CC BY
24
Известия ТИНРО
2004 Том 136
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597-153:591.524.12(265.53)
А.Ф.Волков
ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА И ЗАПАС SAGITTA ELEGANS В ОХОТСКОМ МОРЕ В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД*
В Охотском море Sagitta elegans по биомассе является одним из самых массовых видов зоопланктона эпипелагиали, в северной части моря ее доля составляет от 10 до 47 % в разные годы, причем в 5-7 районах из 8 она постоянно входит в число трех доминирующих по биомассе видов. Наиболее высокая биомасса характерна для некоторых районов Охотского моря: зал. Шелихова, над-шельфовые воды западной Камчатки и восточного Сахалина. В остальных районах она ниже в 5-10 раз. Применение тотального подсчета численности сагитт позволило установить некоторые количественные характеристики многолетнего и сезонного уровней: а) весной во все годы исследований преобладают сагитты длиной 20-25 мм, а менее 10 и более 30 мм составляют незначительную часть; б) в теплом 1997 и последующем 1998 г. запас сагитт снизился до исторического минимума в 8-10 млн т, а уже в 1999 г. возрос в 3,5 раза; в 2002 г. запас снова снизился до 25 млн т; в) в течение летнего периода биомасса сагитт обычно на 15-30 % ниже, чем в зимне-весенний период; г) резкое возрастание численности всех размерных групп в течение одного года показывает, что длительность жизни основной части популяции Sagitta elegans в Охотском море не превышает 1 года и только крупные особи длиной более 35 мм предположительно имеют возраст 1,5-2,0 года, их численность составляет обычно менее 1 % и наиболее часто они встречаются в центральной зоне северной части моря. Многолетняя динамика биомассы и численности Sagitta elegans в Охотском море в общих чертах совпадает с общей динамикой зоопланктона, количеством морского льда и ходом солнечной активности.
Volkov A.F. Biomass, number and size structure of Sagitta elegans in the Okhotsk Sea in spring // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 205-214.
Sagitta elegans is one of the most abundant species of epipelagic zooplankton of the Okhotsk Sea, by its biomass. In the northern part of the Sea its share fluctuated from 10 to 47 % in different years, and in many areas it is included permanently in the list of 3 dominant species. The highest biomass of this arrowworm is observed in Shelikhov Bay and the shelves of Kamchatka and Sakhalin. In other areas it is 510 times lower.
After total calculation of the number of S. elegans, the following large-scale quantitative parameters of structure and year-to-year changes of its population were estimated: i) the sagittas with length 20-25 mm dominated in spring, and the number of small (< 10 mm) and large (> 30 mm) animals is insignificant; ii) biomass of S. elegans in summer is usually 15-30 % lower than in winter-spring period; iii) S. elegans had the minimal biomass in the Okhotsk Sea (8-10 mln t) in relatively
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ, грант № 02-0449 488.
warm years 1997-1998, its stock increased in 3.5 times in 1999, but decreased again in 2002 (to 25 mln t); iv) sharp increasing of the number of all size classes within one year showed that the life cycle of the basic part of Sagitta elegans population in the Okhotsk Sea did not exceed 1 year, and only the animals with length > 35 mm presumably had the age 1.5-2.0 years (they were the most frequent in the center of the northern half of the Sea, but never exceeded 1 % of the total stock).
Long-term dynamics of the biomass and number of S. elegans in the Okhotsk Sea coincides with general dynamics of zooplankton abundance, sea ice quantity , and solar activity changes.
В эпипелагиали Охотского моря щетинкочелюстные представлены единственным видом — Sagitta (Parasagitta) elegans, который к тому же по биомассе в планктонном сообществе является одним из доминирующих (Волков, 1996a; Шунтов, 2001; Волков, Ефимкин, 2002; и др.). По типу питания S. elegans относится к активным хищникам, основу пищи которых составляют массовые виды копепод (Terazaki, 1995; и др.), поэтому ее роль в планктонном сообществе важна не только как потребителя мирного планктона, но и как конкурента нектона, особенно на ранних стадиях его развития. Размеры жертв пропорционально возрастают с ростом сагитт, но основу пищи половозрелых особей, как правило, составляют копеподы длиной 4-6 мм, что хорошо видно по составу пищи у только что пойманных и незафиксированных (а потому прозрачных) животных.
