CC BY
118
52
Известия ДГПУ, №3, 2014
УДК 57 (470.67)
ЧИСЛЕННОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЦИКЛЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДАГЕСТАНА
ABUNDANCE AND POPULATION CYCLES MAMMALS OF DAGESTAN
© 2014 Шахмарданов З. А.
Дагестанский государственный педагогический университет
© 2014 Shаkhmardanov Z. А. Dagestan State Pedagogical University
Резюме. Рассматриваются проблемы изменения численности популяций млекопитающих Дагестана при флуктуации рождаемости и смертности, изменениях солнечной активности и в високосные годы.
Abstract. The author of the article discusses the problems of changes in the number of mammal population sizes of Dagestan during fluctuation of birth and death rates, changes in solar activity and in the leap years.
Rezjume. Rassmatrivajutsja problemy izmenenija chislennosti populjacij mlekopitajushhih Dagestana pri fluktuacii rozhdaemosti i smertnosti, izmenenijah solnechnoj aktivnosti i v visokosnye gody.
Ключевые слова: численность популяций, рождаемость, смертность, млекопитающие.
Keywords: population sizes, birthrate, deathrate, mammals.
Kljuchevye slova: chislennost’populjacij, rozhdaemost’, smertnost’, mlekopitajushhie.
Флуктуация численности популяций и циклические осцилляции
На закономерности динамики численности животных оказывают влияние многие экологические факторы, которые по различным районам и в разные годы имеют свои особенности. Для практического использования закономерностей флуктуации численности животных требуются исследования по конкретным районам на длительный период с учетом экологических факторов.
Флуктуации возникают в результате изменений окружающей среды или в результате внутрипопуляционных взаимоотношений, или в результате взаимоотношений с соседними популяциями. Для природных популяций различают: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются онтогенетическими адаптациями, сопряжены с изменениями факторов среды, 2) годичные флуктуации [9]. Годичные флуктуации делятся на две группы:
- флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, то есть внешними по отношению к популяции факторами,
- осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т.е. с внутренними факторами.
Известны 9-10- и 3-4-годичные циклы у млекопитающих. 3-4-годичные циклы характерны для представителей мышиных (леммингов, мышей, полевок) и их хищников (белой совы, лисиц). 7-10-годичный цикл характерен для зайца-беляка, рыси (хищник - жертва), ондатры, лисицы [9].
Рождаемость и смертность
Рождаемость имеет две формы: максимальная рождаемость (абсолютная, или физиологическая) и экологическая (реализуемая, или просто рождаемость).
Первая - это образование максимально возможного количества особей в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие факторы; вторая - это увеличение популяции при данных условиях окружающей среды.
Смертность, как и рождаемость, в значительной мере связана с возрастной структурой, но в обратном порядке: где выше рождаемость, там ниже смертность [10].
Общее число видов при нарушении структуры сообщества снижается, но чис-
Естественные и точные науки
53
ленность популяций некоторых из выживающих видов достигает высоких уровней [11].
Появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости: у таких видов существенно снижается смертность в данном возрасте, а сохранение высокого репродуктивного потенциала при сниженной смертности биологически невыгодно. У видов, вскармливающих свое потомство, видовая норма плодовитости в большей степени зависит не от уровня смертности, а от возможности обеспечить выводок кормом [6].
Обратная пропорциональность связывает плодовитость со средней продолжительностью жизни, свойственной данному виду: более долгоживущие виды отмечаются меньшей плодовитостью [12].
Н. П. Наумов [8], исходя из данных С. А. Северцева [12], типы динамики населения млекопитающих сводит к трем фундаментальным типам:
1) стабильный тип с длительным периодом колебаний численности имеется у крупных животных с большей продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Они имеют период колебаний численности 10 - 20 лет (это, в частности, копытные);
2) лабильный тип с колебаниями численности 5 - 11 лет, со сроком жизни 10 - 15 лет (это крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные);
3) эфемерный тип, у которых перепады численности идут быстро, даже в течение одного сезона (это мелкие грызуны).
Динамика численности меняется у популяций при взаимодействии хищник - жертва. Снижение численности жертвы вызывает снижение численности хищника и наоборот. То же самое наблюдается в случае паразит -хозяин, а также при влиянии эпизоотий на численность животных. При этом полагают, что главная роль данной группы механизмов заключается в коррекции отдельных фаз цикла изменения численности [7].
