CC BY
22
хромосомные числа и хемосистематика
chromosome numbers and chemosystematics
УДК 576.316.7 : 581 (571.6.3)
С.А. Волкова1 s.A. Volkova
Л.М. Пшенникова2 L.M. Pshennikova
ЧИСЛА ХРОМОСОМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ИЗ ПРИМОРСКОГО КРАЯ
chromosome numbers of some plant species of the primorye territory
Аннотация. Приведены числа хромосом (2n) для 16 видов (7 семейств) растений Приморского края. Для Allium anisopodium установлено новое число хромосом (2n = 32). Впервые определено число хромосом у Aconitum rnreanum (2n = 32, 2n = 32 + 2B). Приводятся изображения метафазных пластинок хромосом исследованных видов.
Ключевые слова: числа хромосом, Приморский край.
Summary. Chromosome numbers (2n) are presented for 16 species from 7 families of Primorye Territory. Of these, chromosomes are counted for the first time for Aconitum rnreanum (2n = 32, 2n = 32 + 2B) and a new chromosome number for Allium anisopodium (2n = 32) is revealed. Images of metaphase plates are given. Key words: chromosome numbers, Primorye Territory.
Представлены результаты изучения хромосомных чисел видов растений из Приморского края российского Дальнего Востока. Для изучения хромосом использовали меристему зародышевого корня проростков семян. Семена проращивали в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге. Кончики корней предобраба-тывали 0.5% водным раствором колхицина, фиксировали смесью Карнуа (6:3:1) и окрашивали по Фельгену с предварительным гидролизом в соляной кислоте (1:1) в течение 18-20 мин при комнатной температуре (Абрамова, 1988; Пау-шева, 1988). Определение хромосомных чисел проводили на временных давленых препаратах. Препараты просматривали под микроскопом Axiostar plus (Carl Zeiss, Germany). Фотографии сделаны фотокамерой Canon PC1089 (Japan) и выведены на монитор. Семена для исследования хромосом собрала в природе и установила видовую принадлежность образцов Л.М. Пшен-
никова, определила числа хромосом, составила комментарии и подготовила сообщение С.А. Волкова. Гербарные образцы изученных растений хранятся в гербарии Ботанического сада-института ДВО РАН (г. Владивосток). Звездочкой (*) отмечен вид, у которого число хромосом впервые определено для территории Дальнего Востока, а также новое для вида число хромосом. Литературные сведения о числах хромосом исследованных видов были проверены по обобщающим справочникам (Хромосомные ..., 1969; Крогулевич, Ростовцева, 1984; Числа ..., 1990; 1993) и базе данных «Index to Plant Chromosome Numbers» (http://www.tropicos.org/Project/IPCN). Названия растений приведены по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1987, 1989, 1992, 1995, 1996), а также дополнению и изменению к ней - «Флоре российского Дальнего Востока» (2006).
1 Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: volkova_lana@mail.ru
2Ботанический сад-институт ДВО РАН, ул. Маковского, 142; 690024, Владивосток, Россия; e-mail: pshennikova1@ yandex.ru
1Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia
2Botanical Garden-Institute FEBRAS, Makovsky str., 142; 690024, Vladivostok, Russia
Поступило в редакцию 06.03.2013 г. Submitted 06.03.2013
Принято к публикации 15.06.2013 г. Accepted 15.06.2013
Alliaceae
Allium anisopodium Ledeb., *2n = 32 (рис. 1, а). Ханкайский р-н, окр. пос. Турий Рог, суходольный луг на песчаном берегу оз. Ханка, 02 X 2010.
Известно число хромосом 2n = 16 для растений из Амурской области (Шатохина, 2006) и Приморского края (Пробатова и др., 2004, 2006, 2012). Такое же число указано для этого вида из Сибири, Китая, Кореи и Монголии (база данных http://www.tropicos.org/project/IPCN). Некоторыми исследователями обнаружены добавочные хромосомы: 2n = 16 + 0-1B, 2n = 16 + 1B (Фри-зен, 1983, 1988; Tolgor et al., 1994).
Для Дальнего Востока приведены также 2n = 18 и 36 (Гриценко, 1980; Гриценко, Гурзен-ков, 1983), эти числа ряд авторов (Пробатова и др., 2004, 2006) считают сомнительными. Возможно, у образцов этого вида присутствовали добавочные хромосомы, которые были приняты за постоянные А-хромосомы. Вид представляет интерес для дальнейшего кариологического исследования.
Asteraceae
Aster maackii Regel, 2n = 18 (рис. 1, б). Хасанский р-н, мыс Мраморный, разнотравный луг, 05 X 2010.
