CC BY
40
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmery. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2014. 22(2), 110-114.
doi:10.15421/011416
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 597.2/.5(477)+591.5(59.009)
Конкуренщя представникiв родини Бичковi (Gobiidae) з иншими видами риб водойм Придшпров'я
В.В. Хобот1, Р.О. Новщький1, Д.Л. Бондарев2
'Днтропетровсъкий нацюналъний ynieepcumem iMeni Олеся Гончара, Днтропетровсък, Украта 2Природний заnовiднuк «Днтровсъко-Ортъсъкий», Днтропетровськ, Украта
Проанал1зовано видовий склад родини Бичков1 у прибережнш зон водойм Придшпров'я. Дослщжено структурно-функцюнальт особливосп оргатзаци прибережних угруповань бичкових. Проанал1зовано особливосп просторового розподлу Gobiidae на акваторй рiчок i водосховищ, ix роль у лiторальних угрупованнях риб. У водоймах Днiпропетровськоi областi заре-естровано 8 видiв родини Gobiidae: Neogobius melanostomus, N. kessleri, N. fluviatilis, N. gymnotrachelus, Mesogobius batrachocephalus, Proterorhinus marmoratus, Benthophilus stellatus, B. brauneri. Бички швидко розселяються по рiзниx водоймах. Найбшьша чисельнiсть бичкових вiдмiчена для акваторiй Днiпровського водосховища (113,8 екз./100 м2). Видом- домшантом серед Gobiidae е N. fluviatilis, субдомшантом - N. melanostomus. Головними трофiчними конкурентами N. fluviatilis е молодь промислових риб. У р. Самара (притока Дшпровського водосховища) коефiцiенти перекриття трофiчниx нiш мiж бичком i плгг-кою досягають 0,95, плоскиркою - 0,91, карасем срiблястим - 0,88, красношркою - 0,87, лящем - 0,62. У р. 1нгулець, яка впадае у Каховське водосховище, повне перекриття трофiчноi нiшi спостерцжться мiж N. fluviatilis та Syngnathus abaster nigrolineatus (1,0), майже повне - тж бичком i новим агресивним видом ixтiофауни Приднiпров'я - Lepomis gibbosus (0,97). Аборигент риби водойм Дншропетровсьюм областi (у тому чи^ промисловi) пiддаються потужному трофiчному пресингу з боку мало-щнних, «смiтниx» або чужорiдниx видiв.
Ключовi слова: трофiчна конкуренц1я; Бичковц водойми ПридЩпров'я; аборигеннi види
Competitive relationship between members of the Gobiidae family and other fish species of waters of Pridneprovye region
V.V. Khobot1, R.O. Novitskiy1, D.L. Bondarev2
'Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine 2Natural Reserve «Dniprovs'ko-Orils'kiy», Dnipropetrovsk, Ukraine
The paper analyzes the species' composition of Gobiidae, their quantitative and qualitative parameters in the coastal zone of the Pridne-proovye water bodies. The structural and functional features of organization of coastal Gobies groups in the explored territory have been investigated, as well as characteristics of spatial arrangement of Gobiidae family representatives in water bodies and rivers and their role in the coastal groups of fishes. In the waters of Dnipropetrovsk region there were recorded 8 species of the Gobies family: round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), big-headed goby N. kessleri (Gunter, 1861), monkey goby N. fluviatilis (Pallas, 1814), goad goby N. gymnotrachelus (Kessler, 1857), toad goby Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814), tube-nosed goby Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814), starry goby Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874), Brauner's tadpole goby Benthophiloides brauneri (Beling et Iljin, 1927). The gobies are quickly settled in various water bodies. The highest numbers of Gobiidae were registered in Dneprovsky water basin -113.8 specimens/100 m2. The dominant among the Gobiidae is monkey goby, and subdominant is round goby. The main food competitor of monkey goby are juveniles of commercial fish. In Samara river the index of trophic niche overlap between goby and roach reaches 0.95, between goby and silver bream - 0.91, between goby and crucian carp - 0.88, between goby and rudd - 0.87, between goby and common bream - 0.62. The number and biomass indicators in Samara river have fallen due to trophic competition between new aggressive fish species - pumpkinseed and Gobiidae. In the Ingulets river the total overlap of trophic niches is observed between N. fluviatilis and black-
Днтропетровсъкий нацюнстъний утверситет im. Олеся Гончара, пр. Гагарiна, 72, Днтропетровсък, 49010, Украгна Oles' Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.:+38-066-559-87-86. E-mail: zoolog@ukr.net
striped pipefish (1.0), almost complete overlap is recorded between monkey goby and pumpkinseed (0.97). It is found that native species of Dnepropetrovsk region (including commercial species) undergo intense trophic pressure on the part of low value, "weed" or alien species.