Начиная с 1984 г. ТИНРО-центром в Охотском море проведено около 50 комплексных научных экспедиций, однако ими были охвачены в основном летний и осенний периоды и в меньшей степени зимний (восточная часть моря, которая дольше остается свободной ото льда). Итоги этих исследований (до 1994 г.) обобщены в сводной работе (Чучукало и др., 1997), в которой приведены атласные карты-схемы и количественные (табличные) показатели особенностей сезонного распределения биомассы S. elegans и ее изменчивости за ряд лет. Что же касается периода конец зимы — весна, то на момент составления сводки в распоряжении авторов таких данных не было, поскольку более или менее полные весенние съемки начали выполняться только с 1997 г. и регулярно проводились до 2002 г. включительно. Из этих лет по условиям ледовито-сти 1997 г. следует отнести к теплым или средним, а 1998-2002 гг. — к типично холодным. Ниже для сравнения приводятся также данные по распределению биомассы сагитт в 1984-1986 гг., которые характеризуются как теплый—средний—теплый (Шунтов, 2001).
Весенние съемки укладывались примерно в один и тот же календарный срок и охватывали северную часть моря до 500 с.ш., начинались с восточной части в апреле и далее продвигались на запад по мере освобождения поверхности ото льда, таяние которого происходит довольно интенсивно (рис. 1); заканчивались работы на восточносахалинском шельфе в первой половине июня. Таким образом, более или менее соблюдалось условие выполнения работ в один и тот же гидрологический и гидробиологический сезон.
Сбор и обработка планктона проводились по методике, принятой в ТИН-РО-центре (Волков, 1996б). Планктон облавливался сетью БСД с площадью входного отверстия 0,1 м2 (капроновое сито № 49 с ячеей 0,168 мм) в слое 200 (дно)—0 м. Количество планктонных станций в весенний период составляло от 250 до 360.
В таблицах представлены данные, осредненные по биостатистическим районам, границы которых приведены на рис. 2. В результате проделанной И.В.Вол-венко (2003) корректировки границ и площадей статрайонов, снятых с бланка-первоисточника и привязанных к цифровой карте, созданной в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН, им рассчитаны новые значения площадей, которые отныне приняты как базисные с рекомендацией пересчета старых данных, появившихся до опубликования его статьи (табл. 1).
Рис. 1. Таяние льда в Охотском море весной 2002 г. Fig. 1. The Okhotsk Sea ice in the spring, 2002
Рис. 2. Границы, нуме- 4
рация и площади стандартных биостатистических рай- 56°-онов Охотского моря (по: Шунтов и др., 1986). Пунктиром обозначены изобаты 54° 200 и 500 м
Fig. 2. Okhotsk Sea re- 131 ■
gions scheme (by: Шун-тов и др., 1986). By a dotted line are designated isobata 200 and 500 m
3 84
123, тЫс.кв.км
тыс.кв.кмч
'120 тыс.кв.км^ V'
■У 5
■ iT -
ч*М5й ти'СкВткм
2 65 тысквткмХ
Í7
90 тыс.кв.км
тыс.кв.км
8
'11
.IciKBjKMJ
9
352 тыс.кв.км
13
#
12 133<д,ы^1кв1кмс/
в о
V
тыс.кв.км
140° 142° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160°
62
1
60
тыс
48°
46°
44
Таблица 1
Сопоставление новых и ранее применявшихся площадей статрайонов Охотского моря, тыс. км2 (по: Волвенко, 2003)
Table 1
Comparison of recent and earlier used area values of standard biostatistical Okhotsk Sea regions, th. km2 (by: Bo^BeHKO, 2003)
Площадь 1 2 3 4 5 6 Районы 7 8 9 10 11 12 13 14 Сумма 1-14
Старая 100 62 92 114 160 120 56 35 340 115 56 154 73,5 24,5 1502
Новая 123 65 84 120 160 99 54 45 352 131 56 133 76,0 23,0 1520
Коэф.
