CC BY
47
ЧИСЛЕННОСТЬ ОВЕЧЬЕГО ОВОДА OESTRUS OVIS L. В СИБИРИ
Марченко В.А.
Институт систематики и экологии животных СО РАН
Введение. Численность - это основная экологическая характеристика вида, которая служит показателем благополучия и процветания вида на той или иной территории. Сама по себе численность является производной рождаемости и смертности, отражающих взаимодействие особей с окружающей их средой, их способностью мобилизовать имеющиеся ресурсы на противодействие неблагоприятным факторам. Именно изучение факторов среды, влияющих на уровень и динамику численности, является основным вопросом экологии любого вредоносного вида.
Материалы и методы. В сообщении анализируются материалы стационарных исследований, проведенных в ряде регионов Юга Сибири (Республика Алтай - Шебалинский и Кош-Агачский, Республика Хакассия -Орджоникидзевский, Республика Тыва - Пий-Хемский, Иркутская область -Ольхонский районы).
Наиболее полно представление о численности паразита дают таковые его характеристики всех стадий развития. Однако у овечьего овода практически невозможно учитывать численность куколок, поэтому нами рассматривались и анализировались показатели численности на личиночной и имагинальной стадиях развития.
При определении средней численности личинок использовался показатель ИОлич. и как дополнительный к нему - ЭИ. Для определения средней численности имаго нами впервые применяется значение ИОим., которое является производным показателя общего числа выплодившихся мух овода (регулярные сборы на постройках) за сезон и числа особей хозяина в весенний период, содержавшихся на данной территории. При рассмотрении закономерностей естественной регуляции численности применяли k-факторный анализ по Варли и Гредуэллу (Varley, Gradwell, 1960). В исследовании приводятся материалы по численности паразита в Кош-Агачском районе на протяжении 5 жизненных циклов, в Шебалинском - 11, в Пий-Хемском - 3 и в Ольхонском районе 10 циклов.
Результаты и обсуждение. В таблице представлены средние значения численности мух (ИО) в расчете на одну овцу. Соотношение собранных за сезон мух на стоянках (ежедневный двухразовый сбор) к количеству содержавшихся в весенне-летний период животных означали как индекс обилия мух.
Таблица
223
Численность и значение смертности в различных Популяциях овечьего овода
№ п/п Район исследований Год ИОим ИОлич k
1. Кош-Агачский 1977 0.14 10.7 2.18
2. ?? 1978 0.16 15.4 2.28
3. ?? 1979 0.05 10.1 2.60
4. ?? 1980 0.09 5.7 2.10
5. ?? 1981 0.11 10.1 2.26
6. Шебалинский 1981 0.10 12.1 2.38
7. Пий-Хемский 1982 0.11 36.7 2.82
8. 1983 0.12 26.5 2.64
9. Орджоникидзевский 1983 0.19 22.3 2.37
10. Ольхонский 1984 0.28 29.6 2.33
По всем выборкам: 0.137 17.92 2.41
В Кош-Агачском районе в 1977 и 1981 годах сбором оводов не был охвачен весь сезон лета, поэтому общее количество их высчитывалось согласно динамике хода численности мух в 1978 и 1980 годах, сходных в погодноклиматическом отношении.
Из таблицы видно, что показатель средней численности мух по годам (Кош-Агачский район) подвержен значительно большей изменчивости, чем средняя численность личинок. Этот факт указывает на мощное стабилизирующее влияние паразитарной системы на численность овода.
Между средней численностью мух и ИО личинок выявлена положительная коррелятивная зависимость (г = 0.484+ 0.3) - большей численности мух на постройках стоянок соответствует большая зараженность овец личинками овода. Логарифм смертности популяции ( k ) положительно коррелирует с средней численностью личинок (г = 0.839 + 0.2), большей численности личинок в хозяине соответствует большая смертность популяции.
