка, КС 1, КС 16, довжина яких 2,9 -3,2 см.
Важливi сгруктурно-функцiональнi показники зер-нових культур озимого типу розвитку - наявтсть та iнтенсивнiсть антощанового забарвлення колеоптиля та зародкового листочка, iнтенсивнiсть кущення рослин, глибина залягання вузла кущення, к1льк1сть зародкових коршщв тощо (Dumalasovа and Bartos, 2010; Kumar et al., 2012). Температура повпря за дослвджуваний перiод (зокрема, у груднi 2009, 2011, 2014 рр.) становила до -25.. .-30 °С упродовж 8-10 дiб, а грунту на глибиш залягання вузла кущення -20 °С, що дозволило виявити морозосг1йк1сть досл!джуваних сорпв та лiнiй озимих культур. У результат! дослвджень установлено, що у зимостшюших бiотипiв (ст1йк1сть 8-9 балiв), незалежно в1д екотопу вирошування, вiдмiчаеться формування сильнiшоl кущистосг1 рослин (3-4 продуктивт стебла), глибшого залягання вузла кущення (0,9-1,4 см, залежно в!д фiзичних властивостей грунту), як захисна ознака що-до випирання, вимерзання сходiв, суховив у безснiжнi зими, довшого колеоптиля (2,8-6,1 см), щдексу фiтомаси у фенофазi кущення < 1, антощанове забарвлення листя, погужна кущисга коренева система, восковий налiт, вузь-ка листкова пластинка, вмiст цукрiв у вузлi кущення, що пiдтверджуеться сильним позитивним кореляц1йним зв'язком iз показником загально! морозост1йкосг1 (r > 0,74
Таблиця2
Особливосп морфологiчноl будови листковоТ пластинки представник1в триби Triticeae (люостеповий екотоп, початок фази виходу в трубку, M ± m, n = 4)
Назва генотипу (сорт, лшш) Параметры прапорцевого листка
L (довжина, см) H (ширина, см) S (площа, см2) L/H (шдекс листково! пластинки)
Ювiвата 60 25,9 ± 0,9 1,6 ± 0,5 20,7 16,2
Л 4639/96 21,9 ± 0,6 1,2 ± 0,4 13,1 18,3
Даушка 24,4 ± 0,6 1,8 ± 0,3 22,0 13,5*
КС1 25,7 ± 0,5 1,8 ± 0,8 23,1 14,2*
Боротьба 19,6 ± 0,7 1,5 ± 0,5 14,7 13,1
Олiмпiада 80 19,2 ± 0,6 1,4 ± 0,4 13,4 13,7
ПС 2 12 23,3 ± 0,4 1,6 ± 0,6 18,6 14,6
Д-5_2010 21,8 ± 0,5 1,5 ± 0,8 16,4 13,8
Прим1тка:* - iмовiрна вiдмiннiсть, поргвняно з контролем (Р < 0,05).
± 0,10). Зокрема, це Ювiвата 60, Л 3496/96, В1вате порiвняно i3 середньозимостшкими Даушкою, КС 1, за-Носшське, ДАУ 5, Чаян, Боротьба, Олiмпiада 80 та iншi, гальний бал стшкосп у яких 6-7.