пересчета 1,23 1,05 0,91 1,05 1,00 0,83 0,97 1,29 1,04 1,14 1,00 0,86 1,03 0,92 1,01
За весну 1997 г. имеются данные только по общей биомассе 5. в1в£апз; данные по сахалинскому району 10 по годам мало сравнимы из-за разного количества станций и обследованных площадей, поэтому носят ориентировочный характер; в
районах 9, 12, 13 и ТО (тихоокеанские воды) материалы были собраны только в 2002 г.
В межгодовом плане биомасса и доля 5. elegans в зоопланктоне крупной фракции в отдельных районах могут существенно изменяться, но если рассматривать его суммарный запас, то в северной части этот вид всегда оказывается в числе главных составляющих (рис. 3).
□ Chaetognatha □Copepoda □ Hyperiidea □ Euphausiacea
Рис. 3. Состав крупной фракции зоопланктона северной части (1-7-го районов) Охотского моря
Fig. 3. Composition of big fraction Zooplankton of northern Okhotsk Sea (1-7 areas)
Большие различия дневной и ночной биомасс в отдельных районах объясняются скорее всего неравномерностью расположения дневных и ночных станций, суммарные же значения запаса S. elegans в 1-7-го районах, например, в 1999 г. оказались довольно близкими: днем — 11850, ночью — 10189 тыс. т, т.е. разница составила всего 1,16 раза.
В эпипелагиали биомасса и численность S. elegans в дневное и ночное время (табл. 2-3) различаются несущественно, поэтому к единому времени (в нашей практике это ночное) через эмпирические коэффициенты (Волков, 1996б) они не приводились. Более высокие значения биомассы и численности S. elegans в дневное время, чем в ночное, отмечаются достаточно часто, и объяснить это явление вертикальными миграциями нельзя, скорее всего оно может быть связано с более высокой двигательной активностью сагитт в ночное время, когда одновозрастные стайки активно гоняются за своей основной пищей — копеподами, вследствие чего более успешно избегают попадания в планктонные сети. Однако это разница не столь велика, как, например, в случае с эвфаузиидами (Волков, 2002).
Таблица 2
Численность S. elegans в 1-7-м районах Охотского моря в весенний период 1999 г., экз./м3
Table 2
Number Sagitta elegans in Okhotsk Sea, spring, 1999 (1-7 areas), anim./m3
Место и время обитания Всего 10-15 мм 15-20 мм 20-25 мм 25-30 мм > 30 мм
Дш 53,3 0,1 14,5 32,9 5,4 0,3
Нш 40,3 0,6 10,6 25,6 3,3 0,2
Дг 7,2 1,4 1,2 3,3 0,9 0,5
Нг 4,3 1,3 0,8 1,3 0,5 0,5
Примечание: Д — день, Н — ночь, ш — шельфовая зона, г — глубоковод-
ная зона.
Таблица 3
Биомасса S. elegans в районах Охотского моря в весенний период 1998 г., мг/м3
Table 3
Biomass Sagitta elegans of areas of Okhotsk Sea in spring, 1998, mg/m3
Биостатистические районы
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Д н Д Н Д Н Д Н Д Н Д Н Д н Д н Д Н
216 245 90 55 29 61 68 20 28 22 66 73 499 537 286 489 78 80
Высокие или низкие значения биомассы сагитт являются довольно постоянными характеристиками биостатистических районов (рис. 4 и 5). Так, весной 1997— 2002 гг. высокими концентрациями сагитт отличались одни и те же районы: зал. Шелихова (1), западнокамчатские (7 и 8) и сахалинский (10). На остальной акватории биомасса была значительно ниже.
Рис. 4. Биомасса Sagitta elegans эпипелагиали Охотского моря в весенний период, мг/м3 (районы как на рис. 1)
Fig. 4. Biomass Sagitta elegans of Okhotsk Sea in spring, mg/m3 (areas as in a fig. 1)
о ä s
о я W
Рис. 5. Распределение запаса Sagitta elegans по районам в весенний период 1997-2002 гг.