И. А. Шилов [16] выдвигает три варианта механизмов формирования адаптивного ответа популяции на изменения плотности населения. Третий вариант, наиболее сложный, свойственен высшим животным, в первую очередь млекопитающим. Классический пример такого типа авторегуляции - контроль плотности населения в популяциях грызунов с участием реакции стресса [18]. Последствиями стресса могут быть как снижение жизненности и соответствующее увеличение смертности, так и блок размножения и падение рождаемости в популяции.
При снижении плотности населения внутрипопуляционные контакты приходят к норме, стресс снимается, в популяции увеличивается рождаемость и снижается смертность [16].
Большую роль в оптимальной плотности населения, определяемой путем регулирования уровня размножения и смертности, играет структура популяции. В аспекте многолетних циклов динамики численности роль структуры также проявляется отчетливо (проявления нарушения стереотипов поведения). У полевок-экономок показано, что начиная с осени года пика и до следующего за ним весеннего минимума численности уровень стресса в популяции был наиболее высоким; это сопровождалось максимальным в многолетнем цикле процентом гибели выводков. В это же время отмечалась минимальная величина выводков и резкое снижение половой активности [9].
Регуляция численности популяций
Число особей в популяции ограничивается наличными ресурсами. По мере увеличения численности популяций скученность и нехватка ресурсов приводят к снижению рождаемости или повышению смертности [11]. Если плотность популяции низка по сравнению с количеством необходимых ресурсов, то рождаемость превысит смертность. Скорость роста популяции равна рождаемости минус смертность. Если плотность популяции превысит уровень, который в состоянии обеспечить среда, смертность превысит рождаемость и численность популяции сократится.
Для условий среды существует определенная плотность популяции, при которой рождаемость и смертность уравновешивают друг друга (это емкость среды).
Численность популяций регулируется равновесием между двумя противоположными тенденциями: внутренне присущим данной популяции потенциалом роста и ограничениями, накладываемыми на этот рост средой. Способность среды поддерживать вид варьирует в зависимости от климата и наличия ресурсов, а следовательно, таким же образом варьирует и равновесная плотность популяции этого вида [11].
Изменчивость климата и количества пищи, оказывая влияние на выживание и плодовитость, непрерывно изменяют направление и скорость роста природных популяций. При высокой плотности популяция истощает запасы пищи, заполняет все подходящие для размножения и отдыха места, привлекает к себе хищников и ускоряет распространение болезней.
У грызунов в годы высокой плотности снижается интенсивность размножения, так
54
Известия ДГПУ, №3, 2014
как идет замедление скорости полового созревания. Даже у копытных, колебания численности и плотности населения которых растянуты во времени, имеются отрицательные корреляции плодовитости [13].
Динамика возрастного состава на разных фазах цикла обнаруживает большое сходство с аналогичными отличиями сезонных возрастных групп. Это выражается в том, что в годы нарастания численности после депрессии молодые зверьки быстро созревают и включаются в размножение уже в год своего рождения [16]. В годы высокой численности и плотности населения продолжительность жизни животных ниже, чем в годы депрессии [17].
Представляет интерес влияние солнечной активности на динамику численности популяций. А. С. Максимов делит экологические факторы, влияющие на численность популяций на первично-периодические (солнечная радиация, температура), вторично-периодические (атмосферная влажность, урожай кормовых растений, внутривидовые отношения) и изменяющиеся незакономерно (осадки, ветер, паразиты, хищники, болезни) [7].
А. Л. Чижевский указывал, что циклические изменения активности Солнца оказывают мощное влияние на биологические процессы на Земле [14]. В 1989 году в результате сильного всплеска солнечной активности в
мире наблюдалась значительная смертность почти всех видов млекопитающих, а в течение полутора месяцев в Евразии было зарегистрировано 12 землетрясений силой от 4 до 9 баллов по 12-балльной шкале.
В 1996 - високосном - году на Земле происходило 600 различных природных катастроф, в том числе 200 ураганов, 170 наводнений и 50 землетрясений. Все это не могло не сказаться на численности популяции млекопитающих.
Данные по Дагестану
Анализ многолетних данных по численности млекопитающих в Дагестане (табл. 1) показывает, что в високосные годы заметно повышается смертность следующих видов животных: в 1996 году - серны, кабана, бурого медведя, волка, енотовидной собаки, лисицы, корсака, рыси, кота лесного, выдры кавказской, куницы, ондатры; в 2012 году -медведя, енотовидной собаки, енота-полоскуна, кота лесного, куницы, барсука, белки, кабана. При этом как в 1996, так в 2012 гг. повысилась смертность у кабана, медведя, енотовидной собаки, кота лесного. Возможно, это объясняется тем, что адаптивные способности у них слабо выражены (не исключаются и особенности половозрастного состава - смертность больше у самцов, а также в младших и старших возрастных группах).
