CC BY
58
УДК 576.316.7 : 581.9 (582.5/.9)
Д.А. Кривенко1 D.A. Krivenko
С.Г. Казановский1 S.G. Kazanovsky
Н.В. Степанцова2 N.V. Stepantsova
А.В. Верхозина1 A.V. Verkhozina
А.Л. Алексеенко1 A.L. Alekseenko
ЧИСЛА ХРОМОСОМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ
CHROMOSOME NUMBERS IN SOME FLOWERING PLANTS SPECIES
of baikal Siberia
Аннотация. Приводятся данные о числах хромосом (2n) для 36 видов цветковых растений флоры Байкальской Сибири из 26 родов и 18 семейств. Впервые числа хромосом определены у 2 видов: Lappula anisacantha (Turcz. ex Bunge) Guerke (2n = 24) и Primula pinnata M. Pop. et Fed. (2n = 18). Для 3 видов: Adoxa orientalis Nepomn., Lonicera altaica Pall. et DC. и Potentilla tergemina Sojak установлены новые (неизвестные ранее) числа хромосом. Ряд видов впервые исследован в кариологическом отношении на территории Сибири или Байкальской Сибири.
Ключевые слова: числа хромосом, цветковые растения, флора, Иркутская обл., Республика Бурятия, Забайкальский край, Байкальская Сибирь, Сибирь.
Summary. In the present paper the chromosome numbers in 36 flowering plant species from flora of Baikal Siberia are given. For the first time they were identified in 2 species: Lappula anisacantha (Turcz. ex Bunge) Greene (2n = 24) and Primula pinnata M. Pop. et Fed. (2n = 18). Also the new chromosome data were obtained for 3 species: Adoxa orientalis Nepomn., Lonicera altaica Pall. et DC. and Potentilla tergemina Sojak. Some of the species have been studied for the first time on the territory of Siberia or Baikal Siberia.
Key words: chromosome numbers, flowering plants, flora, Irkutsk region, Republic of Buryatia, Transbaikalia territory, Baikal Siberia, Siberia.
Публикуемая работа является продолжением нового этапа кариологических исследований флоры Байкальской Сибири, куда входят Иркутская обл., Республика Бурятия и Забайкальский край1, возобновившихся после сводки Р.Е. Крогулевича и Т.С. Ростовцевой (1984), более чем 20-летнего перерыва, с работы Н.С. Про-батовой с соавт. (2008) «Числа хромосом видов растений из Байкальской Сибири».
Числа хромосом определял Д.А. Кривенко (при участии А.Л. Алексеенко) на материале, собранном авторами во время экспедиционных
Территория Байкальская Сибирь рассматривается в пределах, предложенных в работе: Малышев Л.И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск:
Наука, 1984. - 265 с.
с<х>ос<>с>с>о<х>сс<>с>о<х<>сс<хю-сс<>с>с>о<х>сс<>с>о<х<>с>о<хю-сс<>с>о^^
1Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, ул. Лермонтова, 132; 664033, Иркутск, Россия; e-mail: krivenkoda. irk@mail. ru
2Байкало-Ленский государственный природный заповедник, ул. Байкальская, 291Б; 664050, Иркутск, Россия; e-mail: nadia@irk.ru
1Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS, 132 Lermontov str.; 664033, Irkutsk, Russia
2Baikalo-Lenskiy State Nature Reserve, 291B Baikalskya str.; 664050, Irkutsk, Russia
работ 2009-2011 гг. Определение исследованных образцов растений выполнил преимущественно С.Г. Казановский.
Литературные сведения о числах хромосом приведены, главным образом, по справочникам и сводкам (Агапова и др., 1990, 1993; Бол-ховских и др., 1969; Пробатова и др., 2007; Mar-hold et al., 2007; Nishikawa, 2008), использованы также сведения из базы данных «Index to Plant Chromosome Numbers» (http://www.tropicos.org/ Project/IPCN) - аналог одноименного печатного издания, выходящий под редакцией Goldblatt P., Johnson D.E. с 1979 (далее Goldblatt, Johnson, 1979+).
Гербарные образцы, подтверждающие цитологические исследования, хранятся в Гербарии Сибирского института физиологии и биохи-
Поступило в редакцию 23.11.2011 г.
Submitted 23.11.2011
мии растений СО РАН (IRK), г. Иркутск, сведения о них внесены в электронную Базу данных Гербария. Для каждого исследованного образца в тексте приводится идентификационный номер (ID).
ADOXACEAE
Adoxa orientalis Nepomn.
2n = 36. Забайкальский край, Могочинс-кий р-н, окрестности д. Покровка, левобережье р. Амур, выс. 360 м над ур. моря, 53°20''39' с.ш., 121°29''42' в.д., 10 VII 20іі, О Д. Чернова, С.Г. Казановский, Е.А. Бондаревич, ID 19480.
Амурский вид. Растет в сырых замшелых лесах, по берегам ручьев, на дне падей. Описан из Амурской области, Зея-пристани (ныне г. Зея) (Непомнящая, 1984), также встречается на юге Забайкальского края и в Хабаровском крае (Непомнящая, 1987; Попова, 2002). Вид впервые изучен нами в кариологическом отношении в России, причем установлено новое (неизвестное ранее) число хромосом.
Ранее число хромосом для A. orientalis было установлено из Северо-Восточного Китая (провинция Хэйлунцзян), где получено додека-плоидное (при x = 9) число хромосом 2n = 108 (Liang, 1993a). Однако во «Флоре Китая» (Deyuan, Boufford, 2011) этот вид отстутствует. Там же, в характеристике рода Adoxa L., в ряду известных чисел хромосом, приводится 2n = 108, но это число не соотнесено ни с одним из приведенных видов. Необходимо установить видовую принадлежность исследованного образца.