Fig. 5. Distribution stock of Sagitta elegans in areas, spring, 1997-2002 (average)
P7 33%
р8 18%
рз
р1
32%
р2
Р6Р5 р4 4%з%
2%3% 5% 4%
Основные запасы 5. elegans сосредоточены на восточном шельфе Охотского моря (табл. 4): в трех районах (1, 7 и 8), которые по площади в исследуемый период составляли только четвертую часть, находилось 51-68 % запаса. Напротив, все более западные районы (2-6), кроме восточносахалинского, составляя по площади 60 %, имели запас сагитт 20-23 % (кроме 1998 г., когда запас составил 35 %).
Учитывая, что площади статрайонов существенно различаются (до 3 раз), табл. 4 полезно преобразовать в табл. 5 и показать распределение запаса 5. elegans на 1 % площади моря, тогда степень его концентрации проявится более наглядно.
По времени нерест у 5. elegans сильно растянут. Так, в северной части Охотского моря, по некоторым данным (Афанасьев, 1985; Чучукало и др., 1997),
нерест начинается в мае и продолжается до октября. Понятно, что в зависимости от термических условий сроки, продолжительность и интенсивность нереста изменяются, но в среднем период нереста длится 3-4 мес, вследствие чего размерный состав популяций оказывается достаточно разнородным.
Таблица 4
Распределение доли запаса S. elegans по статрайонам в весенний период 1997-2002 гг., %
Table 4
Distribution stock of Sagitta elegans in areas of Okhotsk Sea, _spring, 1997-2002, %_
айон Площадь 1997 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002
1 13,9 47 26 38 25 25 41
2 7,4 3 4 1 2 3 2
3 9,5 2 6 5 4 6 3
4 13,6 5 2 8 4 9 6
5 18,2 6 5 7 6 3 6
6 11,2 4 18 2 6 2 6
7 6,1 11 17 15 24 21 19
8 5,1 8 15 2 18 5 3
10 15,0 14 6 22 12 25 14
, 7 и 8 25,1 66 58 55 67 51 63
2-6 59,9 20 35 23 22 23 22
Примечание. Площадь — в процентах от общей площади районов (881 тыс. км2).
Таблица 5
Распределение доли запаса 5. elegans по статрайонам на 1 % площади в весенний период, %
Table 5
Distribution stock of Sagitta elegans in areas of Okhotsk Sea in spring (on 1 % of area), %
айон 1997 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002
1 3,4 1,9 2,7 1,8 1,8 2,9
2 0,4 0,5 0,1 0,3 0,4 0,2
3 0,2 0,6 0,5 0,4 0,6 0,3
4 0,4 0,1 0,6 0,3 0,7 0,4
5 0,3 0,3 0,4 0,3 0,2 0,3
6 0,4 1,6 0,2 0,5 0,2 0,5
7 1,8 2,8 2,5 3,9 3,4 3,1
8 1,6 2,9 0,4 3,5 1,0 0,7
10 0,9 0,4 1,5 0,8 1,7 0,9
В весенний период во время съемок 1998-2002 гг. молодь сагитт длиной менее 10 мм практически отсутствовала, а это свидетельствует о том, что особи, появившиеся даже в самое позднее время, к весне успели достичь более крупных размеров. Доля следующей размерной группы (10-15 мм) также была небольшой и в разные годы по численности составляла от 3 до 8 % (табл. 6). Размерная структура сагитт в 1998-2001 гг. была довольно близкой: основу численности (89-95 %) составляли три группы сагитт — 15-20, 20-25 и 2530 мм, из них модальной была средняя (20-25 мм), которая составляла более половины всех особей. Доля крупных особей (более 30 мм) повсеместно была незначительной — 1-3 %. Однако в 2002 г. произошли существенные изменения: доля особей 15-20 мм по сравнению с предыдущим годом возросла втрое и составила более половины общей численности, доля группы 20-25 мм уменьшилась до 41 %, а 25-30 мм — до 2 % — самой низкой цифры за весь период исследований.
Таблица 6
Тотальная численность Sagitta elegans в 1-7-м районах Охотского моря,
трлн экз.