Keywords: food competition; Gobies; waters of Pridneprovye region; native species
Вступ
Останшм часом багато уваги придалясться однш i3 найбшьших родин исткових риб - Бичковим (Gobiidae), яка належить до ряду Окунеподабт. Нинi родина включае 200 родав i понад 850 видав, яи мешкають у морських, солонуватих та пркних водах (Miller et al., 1986; Charle-bois et al., 1997; The Freshwater Fishes..., 2003, 2004).
Представники Бичкових зустрiчаюгься в iхтiокомп-лексах рiзних пдросистем, у тому числ1 у водоймах Дншропетровсько! обласп (Украгна). Сучасний таксоно-мчний склад круглоротих i риб обласп представлений 58 видами, як1 належать до 12 рядав, 17 родин i 47 родав. У найстаршому водосховищ1 дшпровського каскаду -Дшпровському (Запорiзькому) - видовий склад нараховуе 53 види риб, у тому чист 43 аборигеннi та 10 чужорщт (саморозселенц1, iнгродуценги) (Bulakhov et al., 2008).
Gobiidae ввдграють суттеву роль у формуваннi еко-лопчних умов i рiзноманiтних трофiчних зв'язюв, що склалися у водоймах Придншров'я. З одного боку, бич-ки iнтенсивно споживають бентоснi органiзми, деяи -молодь риб, планктон, що негативно впливае на загаль-ний стан iхтiокомплексу та промислових вид1в зокрема (Marsden and Jude, 2003; Grabowska and Grabowski, 2005), а з iншого - вони сам е об'ектом живлення шших риб (насамперед судака, окуня, минька) (Madenjian et al., 2011). I все ж, дослвдженням ще! групи риб у Дншропет-ровськш обласп не придiлялося вщповщно! уваги (Mel'nikov, 1953). До 1960-х роюв у наукових звiтах i публшащях родина бичкових позначалася одтею гру-пою - «бички». Часто дат подавалися сумарно в груп1 так званого «даиб'язку». У рiзних джерелах по-рiзному називали один i той же вид. Так, бичком бабкою назива-ли i головача, i п1сочника, а iншi види йшли в груп1 «би-чок бубир». Данi невщповщносп заважали проведению порiвняльного аиалiзу стану популяцш бичкiв у ретроспективi (Korotkiy, 1937).
На сучасному етап1 у водоймах Дшпропетровсько1 обласп (водосховищах, малих рiчках, ставках, озерах i каналах) зареестровано 8 видав представниюв родини Бичковi (Gobiidae): бичок-кругляк Neogobius melanosto-mus Pallas, 1814, бичок-головач N. kessleri Günther, 1861, бичок-тсочник N. fluviatilis Pallas, 1814, бичок-гонець N. gymnotrachelus Kessler, 1857, бичок-мартовик Meso-gobius batrachocephalus Pallas 1814, бичок-цуцик Pro-terorhinus marmoratus Pallas, 1814, бичок-пуголовок зь рчастий Benthophilus stellatus Sauvage, 1881, бичок-пуголовочок Браунера Benthophiloides brauneri Beling et Iljin, 1927. Серед означених видiв кругляк, гонець, мар-товик, бичок-пуголовочок Браунера е типовими само-розселенцями (Novitsky et al., 2002; Corkum et al., 2004; Copp et al., 2005; van Beek, 2006; Novitsky et al., 2008).
