ЧИСЛА ХРОМОСОМ НЕКОТОРЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МОНГОЛИИ. СООБЩЕНИЕ 3 Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 26, 2: 94-102 (2023) DOI: 10.14258/turczaninowia.26.2.7 http://turczaninowia.asu.ru

ISSN 1560-7259 (print edition)

TURCZANINOWIA

ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 581.9+576.316(517)

Числа хромосом некоторых сосудистых растений Монголии. Сообщение 3

Е. А. Королюк1' 2*, Т. В. Панкова1' 3, А. Ю. Королюк1' 4

1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, д. 101, г. Новосибирск, 630090, Россия 2E-mail: [email protected]; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-3763-0466 3E-mail: [email protected]; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-3661-0719 4E-mail: [email protected]; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-4646-4698 * Автор для переписки

Ключевые слова: диплоид, кариология, Монголия, полиплоид, тетраплоид, цитотип, эндемичные виды.

Аннотация. Определены числа хромосом (2n) для 18 видов (21 популяция) из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Boraginaceae, Ephedraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Poaceae, Scrophulariaceae из Монголии. Для 5 видов впервые: Hackelia tymifolia (DC.) Johnston (2n = 24), Lappula intermedia (Ledeb.) Popov (2n = 24), Oxytropis saposhnikovii Krylov (2n = 16), Pachyneurum grandiflorum (C. A. Mey.) Bunge (2n = 18), Psammochloa villosa (Trin.) Bor (2n = 28). Впервые для Азии определено число хромосом для Erigeron lonchophyllus Hook. (2n = 18). Впервые с территории Монголии: Alyssum desertorum Stapf (2n = 32), Astherothamnus heteropappoides Novopokr. (2n = 18), Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. (2n = 36; 36 + 0-2B), Ephedra monosperma C. A. Mey. (2n = 14), Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey. (2n = 18), Lappula anisacantha (Turcz. ex Bunge) Gurke (2n = 24), Senecio ambraceus Turcz. (2n = 40). Обнаружены новые цитотипы для видов Euphorbia tshuiensis (Prokh.) Serg. ex Krylov (2n = 4x = 38-40) и Oxytropis oligantha Bunge (2n = 3x = 24). Для каждого вида указан ареал и приведены литературные данные по числам хромосом.

Chromosome numbers for some vascular plants from Mongolia. Post 3

E. A. Korolyuk, T. V. Pankova, A. Yu. Korolyuk

Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Zolotodolinskaya St., 101, Novosibirsk, 630090, Russian Federation

Keywords: cytotype, diploid, endemic species, karyology, Mongolia, polyploidy, tetraploid.

Summary. Chromosome numbers (2n) for 18 rare, endemic plant species (21 populations) from the families Aste-raceae, Brassicaceae, Boraginaceae, Ephedraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Poaceae, Scrophulariaceae are reported on the material from Mongolia. For Hackelia tymifolia (DC.) Johnston (2n = 24), Lappula intermedia (Ledeb.) Popov (2n = 24), Oxytropis saposhnikovii Krylov (2n = 16), Pachyneurum grandiflorum (C. A. Mey.) Bunge (2n = 18), Psammochloa villosa (Trin.) Bor (2n = 28), chromosome complements were examined for the first time. For the species of Erigeron lonchophyllus Hook., 2n = 18 was determined from Asia for the first time. Chromosome numbers of Alyssum desertorum Stapf (2n = 32), Astherothamnus heteropappoides Novopokr. (2n = 18), Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. (2n = 36; 36 + 0-2B), Ephedra monosperma C. A. Mey. (2n = 14), , Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey. (2n = 18), Lappula anisacantha (Turcz. ex Bunge) Gurke (2n = 24), Senecio ambraceus Turcz. (2n = 40) were determined from Mongolia for the first time. New cytotypes for Euphorbia tshuiensis (Prokh.) Serg. ex Krylov (2n = 4x = 38-40) and Oxytropis oligantha Bunge (2n = 3x = 24) were studied. For the species, the area and published data on karyology are given.