Назва сорту, лшп □ кущення-трубкування □колос1ння-цв1т1ння Нмолочна стигл1сть
Рис. 3. Динамика приросту сухоТ б1омаси генотипiв триби Triticeae за посушливих умов
(2008 р., люостеповий екотоп)
Одна з перших адаптацшних реакцiй на дю екстре-мальних стресових чинникiв - активащя систем захисту органiзму через посилення окисно-вщновних процесiв, у результат! чого можуть нагромаджуватись небажанi продукта вшьнорадикального окиснення лiпiдiв бюмембран, на розклад яких у клттит посилюеться синтез антиокси-дантних ферментш (Mamenko and Yaroshenko, 2010). Групп ферментш, якi беруть участь у реакци рослин на стрес, -це супероксиддисмутази, каталази, полiфенолоксцдази, пероксидази тощо (Rossihina et al., 2011). У резульгагi наших дослвджень установлено, що новi генотипи триби Triticeae рiзняться мiж собою ршнем прооксидантно-антиоксидантно! рiвноваги, зокрема, оксидоредуктазно! активностi. Захисний механiзм менш посухостшких рос-лин - вищий статус каталазно! та пероксидазно! активно-сп, порiвняно з високопосухостiйкими формами. Деяю авто-ри (Mamenko and Yaroshenko, 2010; Parent and Tardieu, 2012) встановили, що iнгiбування каталази щдвишуе
^ 2000 п
рiвень у клпинах пероксиду водню, що, на !хню думку, iндукуе акгивацiю протешюназ i фосфорилювання бiлкiв, експресiю «захисних» генiв i синтез бiлкiв. Ми встановили високий коефiцiент кореляци (r = 0,78, Р < 0,05) мiж вищезазначеною ензиматичною активтстю листкiв посу-хо- та середньопосухостшких бiотипiв триби TIiticеae. Пд-вищений рiвень пероксидазно! та каталазно! активносп свiдчить про iнтенсивнiшу потребу у захисних реакцях тканин листя менш посухостшких представникш триби Triticеae через недостатню адаптованiсть !х метаболiчних процесш. Щодо полiфенолоксидазно!' активностi, iстотно!' рiзницi мiж дослiджуваними сортами ми не виявили. Вщмчет закономiрностi щодо оксидоредуктазно! ензи-матично! активностi ми спостерпгали для зазначених бiотипiв триби Triticeae як у вологий, сприятливий для росту та розвитку рослин 2014 рш, так i за дефщиту опадiв (за ГТК < 1 у 2013 рк).
1500
с; о о ср
го о го
го X ;у
О
1000
500
IS
Назва сорту, лшп □ кущення-трубкування Школоання-цвтння Нмолочна стиглють Рис. 4. Динамика приросту сухоТ бюмаси генотипiв триби Triticeae за сприятливого вологозабезпечення
(2009 р., люостеповий екотоп)
Отже, внутршньоклггинт змши метабол1зму, зумов-лен щдвищенням каталазно!, пероксидазно! активносп прапорцевого листя сорив та лшш триби Triticeae, можна вважати критер1ем адаптаци слабоксероморфних рослин (Даушка, КС 1) до умов тривало! посухи. Одержат дат узгоджуються з штературними (Mamenko and Yaroshenko, 2010) щодо внутршньоклгтинних змш антиоксидантнох системи у рослин за дефщиту вологи, що мае велике зна-чення для адаптаци рослин до да стресор1в абютично! та бютично! природи. Враховуючи, що структурно-функ-цюнальш параметри життевосп рослин контролюються генетико-ф1зюлопчними мехашзмами функцюнування (Musienko and Zhuk, 2009; Parent et al., 2016), ми провели визначення бюх1мчних маркер1в адаптивносп, щоб вия-вити найшформативтш1 з них. Ендогенними мехашзмами, що визначають ксероморфтсть представник1в триби Triticeae, е експрейя гешв посухостшкосп Dreb 1, глютешшв Glu-D1, тадишв Gli; зимостшисть - алельш вар1анти Gli-1 D5, Gli-1 В 5, Gli-1 А 4, Gli-6 А 3, Gli-6 А 4; морозостiйкiсть - Gli-1 D 4, 1 D 5, 1 D7, 1 D10, 6 А 4. Виражет адатацшт морфоф1зюлог1чт особливосп (ви-сокий шдекс листково! пластинки, глянцеве покриття, дов-готривале зелене забарвлення прапорцевого листка, на-явшсть остюк1в, значний приркт сухо! маси за посушливих умов зумовлеш наявнютю алел1в вищезазначених гешв.