Table 6
Total number of Sagitta elegans in 1-7 areas of Okhotsk Sea,
trln anims.
Длина ^^ 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г.
мм
< 10 0 0 0 0 0 0% 0% 0% 0% 0%
10-15 31 199 50 55 50 4% 8% 3% 3% 3%
15-20 150 478 358 272 730 20% 20% 22% 17% 52%
20-25 516 1448 1067 993 577 70% 60% 63% 63% 41%
25-30 34 248 136 248 33 5% 10% 8% 15% 2%
> 30 11 61 50 37 33 1% 2% 3% 2% 2%
Всего 742 2435 1661 1606 1422 100% 100% 100% 100% 100%
Из данных табл. 6 следует и главный вывод о том, что продолжительность жизни основной части популяции S. elegans вряд ли больше одного года. Это подтверждается тем, что только за один год численность всех размерных групп возросла в несколько раз и из минимальной в 1998 г. стала максимальной в 1999 г., при этом нельзя обнаружить переход какой-либо размерной группы в большую на следующий год. По-видимому, только самые крупные особи длиной 35-40 мм, которые встречаются единично в уловах на немногих станциях, могут считаться долгожителями (до 2 лет). К слову, то же было отмечено и при анализе численности эвфаузииды Thysanoessa raschii (Волков, 2002).
В размножении обычно участвуют особи крупнее 20-22 мм (В.И.Чучукало с соавторами (1997) считают, что крупнее 22 мм), т.е. основная доля репродуктивной части популяции, которая в 1998-2001 гг. составляла 69-77 %, в 2002 г. сократилась до 43 %. На фоне последовательного снижения численности S. elegans (табл. 6) это должно было бы привести в ближайшем будущем к еще буль-шему сокращению численности вида, что и произошло на самом деле: уже к концу осени 2002 г. запас сагитт в 1-7-м районах по сравнению с весенним периодом уменьшился более чем в 6 раз (рис. 6). Как правило, наиболее высоких значений запас и соответственно биомасса у S. elegans достигают в зимне-весенний период и заметно снижаются к концу лета — осени. На общую тенденцию сокращения запаса сагитт указывают как летне-осенний, так и зимне-весенний тренды. Исключение наблюдалось в 1998 г., когда к осени запас в 1-7-м районах возрос почти в 2,5 раза по сравнению с зимне-весенним периодом (табл. 7), но это был год начала возрастания численности в зоопланктонном сообществе после ее резкого уменьшения.
Рис. 6. Запас S. elegans в 1-7-м районах Охотского моря в летне-осенний и зимне-весенний перио-ды,млн т
Fig. 6. The stock of S. elegans in 1-7 areas of Okhotsk Sea in summer-autumn and winter-spring, mln t
Таблица 7
Запас зоопланктона в 1-7-м районах, млн т (з — зима, в — весна, л — лето, о — осень)
Table 7
The stock of Zooplankton in 1-7 areas, mln t (3 — winter, b — spring, n — summer, 0 — autumn)
Зоопланктон 1997 1998 1999 2000 2001 2002- 2003
з-в л-о з-в л-о з-в л-о з-в л-о з-в л-о з-в о-з
Фракционный состав
Весь 81,4 84,7 46,7 103,9 184,5 141,5 178,5 124,9 132,3 106,1 135,4 42,8
Мелкий 12,1 17,8 3,9 14,0 4,2 20,4 4,5 10,5 2,9 10,5 2,0 4,0
Средний 8,2 17,2 1,2 18,2 6,1 28,6 5,5 21,3 2,7 29,5 5,1 5,3
Крупный 61,1 49,7 41,6 71,7 174,2 92,5 168,5 93,0 126,7 66,1 128,3 33,5
Группы крупной фракции
Euphausiacea 16,1 14,1 16,2 15,2 81,6 34,7 74,8 46,8 36,4 23,7 51,2 14,1
Hyperiidea 0,9 3,8 1,4 6,2 1,0 8,8 1,1 5,5 1,3 3,5 1,9 2,0
Copepoda 15,1 23,1 13,8 21,6 52,0 26,7 60,4 18,6 46,6 23,8 49,6 13,2
Chaetognatha 28,8 8,3 10,1 24,7 34,9 22,2 30,1 21,0 41,3 14,4 24,7 3,6