Высказывалось мнение, что высокопло-идное число китайского образца свидетельствует о гибридогенной природе вида (Пробатова, 2006). В таком случае, исходя из полученных нами данных, можно предположить, что популяция A. orientalis в Северо-Восточном Китае является более молодой, чем даурская. Стоит отметить, что также из провинции Хэйлунцзян, для другого представителя немногочисленного рода Adoxa, - более широкоареального (циркумборе-ального) вида A. moschatellina L. приводится 2n = 54, а южнее - из провинции Ляонин, 2n = 36 (Liang, 1993b). Гексаплоидное число хромосом (2n = 6x = 54), наряду с тетраплоидным (2n = 4x = 36), известно из Италии и Японии 2n = 54, 56 (Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+; Nishikawa, 2008); последнее число, вероятно, также относится к гексаплоидному. На российском Дальнем Востоке (РДВ) у A. moscha-tellina выявили 2n = 36 - из бассейна р. Амур (Шатохина, 2008) и Приморья (Goldblatt, John-
son, 1979+; Probatova, Seledets, 2008 и др.). Большинство определений числа хромосом для A. moschatellina приходится на 2n = 36 (см.: Агапова и др., 1990; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+; Marhold et al., 2007; Nishikawa, 2008).
ASTERACEAE
Crepis tectorum L.
2n = 8. Республика Бурятия, Тункинский р-н, окрестности д. Зактуй, выс. 766 м над ур. моря, 51°41''55' с. ш., 102°33''51' в. д., разнотравный луг, 02 VIII 2010, С.Г. Казановский, ID 16455.
Евросибирский (?) луговой вид, заносный на РДВ, антропофит: часто сорничает по полям, залежам, обочинам дорог. Многочисленные литературные источники стабильно приводят для него 2n = 8 (Агапова и др., 1990; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+; Marhold et al., 2007). Однако в отечественных справочниках (Агапова, 1990; Болховских и др., 1969) есть одно указание на нахождение триплоида (2n = 12, при x = 4) со ссылкой на работу М.С. Навашина 1929 г., без указания происхождения образца.
Kalimeris incisa (Fisch.) DC. (Aster incisus
Fisch.)
2n = 18. Забайкальский край, Могочинс-кий р-н, д. Покровка, р. Амур, выс. 311 м над ур. моря, 53°20''26' с.ш., 121°31''03' в.д., злаковоразнотравный луг, 10 VII 2011, С.Г. Казановский, ID 19527.
Восточносибирско-дальневосточный (преимущественно амуро-японский) луговой вид. Неоднократно изучен на Дальнем Востоке, где для него установлено два числа - 2n = 18 и 2n = 72. Первое число приводится для РДВ, второе - для Японии (см.: Агапова и др., 1990; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+), причем оттуда же приводятся и 2n = 45-48, 5457, 60, 62-66, 68, 68-74, 70-74, 73 (Nishikawa, 2008), по-видимому, для спонтанных гибридов. В Сибири вид исследован впервые.
Saussurea umbrosa Kom.
2n = 26. Забайкальский край, Могочинс-кий р-н, окрестности д. Покровка, левобережье р. Амур, выс. 360 м над ур. моря, 53°20''39' с.ш., 121°29''42' в.д., 10 VII 2011, С.Г. Казановский, ID 20234.
Северо-восточноазиатский лесной вид. Это второе указание числа хромосом для вида, впервые для S. umbrosa сообщили с РДВ, Хабаровский край, где также получено 2n = 26 (Вол-
кова, Басаргин, 2002). В Сибири число хромосом у вида определено впервые.
BORAGINACEAE
Lappula anisacantha (Turcz. ex Bunge)
Guerke
2n = 24. Иркутская обл., Слюдянский р-н, п. Култук, высокий берег оз. Байкал, выс. 470 м над ур. моря, 51°43''25' с. ш., 103°42''60' в. д., ру-деральное сообщество, 01 VIII 2010, С.Г. Каза-новский, ID 16571.
Южносибирско-восточноазиатский степной и рудеральный вид. Число хромосом для вида установлено впервые.
Lappula consanguinea (Fisch. et Mey.)
Guerke
2n = 24. Иркутская обл., Ольхонский р-н, въезд в с. Еланцы, первая АЗС, 52°50''15' с. ш., 106°23''22' в. д., обочина дороги, 02 IX 2010, Д.А. Кривенко, ID 16285.
Евразийский степной вид, антропофит, нередко встречается как сорное. Для обширного ареала L. consanguinea есть единственное указание о числе хромосом, также полученное на материале из Байкальской Сибири - Бурятии (2n = 24 - Probatova et al., 2011). Требуются дальнейшие кариологические исследования вида.
Lappula redowskii (Hornem.) Greene
2n = 24. Иркутская обл., Ольхонский р-н, оз. Байкал, о. Ольхон, окрестности с. Харанцы, 53°13''25' с. ш., 107°25''44' в. д., залежь у дороги,
03 IX 2010, Д.А. Кривенко, ID 16284.
Голарктический горностепной вид. Первое указание числа хромосом нами найдено для L. redowskii subsp. occidentalis (S. Watson) А. Love & D. Love с территории Канады: 2n = 48 (Love, Love, 1982). По мнению С.В. Овчинниковой (2005), этот таксон следует относить к самостоятельному виду L. occidentalis (S. Wats.) Greene. Он очень близок к L. redowskii, но отличается более длинными и расставленными шипами на эремах и распространен исключительно в Северной Америке. Недавно L. redowskii изучена в кариологическом отношении в Бурятии, где получено такое же число хромосом - 2n = 24 (Probatova et al., 2011).
Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. (L. echi-nata Gilib., L. myosotis Moench)
2n = 48. Иркутская обл., г. Иркутск, Академгородок, левый берег р. Ангара, 52°15''06' с. ш., 104°16''35' в. д., обочина дороги, 10 VIII 2010, С.Г. Казановский, ID 16286.
Голарктический вид, встречается во всех формациях степной растительности, антропофит. Из всех представителей рода Lappula Moench он чаще других встречается как сорное растение по обочинам дорог, на залежах и пустырях, в посевах. Вид исследовали в кариологическом отношении в Европе, Северной Америке (Канада), а также в Сибири (Новосибирская обл.), всюду приводится 2n = 48 (см.: Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+; Marhold et al., 2007). Однако недавно L. squarrosa была впервые исследована на РДВ - в Приморской крае, где у вида было установлено 2n = 24 (Пробатова и др., 2010). Необходимы дальнейшие исследования. Вид изучен в кариологическом отношении впервые в Байкальской Сибири.
BRASSICACEAE
Dontostemon pinnatifidus (Willd.) Al-Sheh-baz et H. Ohba (Dimorphostemon pectinatus (DC.) V. Golubk.)