Мeтаболiчно важливими речовинами, яи ввдграють роль крюпротекторш бюпол1мер1в клiтин, у тому числ бшюв та цитоплазми е загальш цукри, яи також висту-пають джерелом енерги. Бюх1м1чний аналiз, проведений за визначенням !х вмюту у вузлi кущення восени та рано навест, дозволив виявити певш закономрносп: у зимостшшших сорив та лшш за час зимiвлi вмкт цукр1в знижуеться незначно (лише на 6-8%), а у середньо-зимостшких (КС 1, КС 5, Даушка) - набагато бшьше (на 16-18%). Здатшсть нагромаджувати крюпротектори та економно витрачати цукри ввдграе виршальну роль для усшшно! зимiвлi. Бютипи, як1 шд час зимiвлi виснажу-ються через неекономне витрачання енергетичних речо-вин та вщновлення росту за першого ж потеплшня, мо-жуть вимерзати навгть за повернення незначних мороз1в. За чергування низьких вщ'емних температур 1з вщлигами та потеплшнями вони швидше «пробуджу-ються» та починають рости. У той же час зимостшю сорти зберпають високий запас загальних нукр1в.
Вирощування сорив та лшш триби Triticeae у критич-них екосистемах Житомирського Полiсся зони добровольного вщселення дозволило виявити !х радючутливють та радюрезистентшсть, яи залежать вщ видово! та сортово! належносп, морфолопчних особливостей. На радючутливють впливають щшьшсть колоса, плюсклють зерна, особливосп поверхт зертвки, листя та стебла, опушення, остюки, штенсившсть кущення та потужшсть коренево! системи, скловидшсть, маса 1 000 зернин. Нашвкарликов1 генотипи пшениц тсостепового екотипу, яким прита-манний штенсивний тип розвитку (КС 1, КС 5, КС 7, КС 16, КС 21 тощо), характеризуються вищою акумулюваль-ною здатшстю вщносно радюнуклщв пор1вняно 1з серед-ньорослими та короткостебловими екстенсивного типу (тритикале, жито, Юв1вата 60, Л 4639/96), остант прояв-ляють крашу адитивну здатшсть з асоц1ативними штама-ми м1крооргашзм1в. Чим бшьша комплементарна взаемо-д1я генотишв 1з мжрооргашзмами, тим менше нагромад-
жуеться радюнуклщв як природного, так i штучного походження (у тому числi радюцезш) в зерт. Щодо змен-шення питомо! радюактивносп у поб1чнш продукцц тако! закономрносп не виявлено.
Таким чином, вирощування генотишв триби Triticeаe в умовах полюького, полiсько-лiсостeпового та люосте-пового екотошв дозволило виявити низку екзогенних мехашзм1в прояву еколого-адаптивних ознак i властиво-стей. Екзогенними мехашзмами адаптаци до умов нав-колишнього середовища (посухо-, морозо-, зимостш-косп) е фшо- та онтогенетично зумовлеш структурно-функцюнальш особливосп рослин: остиспсть, глянцева поверхня прапорцевого листка, сизе забарвлення колоса, листков i стебла, вкорочене верхне мiжвузля, еректо!д-шсть прапорцевого листка, щшьшсть колоса. Фено-титчш пристосування (на вщмшу вщ генетичних) -результат багатор1вневих ешгенетичних перебудов, що вщбуваються а впливу зовшшшх i внутршшх чинник1в навколишнього середовища.
Нов1 сорти та лши з низькою адаптившстю до неспри-ятливих умов навколишнього середовища займають вузь-ку еколог1чну н1шу в умовах недостатнього зволоження. Лтм1туючий чинник для них - не лише волога у весняно-ос1нн1й пер1од, а i несприятлив1 явища п1д час зимiвлi (випр1вання, вимокання, вимерзання, льодяна юрка, енто-мо- та еп1ф1топаразити). Еколопчна валентн1сть дозволяе в1днести !х до генотипь л1состепового екотипу.