Три главных периода, отмеченные для S. elegans в 1997-2002 гг. (депрессия в 1997-1998 гг., резкий скачок вверх в 1999 г., значительное понижение к осени 2002 г.), наблюдались и у других групп зоопланктона крупной фракции (эвфаузииды и копеподы) и зоопланктона в целом (табл. 7). Следовательно, причиной наблюдаемых флюктуаций могут быть какие-то крупномасштабные воздействия на экосистему в целом, возможно, гео- или гелиофизического уровня. Очевидно, что подобные колебания элементов планктонных сообществ в Охотском море носят общий характер и происходят достаточно часто, что хорошо проявляется, если рассматривать осредненные сезонные характеристики. В отношении же S. elegans с некоторой долей осторожности можно предположить, что росту биомассы и запасов предшествует их возрастание к осени, если же имеется устойчивая тенденция осеннего снижения, то это приводит к общей количественной депрессии вида (рис. 6). Такое развитие ситуации предполагалось нами ранее при анализе состояния планктонного сообщества (Волков, Ефимкин, 2002).
Общая численность в 1-7-м районах осенью 1998 г. достигла 1927 трлн экз. — только весной 1999 г. она была выше, но при этом основу составляли неполовозрелые особи длиной до 20 мм, доля которых составила 84 % против 29 % весной 1999 г. (см. табл. 6 и 8). Таким образом, можно предположить, что, несмотря на низкую численность, поколение, появившееся весной 1998 г., оказалось урожайным, что и проявилось к весне 1999 г. Эта группа была самой многочисленной во всех без исключения районах северной части Охотского моря (табл. 8). Численность же половозрелых особей крупнее 20 мм осенью 1998 г. снизилась почти вдвое.
Таблица 8
Численность S. elegans осенью (16.09-13.10) 1998 г. в районах северной части Охотского моря, трлн экз.
Table 8
Number S. elegans in areas of northern Okhotsk Sea, autumn _(16.09-13.10), 1998, trln anims._
Длина особей, Биостатистические районы
мм 1 2 3 4 5 6 7 8 10 1-7
< 10 28 12 4 27 5 2 41 6 1 119
10-20 538 127 140 81 260 125 221 76 16 1492
20-30 115 8 24 48 19 55 10 14 3 279
30-35 5 1 3 0 7 20 1 1 1 37
Всего 686 148 171 156 291 202 273 97 21 1927
По данным съемок за период 1986-1994 гг. В.И.Чучукало с соавторами (1997, рис. 1-8) составили серию карт-схем горизонтального распределения общей биомассы S. elegans (отдельно для дня и ночи) по трем сезонам: наиболее полная — по летним съемкам, далее — по осенним, а по зимним — только для восточной части моря, которая и в зимний период оставалась свободной ото льда; для весны же карты не строились из-за малого объема материалов (10-12 станций). На этих картах видно, что летом наиболее плотные скопления сагитт располагались восточнее 1500 в.д. вдоль Камчатки, включая зал. Шелихова. Осенью меридиональное распределение сменилось широтным, при этом северная часть оказалась занятой разреженными скоплениями, а самые высокие биомассы были приурочены к зоне Срединного течения. Зимой распределение S. elegans снова стало больше соответствовать летнему типу. Конечно, от года к году картина распределения может сильно изменяться, тем более за столь продолжительный срок — 18 лет, когда периоды депрессий сменялись высокопродуктивными, а простое осреднение данных всегда искажается в сторону съемок с наиболее высокими значениями биомассы, но тем не менее общие закономерности, если таковые действительно существуют, должны в той или иной степени проявляться.