Среднее значение ИО мух по всем районам составило 0.137, ИО личинок 17.92. Из опытов с искусственным инвазированием известно, что к октябрю (время исследования на зараженность) в организме животного гибнет около 50% личинок овода. Соответственно исходная численность личинок при заражении составит 35.84 экз. При таком ее значении, при расчете на одну пару особей (Ю^ + l2) приходится 523 личинки в популяции хозяина и логарифм смертности (log) составляет 2.41. Такой показатель смертности для естественной популяции слишком высок. Для того, чтобы одна пара оводов при потенциальной плодовитости 447 личинок (log 2.65) дала для следующего поколения одну пару особей (log 0.3), логарифм смертности должен составить
2.35. При исходной численности - 523 (log 2.72) личинки и смертности k =
2.35, логарифм численности мух составит 0.380, антилогарифм которого - 2.4,
224
т.е. потомство 2.4 мух (1.2 0^ + 1.2 2 ) должно составить 523 личинки.
Полученная средняя численность мух 0.164 (х : 0.137 = 523 : 35.84) на одну овцу на 16.7% выше табличного значения (табл.). Из этого следует, что при условии стабильного сохранения численности овода, при ИО личинок 17.92 средняя численность мух должна составлять 0.164 на овцу и соответственно часть мух (как минимум 16.7%) не учитываются на постройках (обитают вне их).
В Ольхонском районе, где, по нашему мнению, учтены максимум мух (овцы выпасались в течение года на расстоянии 3-5 км от построек) смертности популяции (k = 2.33) оказался наиболее близкой к оптимальному его значению (2.35). При анализе таблицы вытекает еще один важный вывод: в популяции паразита в Кош-Агачском районе низкий показатель смертности свидетельствует о значительной роли внешней среды в элиминации численности овода. И, наоборот, в ряде других районов высокий показатель смертности указывает на большее преобладание в элиминации популяции фактора, зависящего от плотности паразита.
Численность является основной экологической и эпизоотической характеристикой паразитического вида. Знания закономерностей ее многолетней динамики позволяют осуществлять перспективное планирование ограничительных мероприятий. Долговременное наблюдение за уровнем численности провели в трех популяциях овода, в Кош-Агачском (1977 - 1981 гг.), Шебалинском (1981, 1986-1995 гг.) районах Республики Алтай, в Ольхонском районе (1984 - 1993 гг.) Иркутской области. Определялись показатели средней численности имаго (ИОим.) и средней численности личинок (ИОлич.).
Выяснено, что многолетние колебания численности обусловлены как погодно-климатическими условиями сезонов, так и факторами антропогенного характера (противооводовые обработки, обеспеченность рациона животных и др.). В различные годы значимость этих факторов существенно различается, что приводит, пока не предсказуемым колебаниям численности. Принято считать, что уровень численности видов - паразитов животных жестко зарегулирован и незначительно отклоняется от среднего своего значения. Однако наши исследования говорят о том, что колебания численности овода могут быть довольно значительны (Ольхонский район) и достигать в имагинальной стадии 3-4 (ИОим 0.07- 0.28), в личиночной 6-8 (ИОлич. 5.6-48.2) кратной величины по сравнению с минимумом и в ряде случаев их нельзя объяснить влиянием антропогенного пресса.
В Кош-Агачском районе, характеризующимся стандартно жесткими погодно-климатическими условиями сезонов, колебания численности овода менее выражены (табл.) и их средние величины не превышали 3-х кратного уровня (ИОим. 0.05 -0.16, ИО^. 5.7 - 15.4). Уровень численности паразита на личиночной и имагинальной стадиях за наблюдаемый период предсказуемо изменялся. Так, снижение численности произошло на генерациях 1979 и 1980 годов, когда нами начали практиковаться ограничительные мероприятия и с
225
ослаблением пресса произошло восстановление численности овода почти до первоначального уровня. В данной популяции набор абиотических факторов среды жестко лимитирует численность паразита и нивелирует его многолетние колебания.
Подобными колебаниями численности характеризуются далеко не все популяции. Так, в изолированной островной популяции овечьего овода до проведения химиотерапевтических мероприятий численность насекомого находилась на довольно высоком уровне (рис. 1).
В 1986 году, после химиотерапии овец аппаратным (АУ-1) аэрозолем хлорофоса численность резко снизилась (ИОим. - 0.13, ИОлич. - 14.0). В дальнейшем, на фоне проводимых химиотерапевтических обработок (опрыскивание инсектицидами из УОУ), не произошло существенного снижения численности. Скорее наоборот, после неблагоприятного для развития овода года (1988), произошел значительный подъем численности (ИОим. - 0.22, ИОлич. - 48.2), с незначительным понижением в последующий год.