1нтегральний показник, який визначае перспективи рослинних популяцш в !х конкуренцй за еколопчт н1ш1 та механ1зми ординацЦ вщносно шших компонент1в екосистем - це насшнева продуктивн1сть i критерй и ст1йкост1 та пластичност1: вар1анса стабшьносп, показник гомеостатичност1, коеф1ц1ент пластичносп, стресо-ст1йкост1, вар1ацй (Zhylyaev, 2005; Minden et al., 2012; Moskalets, 2015a). За цими параметрами сорти в умовах нестшкого зволоження ранжовано на стаб1льн1 (ПС_1-12, ПС_2-12, КС 21, КС 17, КС 22, КС 5, КС 14 та Носшпа 100), у яких низью значення коеф1ц1ента вар1ацй (V = 3,80-6,49%) та висока гомеостатичн1сть (Нот = 67,6225,5), широкоадаптивн1 (Чаян, ДАУ 5, Зоряна Нос1вська, Л 3496/96, Придеснянська нап1вкарликова, Л 59-95) - еколопчно-пластичш сорти та лшп, як1 мають високу вар1абельн1сть i середню гомеостатичн1сть. КС 1, Ювшата 60, Л 41/95, Арйвка та Ол1мтада 80, коеф1ц1ент вар1ацИ яких (V = 10,6-21,6%) i гомостатичносп (Hom = 8,4-27,5), через нестабшьн1сть !х продуктивност1 та низьку адаптивтсть до еколог1чних чинник1в цього еко-топу в1днесено до групи вузькоадаптивних. Протилежну законом1рн1сть для трав'янистих багатор1чних вид1в Карпат виявив Г.Г. Жиляев (Zhylyaev, 2005), у яких здат-н1сть до розмноження - стала ознака, яка детерм1нуеться переважно життевютю особин, частково в1ковим станом i мало залежить в1д еколог1чних умов.
Для потського та полiсько-лiсостeпового екотошв генотипи формували так! сам1 групи, але з дещо шшим !х розпод1лом. Стаб1льн1 (Придеснянська напшкарликова, Ол1мп1ада 80, Л 59-95, Чорноостисте ДАУ 5, Чаян, В1вате Носшське, Боротьба), вузькоадаптивн1 (КС 5, КС 7, КС 21, КС 22, КС 14, Пшеничне, Вшате Ноавське, Боротьба). Ус1 1нш1, в яких значення вар1анси стаб1льност1 (S2dl) й коефщента пластичност1 (bi) близьк! до одинищ, а - показник гомеостатичносп (Нот) наближаються до макси-
мальних значень, формують групу еколопчно пластич-них. За найкращою вiдповiднiсrю генотипе умовам навко-лишнього середовища к ранжовано на полюький, полюько-лксостеповий, лiсостеповий екотипи. Так, Юв1вап 60, При-деснянськiй натвкарликовш, Л 4696/96, Д-5_2010, Бо-ротьбi, Олiмпiадi 80 притаманний високий рiвень спещ-алзацц щодо еколойчних режимв зон Полюся, а Носшпi
100, КС 1, КС 5, КС 16, КС 22, Чаяну, ДАУ 5, Зорят Носiвськiй, Л 3496/96, Придеснянсьюй натвкарликовш -Лiсосrепу. Тому екоморфiчна диференщащя цих сортiв щдкреслюе !х рiвень спещатзацп щодо еколопчних чин-ниюв i е п1дгрунтям для стратеги формування високоа-даптивних властивостей i стабшьно! продуктивносп гено-типiв триби Тпйсеае в конкретному екотопi вирощування.
Генотипи триби ТтШсеав
бiлки-глiадини, глютенши, ПФО, ПЕР, КАТ
гени БгеЬ, ОЫ, №х
* Орган 1з-I менний ^ШШ
I Екоморф1ч -■ ний Н1
посухо-, морозо-, зимостiйкiсть, радю-толерантн1сть, ФПЧ
стресостiйкiсть,
пластичн1сть,
гомеостатичн1сть,
стабиьнкть,
вар1абельн1сть
трофо-, г1гро-, гелю-морфнкть та 1н.
л1состеповий, полкький, полкь-
ко-л1состеповий
Р
I
В
Н
I
Д
О
С Л
I
Д Ж
Е Н Ь
Рис. 5. Концептуальна модель керування життевим станом рослинних екоморф триби ТгШсеае
за критер1ями механ1зм1в адаптивност1
Вивчення культурних вида рослин в аспекп взаемодii двох систем (органiзму (генотипу) та навколишнього середовища) на аут-, дем- i синеколопчному рiвнях дозволило виявити !х морфологiчнi, бiологiчнi та еколойчт маркернi ознаки як критерй оценки механiзмiв структур-но-функцiональних адаптацш !х життевосп (рис. 5), по-кладених в основу розроблено! концептуально! моделi керування життевим станом рослин задля ефективно! адресно! штродукцц генетично! плазми культурних видiв в антропогенно трансформоват екосистеми з урахуван-ням нативних властивостей екотопiв.