У деяких лггературних джерелах зазначаеться, що у водоймах Дшпропетровсько1 областi у 1980-х роках мешкав ще один представник родини Бичковi - Kni-powitschia longecaudata Kessler, 1877, який траплявся в капал1 «Дншро - Донбас» (Movchan et al., 2003).
Але конгрольт iхтiологiчнi облови на каналi у 20122014 рр. цього виду не виявили.
Об'ектом даних досл^жень е взаемовщносини мтж предсгавниками родини Бичковi (Gobiidae) га шшими угрупованнями риб у водоймах Придншров'я. Мета -аналз конкуренгних грофiчних взаемовщносин Gobiidae з предсгавниками аборигенно! га ненагивно! iхгiофауни водойм Приднiпров'я, оцiнка впливу бичкових на iншi види риб.
Матерiал i методи дослщжень
Вiдбирали iхтiологiчнi проби в лггнш перiод 20082010 рр. на всш аквагорй' Днiпровського (Запорiзького) водосховища (рис. 1), а 2012 року - на його верхнш да-лянцi в межах природного заповедника «Дншровсько-Оршьський» (за ввдповщним дозволом на вилучення бiоматерiалу), на р. 1нгулець (права пригока р. Дншро), гирловiй часгинi р. Самара Дншровська (лIiва пригока р. Дшпро).
Дшпродзержинськ
<У
Самарська затока # ^
А > üi
Д ншропетровськ I'
1Г
Рис. 1. Мiсця ввдбору ктюлопчних проб на Дншровському водосховиии: верхня (I), середня (II) га нижня (III) дшянки; • - станцп вiдбору
Проби вщбирали дрiбновiчковим неводом (довжиною 15,0 м, з вiчком 0,7 см у крилах га 0,3 см у куп) у прибережнiй зот до глибини 1,7 м, а гакож за допомогою дозволених амагорських знарядь лову («малявочницею» розмiром 1 х 1 м). Збирання га обробку проб здiйснювали за сгандаргними iхгiолоriчними мегодиками (Pravdin,
1966; РакИогикоу, 1980), отриманий матерiал щддано ста-тистичнш обробц1 методами варiацiйноl статистики.
Для загально1 характеристики конкурентних взаемо-вщюсин мгж бичковими та шшими рибами Придтп-ров'я використано коефiцiенти перекривання еколопч-них тш (Р1алка, 1973):
Ё Ру
'р*
Ё Р2 у * Ё Р2
2 =
де 2 - коефiцiент перекривання еколопчних Щш двох видiв; ру, р* - спiввiдношення споживання /-го ресурсу, виду ] вщгосно виду к.
Результата та Ух обговорення
Днiпровське водосховище. Освоения бiотопiв Днш-ровського водосховища бичками вщбуваеться швидкими темпами. У 2008-2010 рр. у прибережних стацiях во-дойми зареестровано 7 видiв бичк1в (4 роди). Чисельтсть бичкових на рiзних далянках водойми скла-дала 55,5-113,8 екз./100 м2. У цей перiод бюмаса представникiв Gobiidae в лiторальних зонах водойми досягла 188,7-420,2 г/100 м2. Серед бичк1в найпошире-нiшими та чиленними на акватори Дтпровського водосховища е бичок-тсочник N. /1т>1аИ^ (чисельтсть яко-го залежно ввд району вщбору проб варше вщ 13,4 до 90,6 екз./100 м2). Видом-субдомiнаигом е кругляк N. те1апо&1отш', чисельтсть якого в рiзних стащях ко-ливаеться вщ 5,0 до 19,7 екз./100 м2. Значнi кшьшсш по-казники притамаинi також головачу N. ке^^1еп та гонцю N. £утпой,аске1ш. Менш поширенi мартовик М. Ьа1га-скосеркаЫ та цуцик Р. тагтогаШ\ Серед дано! групи риб е так1 види, що трапляються поодиноко. До них нале-жить «червонокнижний вид» - бичок пуголовок зiрчастий В. stellatus (табл.).