2n = 14. Иркутская область, Ольхонский р-н, маломорское побережье оз. Байкал, мыс Уюга. 53°46''59' с.ш., 106°34''33' в.д., галечниковая коса, 04 IX 2010, Д.А. Кривенко, ID 19244.
Преимущественно восточносибирско-дальневосточный прибрежный вид. Это второе указание числа хромосом для вида. Впервые он был исследован на материале из Иркутской обл. из бассейна р. Ока (Зиминский р-н), где у него выявлено 2n = 14 (Пробатова и др., 2008). Требуются дальнейшие исследования рода Dontos-temon Andrz. ex C.A. Mey., который очень слабо изучен в кариологическом отношении.
CAPRIFOLIACEAE
Lonicera altaica Pall. et DC.
2n = 18. Республика Бурятия, Тункинская долина, низовье р. Белый Иркут, левый берег, выс. 1552 м над ур. моря, 51°46''08' с.ш., 100°42''42' в.д., березово-осиново-лиственничный злаковоразнотравный лес, 30 VIII 2010, С.Г. Казановский, ID 19235.
Восточноевропейско-североазиатский лесной вид. Многочисленные литературные источники приводят для вида тетраплоидное число хромосом 2n = 4x = 36, в том числе, из Восточного Саяна (хр. Тункинский) (Агапова и др., 1990; Goldblatt, Johnson, 1979+). Нами получено новое (диплоидное) число хромосом для L. altaica, довольно обычное в роде Lonicera L., на которое приходится большинство определений (Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+; Nishikawa, 2008).
CONVALLARIACEAE
Smilacina davurica Fisch. et Mey.
2n = 36. Забайкальский край, Могочин-ский р-н, р. Шилка, левый берег, д. Часовинка, выс. 345 м над ур. моря, 53°29''21' с.ш., 120°02''51' в.д., заросли кустарников (черемухи, смородины) у основания облесенного скалистого склона, 12 VII 2011, С.Г. Казановский, ID 19428.
Восточносибирско-дальневосточныйлес-ной вид. В кариологическом отношении его изучали на РДВ (Хабаровский и Приморский края), а также в Китае, откуда стабильно приводится 2n = 36 (Агапова и др., 1990; Волкова, Басаргин, 2002; Goldblatt, Johnson, 1979+). В Сибири число хромосом у вида определено впервые.
FABACEAE
Astragalus olchonensis Gontsch.
2n = 32. Иркутская обл., Ольхонский р-н, оз. Байкал, о. Ольхон, д. Песчаная, выс. 463 м над ур. моря, 53°17''11' с. ш., 107°35''02' в. д., эоловые пески, 28 VII 2010, Д.А. Кривенко, ID 15615; Иркутская обл., Ольхонский р-н, оз. Байкал, о. Ольхон, п. Хужир, бухта Лиственничная, перевеваемые пески, 30 VII 1986, М.М. Иванова, Г.П. Семенова2.
Узколокальный эндем западного побережья о-ва Ольхон на оз. Байкал, псаммофиль-ный вид. Ранее для вида В.В. Чепинога с соавт. (Chepinoga et al., 2009) приводили 2n = 16, однако настоящими и предыдущими (Krivenko et al., 2011) нашими исследованиями показано, что число хромосом на всем ареале у A. olchonensis стабильно и составляет 2n = 32. Вероятно, диплоидное (2n = 16) число хромосом приведено ошибочно.
Caragana jubata (Pall.) Poir.
2n = 16. Республика Бурятия, Тункинский р-н, левобережье р. Иркут, протока Борьский Иркут, в 7 км на запад-северо-запад от с. Туран, 51°39''11' с. ш., 101°33''42' в. д., берег реки, сообщество с Caragana jubata, 28 VIII 2009, С.Г. Казановский, ID 19239.
Азиатский тундрово-высокогорный вид, заходящий в лесной пояс. Многократно исследован в кариологическом отношении в Сибири: в Туве, Республике Бурятия (Восточный Саян), Забайкальском крае (Становое нагорье); в Приохо-тье - на севере Хабаровском края и в Магаданской обл., а также в Монголии. Везде было по-
2Гербарные образцы хранятся в Лаборатории интродукции редких и исчезающих видов растений ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск.
лучено 2n = 16 (Агапова и др., 1990; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+). В справочнике «Хромосомные числа цветковых растений» (Болховских и др., 1969) для данного вида приводится 2n = 32 без указания происхождения образца.
Caragana microphylla Lam.
2n = 16. Забайкальский край, Ононский р-н, заповедник «Даурский», урочище Куку-Хадан, выс. 741 м над ур. моря, 50°08'43'' с. ш., 115°53'51'' в. д., житняково-разнотравная степь, 18 VII 2010, С.Г. Казановский, ID 15626.
Даурский степной вид, широко интро-дуцируется во многих внетропических странах. Число хромосом для вида было многократно получено на материале из Китая: 2n = 16 (Goldblatt, Johnson, 1979+). Такое же число хромосом определено на материале из интродукции Ботанического сада Нидерландов (Болховских и др., 1969). В Сибири вид исследован впервые.
Gueldenstaedtia verna (Georgi) Boriss.
2n = 16. Республика Бурятия, Джидин-ский р-н, в 10 м на юго-запад от с. Дырестуй, р. Джида, левый берег, выс. 596 м над ур. моря, 50°36''28' с. ш., 105°56''44' в. д., песчаная злаково-бобово-разнотравная степь, 24 VII 2009, А.В. Верхозина, ID 12763.
Южносибирско-дальневосточный степной вид; довольно обычен в степных районах Южной Бурятии и Даурии (юг Забайкальского края), а также в Монголии и Северо-Восточном Китае. На РДВ он нередок по Амуру, но редко встречается на юго-западе Приморского края. Многократно число хромосом для G. verna установлено на РДВ: 2n = 16 (Гурзенков, 1995; Пробатова, Рудыка и др., 2007; Probatova et al., 2008). В Сибири вид исследован впервые.
Hedysarum gmelinii Ledeb.
2n = 28. Иркутская обл., Ольхонский р-н, оз. Байкал, о. Ольхон, мыс Саган-Хушун, выс. 575 м над ур. моря, 53°23''29' с.ш., 107°43''47' в. д., каменистый склон юго-западной экспозиции, 28 VII 2010, Д.А. Кривенко, ID 24098.