Усебiчне вивчення та створення нових генотипiв триби ТгШсеае за комплексом маркерних бюлого-еколопчних ознак дало змогу видшити найважливiшi. П'ять iз них внесено до Нацюнального каталогу Центру генетичних ресурсiв (Л 3-95, Л 4639/96, Л 41/95, Чаян, Зоряна Ноавська), а сорт пшениц м'яко! озимо! Ювiвата 60 та тритикале Вiвате Носiвське - до Державного реестру рослин Укра!ни. 1нтродукц1я !х в умовах Лiсостепу та Пол1сся Укра!ни забезпечуе поповнення
банку Нацюнального генофонду рослин генетичною плазмою щнних еколого-адаптивними властивостями, а також збшьшення формування консорцшно-видового рiзноманiтrя агроекосистем за оптимального росту та розвитку ядра та детермшанта консорцi!.
Висновки
На приклад представниюв триби Тпйсеае (ТгШсыш ае^Иуыш Ь., Бесс1е сегеа1е Ь., ТгШсыш ^реае^' Shulind) розроблено концептуальну модель керування !х життевим станом в антропогенно трансформованих екосистемах за крт^иями механiзмiв адаптацц. Запропоновано модель керування життевим станом рослин iз використанням CIрукrурно-функцiональних показникiв, ефективну для оцшювання еколого-адаптивного поrенцiалу та удоскона-лення елеменпв керування житrевiсrю культурних видв рослин iз позицц екоморф i субекоморф, важливу для ефективно! адресно! штродукцц генетично! плазми куль-
турних вида в антропогенно трансформоваМ екосистеми. Морфоф1з1олог1чн1 та онтогенетичМ особливосп рослин розглянуто як екзогенн1 прояви мехашзм1в уникнення та толерантносп до до несприятливих еколопчних чинник1в. За преференцями представник1в триби ТгШсеае до умов навколишнього середовища рослини ранжовано за пгро-, гелiо-, трофоморфн1стю як екоморфи та субекоморфи.
Прояв високого р1вня адаптивносп рослинних орга-н1зм1в до р1зноматтних стресових умов зимового перю-ду - висока фотоперюдична чутливють, яка проявляя-еться у структурно-функцюнальних пристосувальних мехашзмах, зокрема, слабк1й диференщаци точки росту восени та шзньому вщновленш весняно! вегетаци, що характеризуе !х як високо фотоперюдично чутливг Критерй' морозо-, зимостшкосп рослин - нагромаджен-ня високого загального вмкту цукр1в у вузл1 кущення (26-38 мг/г) - як крюпротектор1в i джерел енергй' для економно! витрати !х упродовж осiнньо-зимового перiоду. Зимостшю бiотипи за час перезимiвлi знижу-ють вмiст загальних цукрiв лише на 6-8%, а середньозимостшш (КС 1, КС 16, Даушка) - на 16-18%.
У посухостшюших бютишв за рiзних екотопiв виро-щування виявлено меншу довжину, ширину та плошу прапорцевого листя, проте вщмчено висок1 значення ш-дексу листково! пластинки пор1вняно з менш посухо-ст1йкими. Виражен1 адаптацшш морфофiзiологiчнi змни (високий щдекс листково! пластинки, глянцеве покриття, тривале зелене забарвлення прапорцевого листка, наяв-н1сть остюкiв, значний прирiст сухо! маси за посушливих умов) зумовлен1 наявн1стю алелiв гешв посухостшкосп Dreb 1, глютешшв Glu-D1, тадишв Gli та високим вмстом бшка у зерн1 (14,2-18,0%). Посухостшюшим рос-линам властива краща здатшсть мобшзувати власн1 адаптацшш механ1зми за несприятливих абютичних умов навколишнього середовища, що проявляться в нижчiй ензиматичнш активносп прапорцевих листков у фазi колосiння - цвiтiння та свщчить про меншу штенсившсть окисних процес1в, шдукованих перебудовами захисно! антиоксидантно! системи.