Попри досить рiзноманiтний спектр живлення ва бички Днiпровського водосховища подiляються на дш групи. Це хижаки (головач i мартовик) i бентофаги (iншi бички), як1 споживають водних безхребетних. В умовах водосховища практично ва види бичк1в iнтенсивно живляться шрою iнших вид1в риб.
Таблиця
Розповсюджетсть бичкових на мшководдях Дн1провського водосховища (частота трапляння у пробах)
Вид Дшянка
верхня середня нижня Самарська затока
N. melanostomus ++ +++ ++ ++
N. kessleгi ++ + ++ +
N. АтшйШ +++ +++ +++ +++
N. gymnotгachelus ++ ++ + +
М. Ьatгachocephalus + + + -
Р. maгmoгatus ++ ++ + +
В. stellatus + - - +
Примтки: +++ - вид-домшант (трапляеться у понад 50% проб); ++ - звичайний вид (10-50% проб); + - поодиною особини (менте 10%); — вид не реестру еться.
На мiлководдях Дтпровського водосховища частка бичкiв-хижакiв складае 46,1% за чисельтстю та 48,4% за бiомасою, бентофагам належить вщповщго 53,9% та 51,6%. Залежно вщ екологiчних умов проживання сшв-вщношення основних трофiчних груп бичкiв на рiзних д1лянках водосховища значно варше. На верхиiй далянщ домшують бички-хижаки (до 55,1% чисельносп), !х до-мiиуваиня спостерiгаегься i за бiомасою (67,8%). На середнш дiлянцi Дншровського водосховища як за чисельтстю, так i за бюмасою домшують бички-бентофаги (за чисельтстю 58,8% та 77,7% за бюмасою). Нижня дшянка водойми вiдрiзняегься ввд iнших тим, що к1льк1сно тут переважають бентофаги (64,8%), але за бюмасою домшують хижаки (60,3%). Таким чином, вщтчаеться поступове збiльшения чисельносп хижакш (мартовика та головача) ввд нижньо! (озероподiбноí) до верхньо! (суто рiчковоl) дшянок водойми.
У Дншровському водосховищi головними конкурентами бичка-тсочника е молодь промислових видш риб, таких як плика (коефiцiент перекривання трофiчних нiш iз пiсочником становить 0,29), головень (0,22) i лящ (0,21).
Рiчка Самара та Самарська затока Дншровського водосховища. Спiввiдношения непромислового (35,9%) та промислового комплексу риб (38,6%) у цш водоймi вказуе на сприягливiшi умови для розвитку промислово ц1нних вид1в риб, шж у водосховищi. Найкращi бiотопи для мешкання хижих бичк1в нинi спостерпаються у Са-марськ1й затоц1 Дтпровського водосховища, саме тут вiдмiчаегься найбшьша частка бичк1в-хижак1в за чисельтстю та за бiомасою.
Гостра конкуренщя за кормовi ресурси мiж бичковими та шшими видами риб спостертаеться в р. Самара (на ввдстат 5-10 км вщ гирлово! частини рiки перед впадiниям у Дншровське водосховище). Коефiцiенти перекривання трофiчних тш багатьох видiв риб близью до одинищ: мiж бичками та прчаком (0,99), плiткою (0,95), сонячним окунем (0,94), окунем рiчковим (0,94), плоскиркою (0,92), карасем срiблястим (0,88), краснотркою (0,87).
Конкуренция за кормовi ресурси, стаци мешкання розгортаеться також серед малоцшних i чужорiдних риб. Наприклад, на фонi гостро! трофiчноl конкуренцп на середнш дiлянцi р. Самара мтж сонячним окунем та бичковими (перш за все N. fluviatilis i N. те1апо^^тш), чисельтсть та бiомасовi показники остан^х iз 2010 року рiзко зменшилися. На окремих бiотопах Самари (за 5060 км ввд гирлово1 дiлянки) Ь. giЬЬosus в 2013 р. е домшащтним видом в уловах (понад 50% за чисельтстю), тодi як у 2009-2010 рр. домшангаими видами були прчак, амурський чебачок, деяк1 бички.