Подтверждено определенное нами ранее число хромосом для этого вида из Приморского и Хабаровского краев (Волкова, Бойко, 1989; Волкова, Басаргин, 2002). Такое же число неоднократно указывали для Приморья (Ростовцева, 1979; Рудыка, 1995; Соколовская и др, 1985). Японские авторы также приводят 2n = 18 (Хромосомные ..., 1969; http://www.tropicos.org/project/IPCN).
Atractyloides ovata (Thunb.) DC., 2n = 24 (рис. 1, в). Хасанский р-н, мыс Мраморный, разнотравный луг, 06 X 2010.
Наше определение соответствует установленному ранее числу хромосом для этого вида (Соколовская, 1966; Чуксанова и др., 1968).
Chrysanthemum naktongense Nakai (Den-dranthema naktongense (Nakai) Tzvel.), 2n = 36 (рис. 1, г). Хасанский р-н, бухта Теляковского, среди сосны густоцветковой (Pinus densiflora Siebold et Zucc.) на каменистых сухих участках склона южной экспозиции, 06 X 2010.
В литературе приведено это же число хромосом (Пробатова, Соколовская, 1988).
Cirsium coryletorum Kom., 2n = 34 (рис. 1, д). Хасанский р-н, долина реки Пойма, разнотравный сырой луг, 05 X 2010.
Для вида было известно единственное определение этого же хромосомного числа также из Приморского края А.П. Соколовской и Н.С. Пробатовой (1986).
Doellingeria scabra (Thunb.) Nees (Aster scaber Thunb.), 2n = 18 (рис. 1, е). Ханкайский р-н, гора Каменистая, на щебнистых участках вдоль дороги, 29 IX 2О1О.
Ранее для растений этого вида из Приморского края установлено число хромосом 2n = 18 (Волкова и др., 1999; Ростовцева, 1979; Руды-ка, 1995). Такие же данные получены исследователями из Китая и Японии (http://www.tropicos. org/project/IPCN).
Heteropappus saxomarinus Kom., 2n = 18 (рис. 1, ж). Хасанский р-н, бухта Теляковского, сухие каменистые участки склона южной экспозиции, среди сосны густоцветковой (Pinus densi-flora), Об X 2О1О.
Эндемичный для южного Приморья (о. Попова) вид из классического местонахождения исследовали Н.С. Пробатова и А.П. Соколовская (1983), которые впервые установили для него диплоидное число 2n = 18.
Syneilesis aconitifolia (Bunge) Maxim., 2n = 52 (рис. 1, з). Хасанский р-н, мыс Мраморный, сухой разнотравный луг, О5 X 2О1О.
Для вида известно два определения этого же числа хромосом, полученные на материале из Приморского края (Пробатова и др., 2006; Соколовская, 1966).
Trommsdorffia ciliata (Thunb.) Soják (Achy-rophorus ciliatus (Thunb.) Sch. Bip.), 2n = 10 (рис. 2, а). Хасанский р-н, мыс Мраморный, сухой разнотравный луг, 05 X 2010.
Подтверждено определенное ранее нами число хромосом под названием Achyrophorus ci-liatus из Надеждинского р-на Приморского края (Волкова, Бойко, 1986).
convallariaceae
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, 2n = 20 (рис. 2, б). Ханкайский р-н, окр. пос. Турий Рог, берег оз. Ханка, разнотравный луг, 02 X 2010.
В кариологическом отношении Polygonatum odoratum - очень полиморфный вид. Большинство отечественных и иностранных авторов приводят 2n = 20, для образцов из Сибири и Ленинградской области установлено 2n = 30. Наибольшее разнообразие хромосомных чисел известно из Китая: 2n = 16, 18, 22, 24, 40. Исследователи из Швеции обнаружили у растений указанного вида добавочные хромосомы: 2n = 20 + 0-2В (Хромосомные ..., 1969; Числа ..., 1990; http://www.tropicos.org/project/IPCN).
Dipsacaceae
Scabiosa lachnophylla Kitag., 2n = 16 (рис. 2, в). Хасанский р-н, мыс Мраморный, разнотравный луг, 05 X 2010.
Рис. 1. Метафазные пластинки исследованных видов: а - Allium anisopodium, б - Aster maackii, в - Atrac-tyloides ovata, г - Chrysanthemum naktongense, д - Cirsium coryletorum, е - Doellingeria scabra, ж - Heteropappus saxomarinus, з - Syneilesis aconitifolia. Масштабная линейка - 10 мкм.
Ранее нами также установлено хромосомное число 2n = 16 (Волкова и др., 1999). Для этого вида с юга Приморья А.П. Соколовская (1966) указывает 2n = 18. Это же число было выявлено при кариологическом изучении растений из Приморского края и Амурской области (Пробатова и др., 2004, 2005).
Hemerocallidaceae
Hemerocallis minor Mill., 2n = 22 (рис. 2, г). Ханкайский р-н, окр. пос. Турий Рог, берег оз. Ханка, разнотравный луг, 02 X 2010.