Бiблiографiчнi посилання
Akimov. M.P., 1948. Biocenotichieskaia rabochaia shiema zhiz-niennyh form - biomorf [Biocenotic working scheme of life forms - biomes]. Nauch. Zap. Dnepropetr. Gos. Univ. Dnsipropetrovsk, 61-64 (in Ukrainian). Belgard, A.L., Travleev, A.P., Travleev, L.P., 1982. Niekotoryie voprosy vzaimootnoshieniy liesnoy rastitelnosti i pochvy v us-loviiah stepnoy zony [Some aspects of the relationship of forest vegetation and soil conditions in the steppe zone]. Biogieocen-ologichieskie Issliedovaniia v Liesah Yuzhnogo Sihote-Alinia. Biologo-Pochvennyi Institut Dalnievostochnogo Nauchnogo Tsentra AN SSSR, 39-45 (in Russian). Bita, C., Gerats, Т., 2013. Plant tolerance to high temperature in a changing environment: Scientific fundamentals and production of heat stress-tolerant crops. Front. Plant Sci. 4, 134-135. Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, VA., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakhomov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian).
Braun-Blanquet, J., 1964. Pflanzensociologie. Springer-Verlag, Wien, New York.
Drozdov, S.N., 1988. Diagnostika ustoychivosti rasteniy k stressovym vozdieystviiam [Diagnosis of plant resistance to stresses]. VIR, Leningrad (in Russian).
Dumalasova, V., Bartos, P., 2010. Reaction of wheat, alternative wheat and triticale cultivars to common bunt. Czech Genet. Plant Breeding 46, 14-20.
Faly, L.I., Brygadyrenko, V.V., 2014. Patterns in the horizontal structure of litter invertebrate communities in windbreak plantations in the steppe zone of the Ukraine. J. Plant Prot. Res. 54(4), 414-420.
Field, C.B., Barros, V.R., Dokken, D.J., Mach, K.J., Mastrandrea, M.D., Mastrandrea, P.R., White, L.L., 2014. Intergovernmental panel on climate change. Climate change 2014: Impacts, adaptation, and vulnerability [online], Cambridge University Press, Cambridge.
Hof, C., Araujo, M. B., Jetz, W., Rahbeck, C., 2011. Additive threats from pathogens, climate and land-use change for global amphibian diversity. Nature 480, 516-519.
Huseynova, I.M., Rustamova, S.M., 2011. Screening for drought stress tolerance in wheat genotypes using molecular markers. Proceedings of ANAS. Biological Sciences. 65(5-6), 132-139.
Kachinskaya, V.V., 2014. Strukturna orhanizacija destrukcijnoho bloku konsorcij v umovach promyslovych diljanok Kryvbasu [Structure of consortium destructive components in the industrial area of Krivyi Rig Basin]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 4(2), 4258 (in Ukrainian).
Keeley, J.E., 2012. Ecology and evolution of pine life histories. Ann. For. Sci. 69, 445-453.
Kucheriavyy, V.P., Bashutska, U.B., 2003. Ekologichna struktura flory porodnyx vidvaliv shaxt Chervonogradskoho girnicho-promislovoho raionu [Ecological structure of flora dumps mines Chervonograd Mining Region]. Lisove Hospodarstvo, Lisova, Paperova i Derevoobrobna Promyslovist 28, 144-148 (in Ukrainian).
Kulbachko, Y., Loza, I., Pakhomov, O., Didur, O., 2011. The zoological remediation of technogen faulted soil in the industrial region of the Ukraine Steppe zone. In: Behnassi, M. et al. (eds.), Sustainable agricultural development. Springer Science + Business Media, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, 115-123.