Рiчка 1нгулецъ. У притоцi Каховського водосховища спостертаеться переважання непромислового комплексу риб (рис. 2). У рiчцi 1нгулець у 2012 р. було втричi бiльше цьогорiчок, нгж у Дтпровському водосховищi. Це сввдчить про сприятливi умови iснуваиня молода риб в 1нгульщ та зумовлюе розвиток рiзномаmтноl фауни в майбутньому. Але цi сподiваиия можуть бути перекрестен появою нового агресивного виду - сонячного окуня Ь. giЬЬosus, який е чужорвдним для iхтiофауни регiоиу.
к
В 1нгульш одним iз головних конкурент бичкових за трофiчнi ресурси гакож сгае L. gibbosus. Загальне пе-рекривання трофiчних нiш бичкових iз сонячним окунем сягае 0,97. З шших бичюв пiсочник N. fluviatilis конкуруе з плоскиркою (Q доршнюе 0,91) га лящем (0,62). Повне перекршгя гpофiчноl нiшi спостерцжтъся у шсочника з рибою-голкою чорноморською пухлощокою Syngnathus abaster nigrolineatus (Q дорiвнюе 1,00).
И Цнт промисловi
□ Промисловi
В Малоцшт промисловi
H Непромисловi
Рис. 2. Розподш (%) екологiчних груп iхтiокомплексiв р. 1нгулець (лiто 2012 р.)
Нинi аборигенш (у тому числi високоцiннi промислов^ види зазнають потужного тиску з боку малоцшних, «смтних» або чужорвдних видав (Ралоу ^ а1., 2007). За останш 10 рокiв проввдну роль серед риб регiону починають ввдгравати види, як1 належать до непромислового комплексу (понад 63,1% риб в уловах), у тому числ бичковг
Для падтвердження взаемозв'язк1в i можливого впли-ву Gobiidae на шших представнишв iхтiокомплексу в райош дослвджень провели кореляц1йний аналiз. Голов-ним критерieм, який визначав ступшь впливу одного виду на шший, обрано чисельнiсть риб та и динамшу за перiод дослвджень. У результат! виявлено, що бичковi певною мiрою здiйснюють вплив на весь iхтiокомплекс региону. У бiльшостi випадюв (57%) Бичковi мають прямi, рiвномiрно розподiленi по групах, меншою мiрою (43%) - зворотнi помiрнi та слабю коефiцieнти кореляци, як1 саме i ввдображають неrативнi взаемозв'язки мгж видами. «Найвпливовшими» в iхтiокомплексах Придншров'я е три види: бичок-мартовик М. Ьа^аско-серка1ш, бичок-головач N. кв&ч1еп та бичок-кругляк N. те1апо^1отш\
Значим коефiцiенти кореляци коливаються в межах: «М ЬаШсНосерНа1ш - iншi види» 0,78-0,98 (Р < 0,05), «М. kessleri - iншi види» 0,84-0,95 (Р < 0,05) та «М melanostomus - iншi види» 0,74-1,93 (Р < 0,05). Таким чином спостершаеться високий або дуже високий ступiнь вiроriдностi взаемозв'язку з певною кшькютю вид1в, як1 мешкають спшьно з бичковими в районi дослвджень: iз плоскиркою БИсса Ь]оегкпа (коефщенти кореляци 0,79, 0,84, 0,83; Р < 0,05 вщповщно), головнем Ьеи^сш серка1ш (0,90, 0,85, 0,74; Р < 0,05), бшизною Л8ри aspius (0,98, 0,93, 0,84; Р < 0,05), а також iз карасем срiблястим, коропом i деякими 1ншими видами.