Восточноевропейско-сибирско-центральноазиатский горностепной и степной вид, иногда заходящий в лесной и высокогорный пояса. Трудный в систематическом отношении полиморфный вид, особенно варьирует по степени выраженности стеблей, количеству пар листочков, характеру их опушения. В литературе для H. gmelinii приводятся разнообразные числа хромосом: из Южной Сибири (на Алтае, в Хакасии, западном Прибайкалье) - 2n = 28, из Горного Ал-
тая - 2n = 32, в Красноярском крае - 2n = 28, 56 (Агапова и др., 1990; Черкасова, 2009; Goldblatt, Johnson, 1979+). С Южного Урала приводится два числа хромосом: из Челябинской обл. - 2n = 32, из Республики Башкортостан - 2n = 48 (Филиппов и др., 2008), а из Китая - диплоидное число хромосом 2n = 16 (Goldblatt, Johnson, 1979+). Указания 2n = 16, 32, 48 вряд ли относятся к этому виду, так как для этой группы копеечников характерно основное число хромосом x = 7. Требуются специальные исследования распределения уровней плоидности в ареале вида.
Hedysarum inundatum Turcz.
2n = 28. Республика Бурятия, Окинский р-н, Восточный Саян, Китойский хребет, окрестности п. Самарта, верховье р. Китой, выс. 1889 м над ур. моря, 52°03''02' с. ш., 101°06''39' в. д., заросли кустарников (Caragana jubata, Rhododendron sp., Salix sp.), 29 VIII 2010, С.Г. Казанов-ский, ID 15629.
Восточносибирско-дальневосточный высокогорный вид. Для вида многократно установлено 2n = 28 (Агапова и др., 1990; Goldblatt, Johnson, 1979+). Число хромосом у вида стабильно.
Oxytropis muricata (Pall.) DC.
2n = 16. Иркутская обл., Ольхонский р-н, о. Ольхон, мыс Саган-Хушун, выс. 575 м над ур. моря, 53°23''29' с. ш., 107°43''47' в. д., каменистый склон юго-западной экспозиции, житняково-разнотравная степь, 28 VII 2010, Д.А. Кривенко, С.Г. Казановский, № 15714.
Южносибирский степной вид. В литературе для вида приводятся два числа хромосом: 2n = 16 - из Восточного Саяна и 2n = 16, 32 из Хакасии, причем оба числа приводятся из одной точки - окрестности с. Васильево (Агапова и др., 1990). Теперь и для южного Прибайкалья также известны два числа хромосом, так как ранее нами из того же района (из Тажеранской степи) было установлено 2n = 32 (Krivenko et al., 2011).
Oxytropis strobilacea Bunge
2n = 16. Республика Бурятия, Тункин-ская долина, устье р. Белый Иркут, левый берег, выс. 1550 м над ур. моря, 51°46''08' с. ш., 100°42''42' в. д., редкостойный осиново-березоволиственничный злаково-разнотравный лес, 30 VIII 2010, С.Г Казановский, П.А. Жеребцов, ID 19236.
Североазиатский лесостепной и горнотундровый вид, очень полиморфный, слабоотличимый от O. uralensis (L.) DC. (Малышев, 2008). В Сибири число хромосом определяли неоднократно: на Восточном Саяне (2n = 16), на Алтае (2n = 16, 32), в Северном Забайкалье (2n = 16, 32;
и как «O. uralensis» 2n = 32), в Туве (2n = 48), на Западном Саяне (2n = 64) (Агапова и др., 1990). Число хромосом у вида нестабильно.
Oxytropis triphylla (Pall.) Pers.
2n = 16. Иркутская обл., Ольхонский р-н, оз. Байкал, мыс Зундук, правый берег р. Зун-дук, выс. 514 м над ур. моря, 53°24''23' с. ш., 107°25''21' в. д., каменистая степь, 06 VIII 2009, Д.А. Кривенко, ID 9576.
Эндемик Прибайкалья, горностепной вид; облигатный кальцефит. Наиболее обычен в средней части западного побережья оз. Байкал (Тажеранская степь, мысы Саган-Заба, Хадарта, Уюга, Ото-Хушун, Зундук и др. места в пределах Ольхонского р-на Иркутской обл.). Долгое время вид считался эндемиком западного Прибайкалья, а литературные сведения о его произрастании в Республике Бурятия (Иванова, 1978; Попов, 1957; Попов, Бусик, 1966) считались недостоверными (Аненхонов, 2002; Пешкова, 2008; Редкие и исчезающие ..., 1980). Но, как было установлено нами при изучении гербарного материала LE и NSK (Верхозина и др., 2010), O. tryphylla действительно встречается в Республике Бурятия: Хоринской степи по р. Уде, окрестности с. Тынгари-Болток (Хоринский р-н), в северном и северо-западном Прибайкалье: мыс Малый Че-ремшаный (ранее Г.А. Пешковой (2008) эта точка неверно была отнесена к территории Иркутской обл., а не к Бурятии) и близ с. Ченча в Верхнеангарской долине (Северо-Байкальский р-н). Совсем недавно вид был обнаружен на Баргу-зинском хребте, в долине р. Алла, 4 км западнее курорта «Алла» (Курумканский р-н Республики Бурятия) (Селютина и др., 2010).
Это второе указание числа хромосом для вида. Впервые O. triphylla был исследован нами с о-ва Ольхон (мыс Саган-Хушун), где также получено 2n = 16 (Krivenko et al., 2011).
HYPECOACEAE
Hypecoum erectum L.
2n = 16. Республика Бурятия, Джидин-ский р-н, в 10 м на юго-запад от с. Дырестуй, р. Джида, левый берег, выс. 596 м над ур. моря, 50°36''28' с. ш., 105°56''44' в. д., злаково-бобоворазнотравная степь с Ulmus pumila, 25 VII 2009, С.Г. Казановский, ID 16071; Республика Бурятия, Кабанский р-н, левый берег р. Селенга в 3 км к западу от с. Татаурово, выс. 469 м над ур. моря, 52°07''56' с. ш., 107°19''47' в. д., злаковоразнотравная степь, 11 VII 2009, С.Г. Казановский, ID 16068.