Kumar, S., Sharma, V., Chaudhary, S., 2012. Genetics of flowering time in bread wheat Triticum aestivum: Complementary interaction between vernalization-insensitive and photoperiod-insensitive mutations imparts very early flowering habit to spring wheat. Genetics 91(1), 33-47.
Li, X., Cai, J., Liu, F., Zhou, Q., Dai, T., Cao, W., Jiang, D., 2015. Wheat plants exposed to winter warming are more susceptible to low temperature stress in the spring. Plant Growth Regul. 77(1), 11-19.
Liu, S.X., Chao, S.M., Anderson, J.A., 2008. New DNA markers for high molecular weight glutenin subunits in wheat. Theor. Appl. Genet. 118, 177-183.
Lobell, D.B., 2014. Greater sensitivity to drought accompanies maize yield increase in the U.S. Midwest. Science 344, 516-519.
Mamenko, T.P., Yaroshenko, O.A., 2010. Zminy aktyvnosti an-tyoksydantnyh fermentiv u lystkah ozimoi pshenyci, indukovani salicylovoiu kyslotoiu v umovah posuhy [The changes of anti-oxidant enzymes activities induced by salicylic acid in winter wheat leaves under the drought conditions]. Physiology and Biochemistry of Cultural Plants 42(6), 513-518 (in Ukrainian).
Masyuk, N.T., 1974. Ekologo-biologicheskiie osobiennosti formiro-vaniia agrotsenozov na vskryshnyh gornyh porodah [Ecological and biological features of the formation agrotcenozov to overburden rocks]. Riekultivatsiia Ziemiel Narushennyh Otkrytymi Gornymi Razrabotkami. Ordzhonikidze, 99-101 (in Russian).
Minden, V., Andratschke, S., Spalke, J., 2012. Plant - trait environment relationships in salt marshes: Deviations from predictions by ecological concepts. Perspect. Plant Ecol. Evol. Syst. 14, 183-192.
Morran, S., 2011. Improvement of stress tolerance of wheat and barley by modulation of expression of DREB/CBF factors. Plant Biotechnol. J. 9, 230-233.
Moskalets, T.Z., 2015a. Proiav stabilnosti ta plastychnosti henotypiv pshenyci miakoi ozymoi v umovax lisostepovoho ekotopu [Manifestation of stability and plasticity of genotypes wheat winter under forest-steppe ecotype]. Visnik Ukrains'kogo Tovaristva Ge-netikiv i Selekcioneriv 13(1), 51-56 (in Ukrainian).
Mosalets, T.Z., 2015b. Vplyv mozajichnoho rozmishennja sortiv ozymoji pshenyci na ahroriznomanittja [Effect of plantitng pattern of winter wheat on agrodiversity]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 5(2), 31-43 (in Ukrainian).
Moskalets, T.Z., 2016. Osoblyvosti vplyvu sortiv tryby Triticeae na strukturu i konkurentospromozhnist sehetalHnoho uhrupuvannia [Impact of tribe Triticeae varieties on structure and competitiveness of segetal group]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 6(1), 6379 (in Ukrainian).
Moskalets, T.Z., Rybalchenko, V.K., 2015. Morpho-phisiologichni ta moleculiarno-genetychni oznaky kseromorphnosti Triticum aestivum L. [Morpho-physiological and molecular genetics features of Triticum aestivum L. xeromorphity]. Scientific Herald of Chernivtsi University. Biology (Biological Systems) 7(1), 49-56 (in Ukrainian).
Musienko, M.M., Zhuk, I.V., 2009. Molekuliarni mexanizmy induktsii zaxysnyh reaktsiy roslyn v umovah posuhy [Molecular mechanisms of induction of protective plant reactions to drought effect]. Ukrainian Botanical Journal 66(4), 580-595 (in Ukrainian).
Nakano, Y., Asada, K., 1981. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant Cell Physiol. 22, 867-880.
Parent, B., Tardieu, F., 2012. Temperature responses of developmental processes have not been affected by breeding in different ecological areas for 17 crop species. New Phytologist 194(3), 760-774.
Parent, B., Vile, D., Violle, C., Tardieu, F., 2016. Towards parsimonious ecophysiological models that bridge ecology and agronomy. New Phytologist 25, 143-145.