Таблица 1
Послепромысловая численность охотничьих животных в Республике Дагестан (по данным Минприроды РД)
Вид животного 1989 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Олень благородный 490 538 502 369 232 355 349 352 379 360 360 370 370 370 240 151 216 217
Косуля 2650 2504 2400 2665 2100 2147 2344 2408 2344 2190 2200 2110 2110 2120 2280 2410 2678 2611
Тур дагестанский 12100 20000 2000 2000 18000 18000 18000 18187 17160 18150 18000 18200 18200 15660 12000 11690 11078 11144
Козел безоаровый 1000 1269 1388 1313 1176 1089 456 2414 1256 1240 1260 1300 1300 1400 1600 2167 1526
Серна 320 244 486 431 414 367 424 410 424 380 360 380 380 380 380 450 438 479
Кабан 3480 2642 2440 2600 2400 2746 2890 2940 2850 2930 2950 2920 2920 2850 2750 1720 1706 2161
Бурый медведь 180- 200 259 273 278 270 247 264 270 270 260 280 270 270 280 250 262 293 261
Волк 440 855 974 970 885 1236 920 1200 1019 1170 1260 1300 1300 1290 1280 1577 1776 2080
Шакал 1200 1140 1190 1190 1250 1280 1645 1681 1780
Енотовидная собака 600 817 884 905 1220 1298 1183 1220 1120 1250 1380 1350 1350 1400 1470 1286 1037 1044
Лисица 8600 5745 6311 7091 6866 7144 8100 8490 8100 8670 8720 8800 8800 7000 7010 7921 8395 8185
Корсак 500 242 241 242 353 848 432 410 431 360 350 400 600 500 500 993 932 818
Енот-полоскун 570 600 620 620 600 500 165 122 155
Рысь 20-30 55 52 43 60 60 60 66 65 70 85 100 100 130 160 180 238 266
Кот лесной 200 219 253 243 219 238 250 251 250 270 260 270 270 250 250 325 316 207
Кот камышовый 110 128 113 46 132 296 84 155 84 100 90 100 100 120 130 216 177 110
Передне-азиатский леопард 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 2-3 5-6 5-6 - - -
Выдра кавказская 90 42 51 49 50 71 48 60 60 150 160 160 160 160 200 - - -
Куница 2760 2069 2566 2706 2800 2771 2904 2552 2904 2900 2860 2900 2900 3220 3220 3195 2836 2449
Хорь светлый 480 490 480 1490 550 600 960 1030 931
Барсук 2520 2205 1747 1920 1944 2306 1397 2790 1397 1670 1890 1950 1950 1660 1560 2092 2081 1647
Ондатра 4500 3875 6760 6402 6520 5991 5143 5310 6561 7040 7560 6800 6800 7000 8000
Белка обыкновенная 8640 8380 9000 9000 12100 12100 10820 10074 7624
Заяц-русак 38960 31784 27208 20800 18620 19453 20977 29950 21210 21430 21190 21200 21200 27600 33180 35340 32840 29887
Естественные и точные науки
55
После високосных годов увеличивается численность косули, безоарового козла, медведя, волка, зайца, ондатры. Это объясняется тем, что при уменьшении численности животных увеличивается кормовая база, уменьшается внутривидовая и межвидовая конкуренция. Как отмечалось, большое значение имеет то, что смертность в високосные годы происходит в основном среди старых, больных и младенческих возрастных групп. Таким образом, в популяции остается относительно больше животных репродуктивного возраста, в связи с чем растет численность животных в ней.
Вместе с тем после високосных лет уменьшилась численность оленя благородного, корсака, кота камышового, барсука.
В високосном 2012 году уменьшилась численность животных 14 (из 24) видов по сравнению с предшествующим 2011 годом (косули, козла безоарового, бурого медведя, лисицы, корсака, рыси, кота лесного, кота камышового, куницы, хорька светлого, барсука, ондатры, белки, зайца-русака). Вслед за високосными годами в целом по республике увеличилась численность в популяциях у животных в 41 случае (в том числе у одних и тех же видов по разным високосным годам), а уменьшилась - в 28 случаях. Указанные данные подтверждают закономерность: в високосные годы смертность животных увеличивается.