Преимущественно южносибирско-централь-ноазиатский степной вид, часто встречается как сорное. В литературе мы нашли только два определения числа хромосом для H. erectum (на сайте IPCN, без указания происхождения образца) и H. erectum var. lactiflorum (Kar. et Kit.) Maxim. (Агапова и др., 1990 -с территории Тувы), в обоих случаях приводится 2n = 16, что подтверждается нашими исследованиями. В Байкальской Сибири вид впервые изучен в кариоло-гическом отношении.
LINACEAE
Linum perenne L.
2n = 18. Забайкальский край, Агинский Бурятский национальный округ, Агинский р-н, окрестности с. Нижний Цасучей, левый берег р. Онон близ моста, выс. 622 м над ур. моря, 50°31''38' с. ш., 115°01''27' в. д., злаковоразнотравная степь, 19 VII 2010, С.Г. Казановский, ID 15624.
Европейско-средиземноморско-южносибирский степной вид. Из литературных источников для L. perenne известны два числа хромосом диплоидное (2n = 2х = 18) и тетраплоидное (2n = 4х = 36). Первое число было многократно установлено на всем ареале вида (Агапова и др., 1990; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+), второе получено дважды, в том числе из Южной Сибири (Тува) (Агапова и др., 1990), а также в Европе (Chennaveeraiah, Joshi, 1983). Недавно из Иркутской области (Ольхонский р-н) нами получено новое число хромосом - 2n = 16 (Krivenko et al., 2011), существование последнего числа нуждается в новых подтверждениях.
PAPAVERACEAE
Chelidonium majus L.
2n = 12. Забайкальский край, Борзинский р-н, горно-степной массив Адун-Челон, выс. 1019 м над ур. моря, 50°28''49' с. ш., 116°04''16' в. д., степь, у основания скалы, 15 VII 2010, С.Г. Казановский,ID 16363.
Преимущественно евросибирский сорнолесной вид, занесенный в Северную Америку. В литературе для Ch. majus приводится два числа хромосом: 2n = 12 - северо-восток Сев. Америки, Европа, (включая Европейскую Россию), Кавказ (Ставропольский край), Прибайкалье (как «Ch. grandiflorum DC.»), РДВ, Корея, Япония; 2n = 10 - Европа (Бельгия), Кавказ (Грузия), Западная Сибирь (окрестности г. Томска), РДВ (о. Сахалин), Япония (как «Ch. majus subsp. asiaticum H. Hara»), Китай, Корея (как «Ch. majus var.
asiaticum (H. Hara) Ohwi»); есть одно указание на нахождение гексаплоида 2n = 6х = 36, при х = 6 из Германии (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969; Пробатова и др., 2007; Marhold et al., 2007; Nishikawa, 2008). Как отмечает Н.С. Пробатова с соавт. (2007; Probatova et al., 2009), все указания для Ch. majus с 2n = 10 следует относить к Ch. asiaticum (H. Hara) Krahulcovа - виду, признаваемому не всеми исследователями.
POACEAE
Elymus gmelinii (Ledeb.) Tzvelev (Roeg-neria turczaninovii (Drobow) Nevski)
2n = 28. Иркутская область, Ольхонский р-н, маломорское побережье оз. Байкал, мыс Уюга, 53°46''59' с. ш., 106°34''33' в. д., песчаный пляж, 04 IX 2010, Д.А. Кривенко, ID 19242.
Цетральноазиатско-южносибирско-даль-невосточный опушечно-луговой вид. Многократно исследован в кариологическом отношении в Южной Сибири, в том числе в Байкальской Сибири, а также на Дальнем Востоке: 2n = 28 (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+), число хромосом у вида константно.
Phalaroides arundinacea (L.) Rausch.
2n = 28. Забайкальский край, Могочин-ский р-н, окрестности д. Покровка, р. Амур, выс. 309 м. над ур. моря, 53°20''21' с.ш., 121°31''06' в.д., песчаный берег реки, 09 VII 2011, С.Г. Казановский, О.Д. Чернова, ID 18717.
Голарктический прибрежно-луговой вид. Многочисленные литературные источники почти единодушно приводят для Ph. arundinacea и его синонимов тетраплоидное число 2n = 28, а также единично приводится целый ряд хромосомных чисел 2n = 14, 27-42, 35, 42, 56, отражающих разные уровни плоидности (2х, 4х, 6х, 8х) (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969; Пробатова и др., 2007; Goldblatt, Johnson, 1979+; Marhold et al., 2007; Nishikawa, 2008).
Ptilagrostis mongolica (Turcz. ex Trin.) Griseb.
2n = 22. Республика Бурятия, Закаменский р-н, окрестности летника Нижний Цакир, правый приток р. Цакирка, 51°16''31' с. ш., 103°33''47' в. д., заросли Caragana jubata на берегу реки, 22 VII 2009, С.Г. Казановский, ID 16529.
Южносибирско-центральноазиатский высокогорный скальный вид. Число хромосом для вида известно только из Сибири - с Алтая, из Северного Забайкалья и Восточного Саяна; везде получено 2n = 22 (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969; Probatova et al., 2011).
POLEMONIACEAE
Polemonium racemosum (Regel) Kitam. (P. villosum J. Rudolph ex Georgi)
2n = 18. Иркутская область, граница Баян-даевского и Ольхонского р-нов, трасса Баяндай-Еланцы, выс. 877 м над ур. моря, 52°56''47' с. ш., 104°47''27' в. д., березово-лиственнично-еловый разнотравный лес, 29 VI 2011, С.Г. Казановский, Д.А. Кривенко, ID 19248.
Восточносибирско-дальневосточный лесной вид. Нами подтверждено число хромосом, которое было многократно установлено в российской части ареала вида (Агапова и др., 1993). Оно же характерно и для всего рода Polemo-nium L. (Болховских и др., 1969).
PRIMULACEAE
Primula pinnata M. Pop. et Fed.
2n = 18. Иркутская область, Ольхонский р-н, р. Сарма, левый берег, выс. 462 м над ур. моря, 53°08''31' с. ш., 106°50''03' в. д., злаково-лютиково-осоковый луг, 23 VI 2010, С.Г. Казановский, Д.А. Кривенко, ID 14932.