Рис.1. Многолетняя динамика численности Oestrus ovis L. в Ольхонском районе ( Иркутская область) Столбцы - ИО имаго, линия - ИО личинок
При сопоставлении изменений средних показателей численности на имагинальной и личиночных стадиях просматривается тесная корреляционная зависимость (г = 0.72), которую можно выразить уравнением, имеющим вид:
У = -5.28 + 154.397.Х , где у - ИОлич., x - ИОим. (1)
Линейная зависимость между показателями ИОлич. и ИОим. , рассчитанная по уравнению 1 представлена на рис. 2.
Из рисунка видно, что только два эмпирических значения численности личинок не вписываются в 95%-ный доверительный интервал, а в 80% случаев эмпирические показатели соответствуют теоретическим расчетам.
226
Рис. 2. Зависимость показателей средней численности паразитирующих личинок и индекса обилия мух в стациях обитания (Ольхонский район)
1 - теоретическая линия регрессии - у = -5.28 + 154.397x;
2 - 95%-ный доверительный интервал; кружки -эмпирические значения численности личинок.
Такой уровень совпадения, на фоне мощного антропогенного пресса на популяцию овода, можно признать вполне приемлемым.
Напротив, в популяции овода в Шебалинском районе, где работает мощный природный элиминирующий фактор (высокая влажность почвы), численность овода на протяжении многих лет, колеблется в ограниченных пределах. Многолетняя динамика средней численности имаго и личинок в Алтайском экспериментальном хозяйстве СО РАН Шебалинского района представлены на рисунке 3.
Рис. 3. Многолетняя динамика численности Oestrus ovis L.
в Шебалинском районе. Республика Алтай.
Столбцы - ИО имаго, линия - ИО личинок.
227
Средняя численность имаго (столбцы) на протяжении всего периода слежения изменялись не более чем в 3 раза (1987 и 1990 гг.), средняя численность личинок в 2.7 раза (1981 и 1992 гг.), пределы колебаний достаточно близки. Изменение средних значений численности в значительной мере отображают характер вмешательства в паразитарную систему.
В 1980-85 гг. ранняя химиотерапия овец при эстрозе в хозяйстве осуществлялась с использованием препарата “Эстрозоль”, в 1986-89 г. механических аэрозолей метатиона и неоцидола (генератор АУ-1), 1990-92 г. Термовозгоночные аэрозоли диазинона в системе ограничительных мероприятий при арахно-энтомозах овец, 1993-95 г. отсутствие целевых обработок в системе мероприятий на фоне летних опрыскиваний инсектицидами и осенней купки овец в проплывных ваннах с акарицидами.
Рис. 4. Зависимость показателей средней численности паразитирующих личинок и индекса обилия мух в стациях обитания (Шебалинский район)
1 - теоретическая линия регрессии - у = 2.28 + 71.682x;
2 - 95%-ный доверительный интервал; кружки -эмпирические значения численности личинок.
Между значениями ИОим. и ИОлич. прослеживается тесная коррелятивная зависимость (г = 0.7), которую можно формализовать в виде уравнений линейной регрессии:
У = 2.28 + 71.682 X , где у - ИОлич., X - ИОим.. (2)
Графическое выражение этого уравнения представлено на рис. 4. Из 11 эмпирических значений только одно не вписывается в 95%-ный доверительный интервал, но и оно вплотную прилежит к его пределам. Все это говорит о том,
228
что уравнение 2 хорошо описывает зависимость рассматриваемых показателей в Шебалинской популяции.
Во всех рассмотренных популяциях (Кош-Агачская, Ольхонская, Шебалинская) значения коэффициентов корреляции ИОлич. и ИОим. оказались довольно близкими (0.63, 0.72 , 0.7), отмечено хорошее соответствие теоретических и эмпирических характеристик численности овода и это свидетельствует об универсальности связи данных характеристик. Иными словами можно сказать, что с учетом популяционных особенностей (для каждой из популяций), на основе знаний одного из показателей можно рассчитать значение другого.