Одновременно устанавливается отсутствие влияния или меньшее влияние високосных годов на грызунов. Это можно объяснить тем, что в связи с интенсивной спо-
собностью к размножению и большой плодовитостью эта особенность нивелируется. Поэтому, возможно, закономерность снижения численности животных в популяциях в указанные годы не имеет абсолютного перевеса.
В наших прежних исследованиях [15] было установлено наличие флуктуации у мелких млекопитающих через каждые три года. Причем такое явление не всегда прослеживается, так как многие другие экологические факторы, кроме тех, которые ответственны за флуктуации (оптимальные пищевые, климатические, внутри- и межвидовые взаимоотношения и т. д.), приводят к ее нивелированию. Это отчетливо видно при анализе численности популяций млекопитающих на больших территориях (когда рассматриваются общие показатели по всей республике).
Исходя из данных Министерства природных ресурсов и экологии Республики Дагестан [1-4], отметим флуктуации, наблюдаемые у животных: лисицы - через 4 года, кота лесного - через 5 лет, кота камышового - через 5 лет, выдры и куницы - через 4 года, барсука - через 5 лет, зайца-русака - через 3 года.
Смертность и рождаемость большинства животных может находиться в статистически одинаковых состояниях, так как все животные в своих ареалах имеют в целом благоприятные условия окружающей среды. Эти условия являются основным фактором регуляции численности популяций всех видов млекопитающих.
Литература
1. Государственный доклад о состоянии и использовании природных ресурсов и охране окружающей среды Республики Дагестан в 1999 г. Махачкала, 2000. 139 с. 2. Государственный доклад о состоянии и использовании природных ресурсов и охране окружающей среды Республики Дагестан в 2003 г. Махачкала, 2004. 282 с. 3. Государственный доклад о состоянии и использовании природных ресурсов и охране окружающей среды Республики Дагестан в 2007 г. Махачкала, 2008. 140 с. 4. Государственный доклад о состоянии и использовании природных ресурсов и охране окружающей среды Республики Дагестан в 2012 г. Махачкала, 2013. 120 с. 5. Ивашкина Е.В. Некоторые аспекты внутрипопуляционных отношений полевки-экономки (Microtus oeconomus) // Зоол. журн., 1974. 53. № 3. С. 445-448. 6. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М. : ИЛ., 1957. 403 с. 7. Максимов А.А. Многолетние наблюдения численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, 1984. 249 с. 8. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с. 9. Одум Ю. Основы экологии. М.: Изд-во «Мир», 1975. 740 c. 10. Прохоров Б.Б. Экология человека. М., 2007. 320 с. 11. Риклефс Р. Основы общей экологии. М. : Изд-во «Мир», 1979. 424 с. 12. Северцев С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1941. 315 с. 13. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М. : Наука, 1989. 256 с. 14. Чижевский А.В. Эпидемические катастрофы и периодическая деятельность Солнца. М., 1973. 93 с. 15. Шахмарданов З.А. Биоразнообразие и устойчивое развитие животных в Дагестане // Проблемы региональной экологии. 2009. № 6. С. 226230. 16. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2009. 512 с. 17. Bobek B. Influence of population density upon rodent production in a deciduous forest // Ann. zool. fenn. 1971. 8. № 1. P. 137-144. 18.
Christian J.J. Effect of population size on the adrenal glands and reproductive organs of male mice in populations of fixed size // Amer. J. of Physiology. 1951. № 2. P. 292-300.
References
1. State report on the status and use of natural resources and environmental protection of the Republic of Dagestan in 1999. Makhachkala, 2000. 139 p. 2. State report on the status and use of natural resources
56
Известия ДГПУ, №3, 2014
and environmental protection of the Republic of Dagestan in 2003. Makhachkala, 2004. 282 p. 3. State report on the status and use of natural resources and environmental protection of the Republic of Dagestan in 2007. Makhachkala, 2008. 140 p. 4. State report on the status and use of natural resources and environmental protection of the Republic of Dagestan in 2012. Makhachkala, 2013. 120 p. 5. Ivashkina E. V. Some aspects of intrapopulation relations of Tundra vole (Microtus oeconomus) // Zool. journ., 1974. 53. # 3. P. 445-448. 6. Lek D. Number of animals and its regulation in nature. M : IL., 1957. 403 p. 7. Maksimov A. A. Long-term observations of the number of animals, their causes and prognosis. Novosibirsk, 1984. 249 p. 8. Naumov N. P. Animal ecology. M.: Vysshaya Shkola, 1963. 618 p. 9. Odum Y. The fundamentals of ecology. M.: "Mir" publishing house, 1975. 740 p. 10. Prokhorov B. B. Human Ecology. M., 2007. 320 p. 11. Ricklefs R. Fundamentals of General Ecology. M.: "Mir" Publishing house, 1979. 424 p.