Эндемик средней части западного побережья оз. Байкал; растет на сырых осоковых и ко-брезиевых лугах. Вид очень близкий к P serrata Georgi, произрастает совместно с ним. P pinnata имеет перистонадрезанный лист, P serrata - лист по краю острозубчатый или слегка волнистый. Однако, как было установлено Н.К. Ковтонюк с соавт. (2004), P pinnata имеет стабильные морфологические признаки и заслуживает статуса вида. От близкородственных видов секции Aleuritia Duby с базовым числом хромосом х = 9 (Richards, 20033): P farinosa L. (2n = 18, 36, 72), P longiscapa Ledeb. (2n = 18, 20) и P serrata (2n = 36) (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+; Richards, 2003) P pin-nata отличается глубоко рассеченными листьями, малоцветковым соцветием, малыми размерами (высота побегов 3-8 см) и особенностями структуры поверхности семян. Число хромосом для вида установлено впервые, причем для образцов, собранных в классическом местонахождении.
RANUNCULACEAE
Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz.
2n = 32. Забайкальский край, Могочинс-
3Цитируется по: Ковтонюк Н.К., Гончаров А.А. Филогенетические отношения в роде Primula L. (Primulaceae) на основании сравнения нуклеотидных последовательностей ITS-региона ядерной рДНК // Генетика, 2009. - Т. 45, № 6. - С. 758-465.
кий р-н, д. Покровка, р. Амур, выс. 334 м над ур. моря, 53°20''36' с.ш., 121°31''00' в.д., в воде у берега, 10 VII 2010, С.Г. Казановский, ID 20214.
Евросибирско-дальневосточный вид, гидрофит. Такое же (тетраплоидное) число хромосом было получено на материале из Республики Коми (2n = 32 - см. Агапова и др., 1993), а также из Байкальской Сибири, Иркутской обл. и Забайкальского края (2n = 32 - Chepinoga et al., 2008). В Красноярском крае (бассейн р. Енисей) получено два числа: 2n = 24, 32 (Goldblatt, Johnson, 1979+), два числа известны и с РДВ: с Курильских о-вов - 2n = 32, с Камчатки - 2n = 48 (Пробатова и др., 2007).
ROSACEAE
Potentilla tergemina Sojak
2n = 14. Забайкальский край, Агинский Бурятский национальный округ, Дульдургинский р-н, национальный парк «Алханай», окрестности д. Ара-Иля, правый берег р. Иля, выс. 895 м над ур. моря, 50°55''52' с. ш., 113°12''32' в. д., остепненный склон, 20 VII 2010, С.Г. Казановский, ID 16365.
Преимущественно сибирско-дальневосточный степной и сорный вид. Литературные источники для P tergemina единодушно приводят 2n = 28 - из Сибири (Прибайкалье и Якутия), РДВ (Приморский край и окрестности г. Магадан), а также из Монголии, оттуда же приводится 2n = 33, 36 (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+) Для вида установлена новая (диплоидная) кариологичес-кая раса.
SALICACEAE
Salix taraikensis Kimura
2n = 38. Иркутская область, г. Иркутск, Академгородок, у остановки «19-я школа», выс. 465 м над ур. моря, 52°14''45' с. ш., 104°16''10'
в. д., лесополоса вдоль дороги, 07 VI 2011, Н.В. Степанцова, ID 19245.
Североазиатский опушечно-лесной вид. Число хромосом для вида установлено впервые в Сибири; ранее для него сообщали такое же число хромосом c РДВ - Приморский край (Probatova et al., 2011). Других данных мы не встретили.
Выявленное нами диплоидное число хромосом 2n = 38 как для этого вида, так и для последующего в нашем сообщении довольно обычно в роде Salix L.
Salix viminalis L. (S. gmelinii Pall.)
2n = 38. Иркутская область, г. Иркутск, Академгородок, 52°14''23' с.ш., 104°16"2Г в.д., заброшенная стройка у ИСЭМ СО РАН, заросли ив, 22 VI 2011, Д.А. Кривенко, ID 20096.
Евросибирский лесостепной вид, встречается также на лугах, по поймам и берегам рек. Вид многократно был исследован в кариологи-ческом отношении в Европе, в том числе в европейской части России: 2n = 38 (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969; Goldblatt, Johnson, 1979+). Число хромосом у вида стабильно. В Азиатской России вид исследован впервые.
SCROPHULARIACEAE
Odontites vulgaris Moench (O. serotina (Lam.) Dumort.)
2n = 18. Иркутская обл., Ольхонский р-н, маломорское побережье оз. Байкал, мыс Уюга, 53°46''59' с. ш., 106°34''33' в. д., сырой луг, 04 IX 2010, Д.А. Кривенко, ID 15642.
Евразийский луговой вид. Неоднократно исследован в кариологическом отношении в Европе, откуда приводится 2n = 18 (Goldblatt, Johnson, 1979+; Marhold et al., 2007), однако на материале из Амурской обл. было получено 2n = 20 (Пробатова и др., 2005, 2011), и такое же число хромосом приводится для данного вида под названием O. serotina (Агапова и др., 1993; Болховских и др., 1969 - в обоих источниках не указано происхождение образцов; Goldblatt, Johnson, 1979+ - с территории Польши). Требуются специальные кариологические исследования по разграничению двух цитотипов, отражающих разные базовые числа х = 9 и х = 10 в ареале вида. В Сибири вид исследован впервые.
VIOLACEAE
Viola dissecta Ledeb.
2n = 24. Иркутская обл., Ольхонский р-н, северо-западное побережье оз. Байкал, Байкало-Ленский заповедник, мыс Покойники, северная оконечность, оз. Северное, 54°01''51' с. ш., 108°15''22' в. д., песчано-галечный береговой вал, 15 VIII 2010, Н.В. Степанцова, ID 16432; Иркутская обл., Осинский р-н, д. Прохоровка, р. Оса, правый берег, выс. 487 м над ур. моря; 53°20''26' с. ш., 104°02''23' в. д., житняково-тимьяново-разнотравная степь на крутом склоне южной экспозиции, 25 VI 2010, С.Г. Казановс-кий, ID 14408.
Южносибирско-центральноазиатско-даль-невосточный луговостепной вид. Из литературы для вида известны следующие числа хромосом:
2n = 24 и 48 из Приморья; из Сибири - 2n = 24 (Тува, Якутия) и 2n = 40 (Красноярский край) (Агапова и др., 1993; Пробатова и др., 2004; Goldblatt, Johnson, 1979+). Последнее число нуждается в подтверждении. В Байкальской Сибири вид исследован впервые.