Таким чином, ниш Бичковi в1д1грають суттеву роль у балана прибережних iхтiоценозiв, а деяю бички-хижаки
(наприклад, марговик M. batrachocephalus i головач N. kessleri) у випадку спалах1в чисельностi можугь нега-гивно впливати на аборигенних риб водойм Днiпропет-ровсько! областi, у тому на чи^ промисловi види. Для запобшання негативного впливу бичкових на iхгiо-ценози водойм Придншров'я необхщно розробляти та впроваджувати ефекгивш заходи щодо регуляцй' чисе-льносп бичкових у природних i шгучних водоймах.
Висновки
У водоймах Дншропетровсько1 областi на сучасному етапi зареестровано 8 вид1в риб родини Gobiidae:
N. melanostomus, N. kessleri, N. fluviatilis, N. gymnotrache-lus, M. batrachocephalus, P. marmoratus, B. stellatus, B. brauneri.
Найбшьшу чисельшсть бичкових зареестровано для акваторш Дншровського водосховища (113,8 екз./100 м2). Видом-домiнантом серед Gobiidae е N. fluviatilis, субдомшантом - N. melanostomus.
Головними трофiчними конкурентами N. fluviatilis е молодь промислових видiв. У р. Самара коефiцiенти перекривання трофiчних нiш мiж бичком i плiткою дося-гають 0,95, плоскиркою - 0,91, карасем срiблястим -0,88, красношркою - 0,87, лящем - 0,62.
На фот гостро! трофiчноi конкуренцй на р. Самара мiж новим агресивним видом iхтiофауни Приднiпров'я сонячним окунем L. gibbosus та Бичковими чисельшсть та бюмаса останшх рiзко зменшилися.
У р. 1нгулець, яка впадае до Каховського водосховища, повне перекриття трофiчноi нiшi спостерiгаегься мiж N. fluviatilis та Syngnathus abaster nigrolineatus (1,00), майже повне - мiж шсочником i L. gibbosus (0,97).
Аборигенш риби водойм Дншропетровсько! областi, у тому чи^ промисловоцiннi види, зазнають потужного трофiчного тиску з боку малоцшних, «смггних» або чу-жорщних видiв.
Бiблiографiчнi посилання
Bulakhov, V.L., Novitsky, R.O., Pakhomov, O.E., Khristov, O.O. 2008. Biologichne riznomanittya Ukrainy. Dnipropet-rovs'ka oblast'. Krygloroti. Ryby [Biological diversity of Ukraine. Dnipropetrovsk region. Cyclostomes (Cyclo-stomata). Fishes (Pisces)]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dni-propetrovsk (in Ukrainian). Charlebois, P.M., Marsden, J.E., Goettel, R.G., Wolfe, R.K., Jude, D.J., Rudnika, S., 1997. The round goby, Neogobius melanostomus (Pallas), a review of European and North American literature. Illinois-Indiana Sea Grant Program and Illinois Natural History Survey. INHS Special Publication 20. Copp, G.H., Bianco, P.G., Bogutskaya, N.G., Erös, T., Falka, I., Ferreira, M.T., Fox, M.G., Freyhof, J., Gozlan, R.E., Grabowska, J., Kovac, V., Moreno-Amich, R., Naseka, A.M., Penaz, M., Povz, M., Przybylski, M., Robillard, M., Russell, I.C., Stakenas, S., Sumer, S., Vila-Gispert, A., Wiesner, C., 2005. To be, or not to be, a non-native freshwater fish? J. Appl. Ichthyol. 21, 242-262. Corkum, L.D., Sapota, M.R., Skora, K.E., 2004. The round goby, Neogobius melanostomus, a fish invader on both sides of the Atlantic Ocean. Biol. Invasions 6(2), 173-183. Grabowska, J., Grabowski, M., 2005. Diel-feeding activity in early summer of racer goby Neogobius gymnotrachelus (Go-
4,17
biidae): A new invader in the Baltic basin. J. Appl. Ichthyol. 21, 282-286.