Исследования этого вида из Приморского и Хабаровского краев, Амурской области и Сибири, а также данные зарубежных авторов показали стабильное диплоидное число хромосом 2n = 22 (Хромосомные ..., 1969; http://www.tropi-cos.org/project/IPCN).
Liliaceae
Lilium callosum Siebold et Zucc., 2n = 24, 2n = 24 + 0-8В (рис. 2, д). Ханкайский р-н, луг в окр. пос. Турий Рог, берег оз. Ханка, разнотравный луг, 13 X 2011.
Число хромосом 2n = 24 для Lilium callosum установили О.И. Захарьева и Л.М. Макушенко (1969). Такое же число, иногда с В-хромосомами (2n = 24, 2n = 24 + В, 2n = 24 + 1-2В, 2n = 24 + 1-7В) указано в зарубежных работах (Хромосомные ..., 1969; http://www.tropicos.org/project/IPCN).
Ranunculaceae
*'Aconitum mreanum (Levi.) Rapaics, 2n = 32, 2n = 32 + 2B (рис. 2, е). Ханкайский р-н, окр. пос. Турий Рог, берег оз. Ханка, суходольный луг, 13 X 2011.
В базе данных IPCN (http:tropicos.org/ project/IPCN) приводится 2n = 24 + 1B для этого вида из Китая.
Во флористической литературе (Сосудистые ..., 1995) отмечено, что этот вид описан с п-ова Корея и распространен, кроме того, в Японии и Китае. В России произрастает только на Дальнем Востоке. Число хромосом у Aconitum шreanum для территории российского Дальнего Востока установлено впервые.
Clematis hexapetala Pall., 2n = 16 (рис. 2, ж). Ханкайский р-он, окр. пос. Турий Рог, берег оз. Ханка, суходольный луг, 02 X 2010.
Это же число хромосом для C. hexapetala из Приморского края указывалось ранее 2n = 16 (Волкова, Уланова, 1986; Пробатова и др., 2006; Серов, 1986; Соколовская, 1966, как C. angusti-folia Jacq.), что согласуется с данными, полученными на китайском материале (http://www.tropi-cos.org/project/IPCN).
C. manschurica Rupr., 2n = 32 (рис. 2, з). Хасанский р-он, мыс Мраморный, среди кустарников на каменистом склоне, 06 X 2010.
Из Шкотовского р-на Приморского края для этого вида нами определено такое же число хромосом (Волкова, Гавриленко, 2010), известное для образцов из Приморского края и ранее (Серов, 1986, 1989; Соколовская, 1966). В зарубежной литературе приведено два числа: 2n = 32 указывают O. Meurman и E. Therman (1939); 2n = 16, 32 установлены для вида исследователем из Кореи (Lee, 1967).
Благодарности. Авторы глубоко признательны и благодарны А.В. Салохину и О.С. Белоус за помощь при оформлении рисунков.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова Л.И. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и в зернах культурных растений: Методические указания. - Л., 1988. - 62 с.
Волкова С.А., Басаргин Д.Д. Числа хромосом видов флоры Хабаровского края // Бот. журн., 2002. -Т. 87, № 4. - С. 165-167.
Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом некоторых видов семейства Asteraceae из южной части советского Дальнего Востока // Бот. журн., 1986. - Т. 71, № 12. - С. 1693.
Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом представителей некоторых семейств флоры советского Дальнего Востока // Бот. журн., 1989. - Т. 74, № 12. - С. 1810-1811.
Волкова С.А., Гавриленко И.Г. Числа хромосом видов семейства Ranunculaceae флоры Приморского края и Еврейской автономной области // Бот. журн., 2010. - Т. 95, № 8. - С. 1182-1186.
Волкова С.А., Бойко Э.В., Гавриленко И.Г. Числа хромосом представителей некоторых семейств флоры Приморского края // Бот. журн., 1999. - Т. 84, № 2. - С. 140-141.
Волкова С.А., Уланова К.П. Числа хромосом некоторых видов семейств Nelumbonaceae и Ranunculaceae с Дальнего Востока // Бот. журн., 1986. - Т. 71, № 12. - С. 1692.
Гриценко П.П. Дикорастущие виды лука (Allium L.) советского Дальнего Востока и перспективы введения их в культуру: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Л., 1980. - 27 с.
Гриценко П.П., Гурзенков Н.Н. Кариосистематическое изучение дальневосточных видов лука // Тез. докл. 7-го делег. съезда ВБО. - Донецк, 1983. - С. 16.
Рис. 2. Метафазные пластинки исследованных видов: а - Trommsdorffia ciliata, б - Polygonatum odora-tum, в - Scabiosa lachnophylla, г - Hemerocallis minor, д - Lilium callosum, е - Aconitum rnreanum, ж - Clematis hexapetala, з - Clematis manschurica. Масштабная линейка - 10 мкм.