Viola gmeliniana Roem. et Schult.
2n = 24. Иркутская обл., Ольхонский р-н, северо-западное побережье оз. Байкал, Байкало-Ленский заповедник, мыс Покойники, северная оконечность, оз. Северное, 54°01''51' с. ш., 108°15''22' в. д., песчано-галечный береговой вал, 15 VIII 2010, Н.В. Степанцова, ID 16433.
Восточносибирско-дальневосточный вид, встречается в разреженных лесах (преимущественно светлохвойных), на галечниках, реже -остепненных лугах. Слабо изучен в кариологи-ческом отношении. Изучался дважды: в Приморском крае и в Монголии, где для вида также получено диплоидное (?) число хромосом 2n = 24 (Пробатова и др., 2007; Goldblatt, Johnson, 1979+). В Сибири вид исследован впервые.
Viola incisa Turcz.
2n = 48. Иркутская обл., Ольхонский р-н, северо-западное побережье оз. Байкал, Байкало-Ленский заповедник, южная коса мыса Покойники (западный торец Покойницкого залива), 54°00''31' с. ш., 108°12''58' в. д., песчаногалечный береговой вал, 13 VIII 2010, Н.В. Сте-панцова, ID 16434.
Южносибирско-дальневосточный (?) галечно-степной вид. Число хромосом для вида известно с РДВ (Приморский край) 2n = 48 (Пробатова и др., 2004). В Сибири вид исследован впервые.
Мы разделяем мнение М.Г. Попова (1956) о гибридной природе V. incisa, возникшего от скрещивания V. dissecta и «... какой-то цельнолистной фиалки из секции Violidium» (с. 459). По мнению Т.В. Елисафенко (2009: 290), «. существует спонтанная гибридизация между V. dissecta и видами из группы Macroceras с цельнокрайными листовыми пластинками. Полученный гибрид часто определяют как V. incisa. Для него характерно произрастание совместно с V. dissecta, с одной стороны, и V. gmeliniana, V. prionantha, V. macroceras, с другой стороны. Второй родитель определяет форму листовой пластинки - узкотреугольная или широкотреугольная. Часто для таких видов характерна пониженная фертильность или стерильность цветков. Именно такие гибриды В.В. Никитин (2007) и описал как V. x incissecta, V. x grubovii,V. x
juzepczukii4» . Из этого можно сделать вывод, что в разных частях ареала V. dissecta гибридизирует с разными видами фиалок и в результате такой гибридизации возникают таксоны, определяемые как V. incisa.
Благодарности. Авторы выражают благодарность: НС. Пробатовой (БПИ ДВО РАН,
г. Владивосток) за ценные советы и критические замечания во время подготовки рукописи настоящей статьи; Т.В. Елисафенко (ЦСБС СО
4 Никитин В.В. Новые таксоны в роде Viola (Violaceae) // Бот. журн., 2007. - Т. 92, № 3. - С. 385-402.
РАН, г. Новосибирск) за предоставленные семена Astragalus olchonensis Gontsch. с Сарайского залива (о. Ольхон, Иркутская обл.), собранные в 1986 г. М.М. Ивановой и Г.П. Семеновой; В.В. Коцерубе (БИН им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург) за постоянное содействие в наших исследованиях.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 11-04-00240-а, 12-04-01586-а) и Междисциплинарного интеграционного проекта СО РАН № 17.
ЛИТЕРАТУРА
Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Вахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.В. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Aceraceae - Menyanthaceae. - Л.: Наука, 1990. - 509 с.
Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Вахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.В. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Moraceae - Zygophyllaceae. - СПб.: Наука, 1993. - 430 с.
Аненхонов О.А. Остролодочник трехлисточковый - Oxytropis triphylla (Pall.) Pers. // Красная книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. - Новосибирск: Наука, 2002. - С. 48.
Болховских 3.В., Гриф В.Г., Захарьева О.И., Матвеева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений. - Л.: Наука, 1969. - 926 с.
Верхозина А.В., Маркарян М.А., Кривенко Д.А. Остролодочник трехлисточковый - Oxytropis triphylla (Pall.) Pers. // Красная книга Иркутской области. - Иркутск: Время странствий, 2010. - С. 256.
Волкова С.А., Басаргин Д.Д. Числа хромосом флоры Хабаровского края // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 4. - С. 165-167.
Гурзенков Н.Н. Хромосомные числа некоторых растений Дальнего Востока // Биологические исследования на Горнотаёжной станции. - Уссурийск, 1995. - Вып. 2. - С. 129-139.
Елисафенко Т.В. К вопросу о гибридизации в роде Viola L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Матер. VIII Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). - Барнаул, 2009. -С. 289-291.
Иванова М.М. Флора Верхнеангарской долины // Флора Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, 1978. -С. 174-242.
Ковтонюк Н.К., Новиков Т.И., Черных Е.В. Эндемичный вид Primula pinnata: проблемы систематики и сохранения inter situ // Turczaninowia, 2004. - Т. 7, вып. 2. - С. 19-29.
Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1984. - 287 с.
Малышев Л.И. Разнообразие рода остролодка (Oxytropis) в Азиатской России // Turczaninowia, 2008. -Т. 11, вып. 4. - С. 5-141.
Непомнящая О.А. О новом виде Adoxa (Adoxaceae) с Дальнего Востока // Бот. журн., 1984. - Т. 69, № 2. - С. 259-262.
Непомнящая О.А. Система рода Adoxa (Adoxaceae) // Бот. журн., 1987. - Т. 72, № 1. - С. 87-91.
Овчинникова С.В. Заметки о некоторых видах секции Lappula рода Lappula (Boraginaceae) // Turczaninowia, 2005. - Т. 8, вып. 2. - С. 5-19.
Пешкова Г.А. Остролодочник трехлистный - Oxytropis triphylla (Pall.) Pers. // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 263-264.
ПоповМ.Г. Эндемизм во флоре побережий Байкала и его происхождение // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. - М.-Л.: Наука, 1956. - С. 442-462.
Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - М.-Л.: Наука, 1957. - Т. 1. - 556 с.