Численность популяции определяется емкостью среды, а для облигатного паразита, каковым является овечий овод, это среда I-го порядка (хозяин) и среда II-го порядка (внешняя среда). Взаимодействуя в онтогенезе с факторами упомянутых сред паразит формирует уровень численности, характерный для конкретного набора факторов, т.е. специфичный, популяционный уровень численности. Подтверждением данной точки зрения могут послужить исследования зараженности овец в популяциях, где никогда не проводились противооводовые мероприятия и численность овода поддерживается на естественном уровне. Так, в Монголии у местных грубошерстных овец при ЭИ 90-100% средняя численность колебалась от 12.4 до 20.0. В Кош-Агачском районе Алтая у овец ЭИ составила 64.2-78.6%, средняя численность находилась в пределах 5.7-15.4. В Ка-Хемском районе Тувы при ЭИ 89-100% средняя численность колебалась в пределах 19.4-32.5 (полутонкорунные овцы). Грубошерстные овцы в Туве заражены в значительно меньшей степени, ЭИ - 62.5-82.5% при ИО 9.2-19.0. Примеры такого рода, когда в популяции, в зависимости от породной принадлежности хозяина и природно-географических условий поддерживается определенный уровень численности, многочисленны. Из сказанного следует, что в становлении численности овода принимают участие как среда I порядка, так и среда II порядка - погодно-климатические и природно-географические условия обитания хозяина, и естественная регуляция численности овода происходит на всех фазах жизненного цикла.
Заключение. Природная регуляция численности овода происходит на всех фазах жизненного цикла. Основная численность овода элиминируется на фазе личинки, в рамках системы “паразит-хозяин”. В организме хозяина, в зависимости от численности популяции гибнет 90-97% личинок всех стадий (Марченко, 1997). С увеличением средней численности личинок, увеличивается значение смертности для всей популяции овода.
Принято считать, что численность овода жестко зарегулирована и является видовой характеристикой. Но наши многолетние наблюдения за численностью овода в различных районах Сибири позволяют утверждать, что эта характеристика является популяционной. Для большинства популяций сложился свой, определенный уровень численности, который регламентируется набором ряда факторов как биотического, так и абиотического порядка. Вес этих факторов в различных популяциях не равноценен и может изменяться в
229
различные годы в зависимости от погодно-климатических условий сезонов и хозяйственно-экономических условий ведения овцеводства. Реверсивность ряда основных факторов, влияющих на выживаемость популяции паразита, детерминируют многолетние колебания уровня численности овода. Так, холодное и дождливое лето может в 2-3 раза снизить численность выплодившихся мух, слабая кормовая база овцеводства на 10-15% повысить выживаемость личинок, эффективно проведенные ограничительные мероприятия - на 90-95% снизить численность паразитирующих личинок. Предварительно проведенный анализ многолетних изменений численности овода в различных популяциях Сибири показывает, что в стандартных погодноклиматических и хозяйственных условиях, при отсутствии ограничительных мероприятий, отклонения показателей численности по годам не превышают 2530% от среднего многолетнего уровня численности популяции. Более выраженные отклонения уровня численности обусловлены в основном изменениями погодных условий сезонов и антропогенного пресса.
Между средними показателями численности овода на имагинальной и личиночной стадиях развития существует тесная корреляционная зависимость, которая хорошо описывается уравнением линейной регрессии. Каждая из популяций имеет свои, индивидуальные параметры зависимости и знания их позволяют по значению одного из параметров (ИОим.), рассчитать характеристики другого (ИОлич.).
Литература: 1. Varley G.C., Gradwell G.R. Key factors in population studies // J. Anim. Ecol. -1960. -Vol. 29. -P. 399-401. 2. Марченко В.А., Земиров Ю.С. Биология овечьего овода Горного Алтая.- Новосибирск. - 1997. -190с.
Number of sheep Gadfly Oestrus ovis L. In Siberia. V.A. Marchenko.
Institute of Systematics and Ecology of Animals, Russian Academy of Sciences, Siberian branch.
Summary. Shows the dependence of the number of sheep oestrus level of weather and climate conditions and seasons of economic conditions of sheep. Between average number of oestrus on imaginal and larval developmental stages there is a strong correlation, which is well described by the linear regression. Each population has its own, individual parameters of dependence and expertise allow them to value one of the parameters to calculate the characteristics of another.
АЛЯРИОЗ КАБАНОВ В КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ Масленникова О.В.
ФГБОУ ВПО Вятская государственная сельскохозяйственная академия
230