Как сказано выше, весенние съемки выполнялись в один и тот же период — в годы с повышенной ледовитостью, поэтому горизонтальное распределение сагитт было в большой степени сходным и его главные особенности просматривались в каждом году, в том числе и на схемах распределения S. elegans в 2000 г. (Волков, Ефимкин, 2002), на которых достаточно четко выделяются наиболее богатые и обедненные сагиттой районы Эти же зоны видны и на приводимых ниже картах средних биомасс S. elegans (рис. 7): все основные элементы просматриваются на всех картах, но в летне-осенний период они выражены менее четко. 19971998 гг. при осреднении исключены, так как в это время популяция сагитт находилась в состоянии депрессии, хотя расположение участков с высокими и низкими биомассами в общих чертах совпадало. Следует отметить, что широтной зональности в осенний период не наблюдалось, а, как и в другие годы, повышенная биомасса S. elegans постоянно отмечалась в восточной периферии Охотского моря (шелиховский и камчатские районы), присахалинских водах (локальные участки севернее Сахалина и вдоль восточного побережья) и в охотско-лисянском районе (4-й район), постоянно низкие концентрации располагались вблизи банки Каше-варова, западной периферии впадины ТИНРО и в западной части центральной котловины (9-й район).
52° 50°
Рис. 7. Средняя биомасса Sagitta elegans, мг/м3 Fig. 7. Average biomass of Sagitta elegans, mg/m3
Как численность, так и размерная структура S. elegans в значительной степени варьируют в зависимости от места обитания (табл. 9). По соотношению размерных групп можно предположить, что главными районами размножения являются надшельфовая зона западной Камчатки и зал. Шелихова, как и их продолжения. Низкая численность сагитт длиной 10-15 мм в зал. Шелихова вместе с обилием двух последующих классов может быть следствием более
62°
60
58°
56
54°
сурового термического режима, что влияет на сроки нереста, в частности более раннее его окончание. Весной основу популяции составляли два размера — 2025 и 15-20 мм, т.е. половозрелые и неполовозрелые особи, которые к середине лета перейдут в группу половозрелых и примут участие в размножении. Самые же крупные сагитты длиной более 30 мм наиболее высокую численность имели в центральной котловине (р-н 9) и ее северном выступе (р-н 6). Именно пространственное разобщение их и остальной части популяции еще раз свидетельствует в пользу того, что только эти особи имеют возраст более 1 года и являются остатками прошлогоднего запаса.
Таблица 9
Численность S. elegans в Охотском море в зимне-весенний период 2002 г.
Table 9
The number of S. elegans in the Okhotsk Sea in the spring, 2002
Длина особей, Районы
мм 1 2 3 4 5 6 7 8 9 12 13 ТО
Численность, экз./ м2
10-15 20 15 25 6 186 50 140 342 163 0 0 0
15-20 2229 396 292 577 357 511 4842 1421 468 200 1000 362
20-25 3381 301 258 542 341 33 1354 593 113 100 25 224
25-30 195 35 4 0 45 33 0 21 19 0 100 41
> 30 37 22 0 4 73 133 0 39 156 33 25 106
Всего 5862 767 579 1129 1002 760 6336 2416 919 333 1150 733
Состав, %
10-15 0,3 2,0 4,3 0,5 18,6 6,6 2,2 14,1 17,8 0 0 0
15-20 38,0 51,6 50,4 51,2 35,6 67,1 76,4 58,8 51,0 60,0 87,0 49,4
20-25 57,8 39,1 44,6 48,0 34,0 4,4 21,4 24,6 12,2 30,0 2,2 30,5
25-30 3,3 4,5 0,7 0 4,5 4,4 0 0,9 2,0 0 8,6 5,6
> 30 0,6 2,8 0 0,3 7,3 17,5 0 1,6 17,0 10,0 2,2 14,5
Примечание. Жирным шрифтом выделены максимальные концентрации сагитт каждой размерной группы.
Литература
Афанасьев H.H. Макропланктон северной части Охотского моря: Дис. ... канд. биол. наук. — М.: ИОАН СССР, 1985. — 216 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996a. — 69 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.
Волков А.Ф. Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 238-254.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Terazaki M. The role of carnivorous Zooplankton, praticulare chaetognaths in ocean flux // Biochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific. — Tokyo: Terra Sci. Publ. Co, 1995. — P. 319-330.