Payne, P.I., Lawrence, G.J., 1983. Catalologue of alleles for the complex gene loci Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 wich code for high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid weat. Cereal Res. Commun. 11, 29-35.
Polyevoi, V.V., Chirkova, T.V., Lutova, L.A., 2001. Praktikum po rostu i ustoychivosti rastieniy [Practicum work growth and resistance of plants]. S.-Pietierburg (in Russian).
Rossihina, A., Likholat, Y., Kirpita, L., 2011. Aktyvnist fermentiv-detoksykatoriv aktyvnyh form kysniu hazonoutvoriuiuchyx trav za kompleksnoi dii toksykantiv [Activity of enzymes - detoxy-
cators of active oxygen species of lawn forming grasses at complex toxic action]. Visnyk of the Lviv University. Series Biology 56, 239-244 (in Ukrainian).
Serebryakov, I.G., 1964. Zhiznennyie formy vysshix rasteniy i ix izucheniie [Life forms of higher plants and their study]. Pole-vaya Geobotanika 3, 146-157 (in Russian).
Tarasov, V.V., 1981. K voprosu o bioekologichieskoy pasportizat-syi sornyx rastieniy liesnyh kultur Dnepropetrovskoy oblasti [To the question of bio-ecological certification weed plantations Dnipropetrovsk region]. Biogeocenologichieskiie Osobiennosti Lisov Prisamaiia i Ih Ohrana. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk. 122-139 (in Ukrainian).
Tardieu, F., Parent, B., Caldeira, C., Welcker, C., 2014. Genetic and physiological controls of growth under water deficit. Plant Phy-siol. 164(4), 1628-1635.
Tavares, L., Carvalho, C., Bassoi, M., 2015. Adaptability and stability as selection criterion for wheat cultivars in Paraná State. Ciencias Agrárias 36(5), 2933-2942.
Wei, B., Jing, R., Wang, C., 2009. Dreb1 genes in wheat (Triticum aestivum L.): Development of functional markers and gene mapping based on SNPs. Mol. Breed. 23, 13-22.
Yermakov, A.I., 1987. Mietody biohimichieskogo issliedovaniia rasteniy [Methods of biochemical plant research]. Agropromiz-dat, Leningrad (in Russian).
Zambriborsh, I.S., Dobrova, H.O., Shestopal, O.L., Palamarchuk, A.I., 2014. Vplyv stroku vysivu na riven indukciji novoutvoren pshenyci tverdoji v umovach Pivdnja Ukrajiny [The influence of sowing term on the durum wheat induction ability in the South Ukraine]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 4(2), 107-114 (in Ukrainian).
Zhukov, O., Kunah, O., Baljuk, J., 2014. Prostorove variiuvannia ekomorfichnoi struktury gruntovoi mezofauny lisoparkovogo nasadzhennia (na prikladi parku v mezhax m. Dnipropetrovska) [The spatial variation of soil mesofauna ecomorphic structure in artificial forest planting (in Dnipropetrovsk park as example)]. Visnyk of the Lviv University. Series Biology 65, 224-237 (in Ukrainian).
Zhylyaev, G.G., 2005. Zhiznesposobnost populiatsii rasteniy [The viability of plant populations]. LPM of NASU, Lviv (in Ukrainian).
Zubkov, A.F., 1996. Biogieocenotichieskiie obiekt-eliemienty i podxody k ih izuchieniiu [Biogeocenotic object elements and approaches to their study]. Ekologiia 2, 89-95 (in Russian).
Zverkovskiy, V.M., Yevtushenko, T.M., 2014. Lisoroslynni vlasty-vosti shtuchnyh gruntiv rekultyvaciynogo sharu na zahysniy dambi iz shahtnyh porid (Zahidniy Donbas) [Properties of artificial vegetation remediation of soil layer on the dams of mine rocks (Western Donbass)]. Pytannia Stepovogo Lisoznavstva ta Lisovoyi Rekultivacii Zemel 43, 116-120 (in Ukrainian).
Hadíümna do редкоnегlí 20.03.2016