Korotkiy, I.I., 1937. Ikhtiofauna porozhistoy chastyny riky Dni-pra ta yiyi zminy pid vplyvom pobuduvannya grebli Dni-prelstanu [The ichthyofauna of rapids part of the Dnieper River and its changes as a result of the construction the Dne-prelstan dam]. Dnipropetrovsk State Univ., Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Madenjian, C.P., Stapanian, M.A., Witzel, L.D., Einhouse, D.W., Pothoven, S.A., Whitford, H.L., 2011. Evidence for predatory control of the invasive round goby. Biol. Invasions 13, 987-1002.
Marsden, J.E., Jude, D.J., 2003. Round gobies invade North America. Ohio State University Fact Sheet. 65.
Mel'nikov, G.B., 1953. Formirovanie i puti rekonstrykzii ikhtio-fauny Dneprovskogo vodohranilischa posle vosstanovleniya plotiny DneproGESa [The formation and the way of reconstruction of the Dnieper reservoir ichthyofauna after the DniproGES dam restoration]. Trudy Vsesoyuzn. Gidrobiol. Obshestva AS USSR 11, 163-188 (in Russian).
Miller, P.J., 1986. Gobiidae. Fishes of the North-Eastern Atlantic and Mediterranean. Eds P.J.P. Whitehead, M.-L. Bau-chot, J.-C. Hureau, J. Nielsen, E. Tortonese. UNESCO, Paris. 3, 1019-1085.
Movchan, Y.V., Manilo, L.G., Smirnov, A.I., Scherbukha, A.Y., 2003. Katalog kolleksiy zoologicheskogo myzeya NAS Ukraine. Kruglorotye i ryby [The catalogue of the collection of the Zoological Museum of NAS of Ukraine. Lamprey and Fishes]. Zoomuzey NAS Ukraine, Kyiv (in Russian).
Novitsky, R.O., Khristov, O.O., Bondarev, D.L., 2008. Bychok pugolovka Braunera Benthophiloides brauneri Beling et Il-jin, 1927 (Gobiidae, Perciformes) - novyj vid ikhtiofauny Dniprovs'kogo (Zaporiz'kogo) vodoshovischa [Tadpole-
goby Benthophiloides brauneri Beling et Iljin, 1927 (Gobiidae, Perciformes) - a new species of the ichthyofauna of Dniprovs'ke (Zhaporiz'ke) Reservoir]. Vestnik Zoologii 42(6), 524 (in Ukrainian).
Novitsky, R.O., Khristov, O.O., Kochet, V.N., Bondarev, D.L., 2002. Aspekty autakklimatizatsii ryb v Dneprovskom (Zapo-rozhskom) vodohranilische [The aspects of fish autacclima-tization in the Dneprovskoe reservoir]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 10(1), 87-90 (in Russian).
Pakhorukov, A.M., 1980. Izuchenie raspredeleniya molodi ryb v vodohranilischah i ozerah [The study of the juvenile fish distribution in reservoirs and lakes]. Nauka, Moskow (in Russian).
Panov, V.E., Dgebuadze, Y.Y., Shiganova, T.A., Filippov, A.A., Minchin, D., 2007. A risk assessment of biological invasions in the inland waterways of Europe: The northern invasion corridor case study. In: Gherardi, F. (ed.) Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats. Springer, pp. 639-656.
Pianka, E.R., 1973. The structure of lizard communities. Ann. Rev. Ecol. Syst. 4, 53-74.
Pravdin, I.F., 1966. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Guidance on fish investigations]. Pischevaya Prom-st', Moskow (in Russian).
The freshwater fishes of Europe. 2003. Ed. P.J. Miller. GmbH, AULA-Verlag. 8/I. Gobiidae 1, 157-404.
The Freshwater fishes of Europe. 2004. Ed. P.J. Miller. GmbH, AULA-Verlag. 8/II. Gobiidae 2, 1-478.
Van Beek, G.C.W., 2006. The round goby Neogobius melanostomus first recorded in the Netherlands. Aq. Inv. 1(1), 42-43.
Hadiümna do редкоnегü 08.09.2014