ПоповМ.Г., БусикВ.В. Конспект флоры побережий озера Байкал. - М.-Л.: Наука, 1966. - 216 с
Попова О.А. Новые и редкие растения для флоры Читинской области // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 12. - С. 131-133.
ПробатоваН.С. Семейство Адоксовые - Adoxaceae // Флора российского Дальнего Востока: Дополнение и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» Т. 1-8 (1985-1996). - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 209-210.
Пробатова Н.С., БаркаловВ.Ю., Рудыка Э.Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. - Владивосток: Дальнаука, 2GG7. - 392 с.
Пробатова Н.С., Гнутиков А.А., Рудыка Э.Г., ЧепиногаВ.В. Числа хромосом видов растений из Байкальской Сибири // Бот. журн., 2008. - Т. 93, № 1. - С. 162-181.
Пробатова Н.С., Кожевникова З.В., Кожевников А.Е., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений из бассейна Амура и из Приморья (российский Дальний Восток) // Бот журн., 2G12. -Т. 97, № 1. - С. 111-125.
Пробатова Н.С., Кожевникова З.В., Рудыка Э.Г., Кожевников А.Е., Нечаев В.А. Числа хромосом сосудистых растений с Дальнего Востока России // Бот. журн., 2G1G. - Т. 95, № 7. - С. 1008-1020.
Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Кожевников А.Е., Кожевникова З.В., Прокопенко С.В., БаркаловВ.Ю. Числа хромосом видов растений из Читинской области и Приморского края // Бот. журн., 2GG7. - Т. 92, № 8. -С. 1255-1273.
Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Числа хромосом представителей флоры Приморского края // Бот. журн., 2GG4. - Т. 89, № 7. - С. 12G9-1217.
Пробатова Н.С., Шатохина А.В., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых двудольных флоры Амурской области // Бот. журн., 2GG5. - Т. 9G, № 5. - С. 779-792.
Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. - 223 с.
Селютина И.Ю., Санданов Д.В., Кониченко Е.С. Находка в Республике Бурятия Oxytropis triphylla (Fabaceae) - эндемика западного побережья оз. Байкал // Бот. журн., 2G1G. - Т. 95, № 8. - С. 1164-1170.
Филиппов Е.Г., Куликов П.В., Князев М.С. Числа хромосом видов Astragalus и Hedysarum (Fabaceae) флоры России // Бот. журн., 2008. - Т. 93, № 1G. - С. 1614-1619.
Черкасова Е.С. Числа хромосом редких видов Hedysarum (Fabaceae) // Бот. журн., 2GG9. - Т. 94, № 1. -С. 135-138.
Шатохина А.В. Числа хромосом сосудистых растений из Амурской области // Бот. журн., 2008. - Т. 93, № 8. - С. 1296-1303.
Chennaveeraiah M.S., Joshi K.K. Karyotypes in cultivated and wild species of Linum // Cytologia,1983. -Vol. 48, № 4. - P. 833-841.
Chepinoga V.V., GnutikovA.A., EnushchenkoI.V., ChepinogaA.V. IAPT/IOPB chromosome data б / Ed. by Karol Marhold & Gonzalo Nieto Feliner // Taxon, 2008. - Vol. 57, № 4. - P. 1267-1268. - E. 1-4.
Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Enushchenko I.V., Rosbakh S.A. IAPT/IOPB chromosome data 8 / Ed. by Karol Marhold & Ilse Breitwieser // Taxon, 2GG9. - Vol. 58, № 4. - P. 1281-1282. - E. 1-3.
Deyuan H., Boufford D.E. Adoxa L. // Flora of China. - Beijing: Science Press & St. Louis: MBG Press, 2G11. - Vol. 19. Cucurbitaceae through Valerianaceae with Annonaceae and Berberidaceae. - P. 613-614.
Goldblatt P., Johnson D.E. (eds.). 1979+. Index to plant chromosome numbers (IPCN). [электронный ресурс] URL: http://www.tropicos.org/Project/IPCN (accessed 28 February 2G12).
Krivenko D.A., Kotseruba V.V., Kazanovsky S.G., Verkhozina A. V., Stepanov А. V. IAPT/IOPB chromosome data 11 / Ed. by Karol Marhold & Ilse Breitwieser // Taxon, 2G11. - Vol. 60, № 4. - P. 1222. - E. 12-13.
Liang, H.-X. Karyotype analysis of Adoxa orientalis // Acta Bot. Yunnan., 1993a. - Vol. 15, № 4. - P. 395-398.
Liang, H.-X. The chromosome numbers of Adoxaceae and their systematic significance // Acta Bot. Yunnan, 1993b. - Vol. 15, № 3. - P. 260-262.
Love А., LoveD. IOPB chromosome number reports LXXV / Ed. by А. Love // Taxon, 1982. - Vol. 31, № 2. -P. 342-368.
MarholdK., Martonfi P., Mered'a P. jun., Mraz P. (eds). Chromosome number survey of the ferns and flowering plants of Slovakia. - Bratislava: Veda, 2GG7. - 649 p.
Nishikawa T. ^d.) Chromosome atlas of flowering plants in Japan. - Tokyo: National Science Museum, 2008. - 706 p.
Probatova N.S., Barkalov V.Yu., Rudyka E.G., Kozhevnikova Z.V. Additions to chromosome numbers for vascular plants from Sakhalin and the Kurile Islands (1) / Eds. H. Takahashi and M. Ohara // Biodiversity and Biogeography of the Kuril Islands and Sakhalin, 2GG9. - Vol. 3. - P. 35-47.
Probatova N.S., Kazanovsky S. G., Rudyka E. G., Barkalov V.Yu., Seledets V.P., Nechaev VA. IAPT/IOPB chromosome data 12 / Ed. by Karol Marhold & Ilse Breitwieser // Taxon, 2G11. - Vol. 60, № б. - P. 179G-1794. - E. 49-59.
Probatova N.S., Seledets V.P. IAPT/IOPB chromosome data 5 / Ed. by Karol Marhold & Gonzalo Nieto Feliner // Taxon, 2008. - Vol. 57, № 2. - P. 555-558. - E 7-16.
Probatova N.S., Seledets V.P., Rudyka E.G. IAPT/IOPB chromosome data 5 / Ed. by Karol Marhold & Gonzalo Nieto Feliner// Taxon, 2008. - Vol. 57, № 2. - P. 558-562. - E. 16-24.