Захарьева О.И., Макушенко Л.М. Хромосомные числа однодольных растений из семейств Liliaceae, Iridaceae, Amaryllidaceae и Araceae // Бот. журн., 1969. - Т. 54, № 8. - С. 1213-1228.
Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1984. - 286 с.
ПаушеваЗ.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.
Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Числа хромосом представителей флоры Приморского края // Бот. журн., 2004. - Т. 89, № 7. - С. 1209-1217.
Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Павлова Н.С., Верхолат В.П., Нечаев В.А. Числа хромосом видов растений из Приморского края, Приамурья и Магаданской области // Бот. журн., 2006. - Т. 91, № 3. - С. 491-509.
Пробатова Н.С., Селедец В.П., Рудыка Э.Г., Казановский С.Г., Баркалов В.Ю. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений флоры России // Бот. журн., 2012. - Т. 97, № 6. - С. 814-831.
Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Новые числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого (Приморский край) // Бот. журн., 1983. - Т. 68, № 12. - С. 1655-1662.
Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом сосудистых растений с Дальнего Востока СССР // Бот. журн., 1986. - Т. 71, № 11. - С. 1572-1575.
Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом сосудистых растений из Приморского края, Приамурья, Северной Коряки, Камчатки и Сахалина // Бот. журн., 1988. - Т. 73, № 2. - С. 290-295.
Пробатова Н.С., Шатохина А.В., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых двудольных флоры Амурской области // Бот. журн., 2005. - Т. 90, № 5. - С. 779-792.
Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов сем. Asteraceae Dumort. // Бот. журн., 1979. - Т. 64, № 4. - С. 582-589.
Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений юга российского Дальнего Востока // Бот. журн., 1995. - Т. 80, № 2. - С. 87-90.
Серов В.П. Числа хромосом некоторых представителей трибы Clematideae (Ranunculaceae) флоры СССР // Бот. журн., 1986. - Т. 71, № 10. - С. 1428.
Серов В.П. Исследование кариотипов представителей родов Clematis и Atragene (Ranunculaceae) // Бот. журн., 1989. - Т. 74, № 7. - С. 967-972.
Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры Приморского края) // Вестн. Ленингр. ун-та, 1966. - Сер. биол. - Вып. 1, № 3. - С. 92-106.
Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Числа хромосом сосудистых растений из Приморского края, Камчатской области, Приамурья и Сахалина // Бот. журн., 1985. - Т. 70, № 7. - С. 997-999.
Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Числа хромосом некоторых представителей семейств Asteraceae, Irida-ceae, Poaceae, Primulaceae, Violaceae с Дальнего Востока СССР // Бот. журн., 1986. - Т. 71, № 10. - С. 1423-1425.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1987. - Т. 2. - 446 с.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1989. - Т. 4. - 380 с.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1992. - Т. 6. - 428 с.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1995. - Т. 7. - 395 с.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1996. - Т. 8. - 384 с.
Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» тт. 1-8 (1985-1996). - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 446 с.
Фризен Н.В. Цитотаксономическое исследование некоторых видов рода Allium L. в Сибири // Изв. СО АН СССР, 1983. - Сер. биол. - Т. 5, № 1. - С. 48-52.
Фризен Н.В. Луковые Сибири: систематика, кариология, хорология. - Новосибирск: Наука, 1988. - 185 с.
Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан.А. Федорова. - Л.: Наука, 1969. - 926 с.
Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Aceraceae - Menyanthaceae / Под ред. А.Л. Тахтад-жяна. - Л.: Наука, 1990. - 510 с.
Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Moraceae - Zygophyllaceae / Под ред. А.Л. Тахтад-жяна. - СПб.: Наука, 1993. - 430 с.
Чуксанова Н.А., Свешникова Л.И., Александрова Т.В. Материалы к кариологии семейства сложноцветных // Цитология, 1968. - Т. 10, № 2. - С. 198-206.
Шатохина А.В. Числа хромосом некоторых представителей флоры Амурской области // Бот. журн., 2006. - Т. 91, № 3. - С. 487-490.
Lee Y.N. Chromosome numbers of flowering plants in Korea // Journal of Korean Research Institute Ewha Women's University, 1967. - Vol. 11. - P. 455-478.
Meurman O., Therman E. Studies on the chromosome morphology and structural hybridity in the genus Clematis // Cytologia (Tokyo), 1939. - Vol. 10. № 1 - 2. P. 1-14.
Tolgor, Zhao Y.-T., Xu J.-M. A chromosomal study of eight species in Allium Sect. Rhiziridium G. Don in China // Acta Phytotax. Sinica, 1994. - Vol. 32, № 2. - P. 165-172.