12. Severtsev S. A. The population dynamics and adaptive evolution of animals. M.-L.: AS USSR Publishing, 1941. 315 p. 13. Filonov K. P. Ungulates and large carnivores in protected areas. M.: Nauka, 1989. 256
p. 14. Chizhevsky A. V. The epidemic catastrophes and the periodic activity of the Sun. M., 1973. 93 p.
15. Shakhmardanov Z. A. Biodiversity and sustainable development of animals in Dagestan // Problems of regional ecology. 2009. # 6. P. 226-230. 16. Shilov I. A. Ecology. M.: Vysshaya Shkola, 2009. 512 p. 17. Bobek B. Influence of population density upon rodent production in a deciduous forest // Ann. zool. fenn. 1971. 8. No. 1. P. 137-144. 18. Christian J. J. Effect of population size on the adrenal glands and reproductive organs of male mice in populations of fixed size // Amer. J. of discrimination. 1951. No. 2. P. 292300.
Literatura
1. Gosudarstvenny doclad o sostoyanii i ispolsovanii prirodnyh resursov i ohrane ocrujayushey sredy Res-publiki Dagestan v 1999 g. Makhachkala, 2000. 139 s. 2. Gosudarstvenny doclad o sostoyanii i ispolsovanii prirodnyh resursov i ohrane ocrujayushey sredy Respubliki Dagestan v 2003 g. Makhachkala, 2004. 282 s. 3. Gosudarstvenny doclad o sostoyanii i ispolsovanii prirodnyh resursov i ohrane ocrujayushey sredy Respubliki Dagestan v 2007 g. Makhachkala, 2008. 140 s. 4. Gosudarstvenny doclad o sostoyanii i ispolsovanii prirodnyh resursov i ohrane ocrujayushey sredy Respubliki Dagestan v 2012 g. Makhachkala,
2013. 120 s. 5. Ivashkina E.V. Necotorye aspecty vnutripopulacionnyh otnosheniy polevki-economki (Microtus oeconomus) // Zool. jorn., 1974. 53. №3. S. 445-448. 6. Lec D. Chislennost jivotnyh i eye regula-ciya v prirode. М.: IL., 1957. 403 s. 7. Macsimov A.A. Mnogoletnie nabludeniya chislennosti jivotnyh, ih prichiny i prognoz. Novosibirsk, 1984. 249 s. 8. Naumov N.P. Ecology jivotnyh. M.: Vysshaya shkola, 1963. 618 s. 9. Odum Y. Osnovy ecology. Izd-vo Mir: М., 1975. 740 s. 10. Prochorov B.B. Ecology cheloveka. М., 2007. 320 s. 11. Riclefs R. Osnovy obshey ecology. Izd-vo Mir: М., 1979. 424 s. 12. Severcev S.A. Dinamika naseleniya i prisposobitelnaya evoluciya jivotnyh. М.-L.: izd-vo AN SSSR, 1941. 315 s. 13. Filonov K.P. Copytnye jivotnye i crupnye chishniki na zapovednyh territoriyah. М.: Nauka, 1989. 256 s. 14. Chijevskiy A.V. Epidemicheskie catastrophy i periodicheskaya deyatelnost Solnca. М., 1973. 93 s. 15. Shakhmardanov Z.A. Bioraznoobrazie i ustoychivoe razvitie jivotnyh v Dagestane // Problemy regionalnoy ecology. 2009. №6. S. 226-230. 16. Shilov I.A. Ecology. М.: Vysshaya shkola, 2009. 512 s. 17. Bobek B. Influence of population density upon rodent production in a deciduous forest // Ann. zool. fenn. 1971. 8. №1. P. 137-144. 18. Christian J.J. Effect of population size on the adrenal glands and reproductive organs of male mice in populations of fixed size. Amer. J. ofPhysiologeg. 1951. №2. P. 292-300.
Статья поступила в редакцию 12.05.2014 г.