Поступило в редакцию 23.12.2022 Принято к публикации 11.07.2023

Submitted 23.12.2022 Accepted 11.07.2023

Введение

В ходе экспедиций 2017-2018 гг. по территории Северо-Западной Монголии был собран материал для кариологических исследований, большая часть данных опубликована нами в предыдущих сообщениях (An'kova et al., 2019; Korolyuk, et al., 2021), в которых были указаны числа хромосом для 31 вида из 38 популяций с территории Монголии, половина из них (16 видов) впервые для Монголии, кроме того, для пяти видов число хромосом посчитано впервые для вида. Предшественниками, чешскими ботаниками J. Mesicek, J. Sojäk (1969, 1972, 1992а, b) были изучены числа хромосом для 98 видов и подвидов из 142 популяций. При анализе литературы мы также учитывали работы отечественных ботаников, внесших вклад в изучение кариологии флоры Юго-Восточного Алтая и Тувы - как сопредельных с Монголией территорий с большим числом общих видов. Кариоло-гические исследования флоры для территории Монголии по-прежнему остаются актуальны.

Материалы и методы

Гербарный материал, собранный в Монголии для исследования кариологии видов, хранится в Гербарии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (ЦСБС СО РАН) [NS] - USU_440537. Числа хромосом образцов определяли прямым подсчетом в стадии мета-фазы на давленых препаратах корневой меристемы. Семена проращивали в чашках Петри на влажном стерильном песке. Проростки выдерживали в растворе колхицина (0,2 %) 2 часа при комнатной температуре, фиксировали в уксуснокислом спирте (3 : 1) и окрашивали ацето-гематоксилином (Smirnov, 1968; Krasnikov, 2016). Готовые препараты изучались на световом микроскопе Axioscop-40 и Axio Scope. A1 с цветными цифровыми камерами высокого разрешения: AxioCam МЯс 5 и Axiocam 506 color с использованием программного обеспечения AxioVision 4.8 и ZEN 2012 (blue edition).

Изученные виды расположены по семействам в алфавитном порядке, с цитатой гербар-ных этикеток образцов. Приводится краткая информация по общему распространению, а также на территории Монголии. Данные по числам хромосом приводятся общей ссылкой на Chromosome Counts Database version 1.66 (Rice et al., 2015), первоисточники цитируются только по

сопредельным территориям. Для каждого вида указана плоидность и по возможности базовое число хромосом. Для некоторых видов даны фото метафазной пластинки и общего вида растения.

Asteraceae

Asterothamnus к&ггорарро1йг$ Моуорокг., 2п = 18

«Монголия, Говь-Алтай аймак, 7 км восточнее с. Тайшир, 1677 м над ур. м., степь. 46°42'16.4" с. ш. 96°35'18.7" в. д. 21 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 18-427АК» (рис. 1А, 2А).

Тувинско-Монгольский эндемик. В опусты-ненных нанофитоновых, ковыльных степях, на каменистых склонах (Кого1уик, 2007). В Монголии распространен в самой западной части (Ховд, Монгольский Алтай, Котловина Больших озер, Джунгарский Гоби) (СиЬаиоу, 1996).

Такое же число хромосом было указано для популяций из Тувы (Кгазшкоу, Кого1уик, 1995; Кого1уик е! а1., 2016).

Диплоид (2х), х = 9. Впервые для Монголии.

Heteropappus аНа1ет С^Ш.) Моуорокг., 2п = 36

«Монголия, Говь-Алтай аймак, 28 км ВЮВ с. Джаргалан, степные низкогорья. 1600 м над ур. м. 46°51'4.6" с. ш. 96°15'11.4" в. д. 11 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 240-241АК».

«Монголия, Баян-Улгий аймак, севернее оз. Толбо-Нур, предгорная равнина. 2050 м над ур. м. 48°35'48.2" с. ш. 89°59'35.3" в. д. 23 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 323АК».

2п = 36 + 0^

«Монголия, Говь-Алтай аймак, 39 км ССЗ с. Джаргалан, пойма р. Дзабхан-Гол. 1600 м над ур. м. степь. 46°49'22.8" с. ш. 96°22'26.4" в. д. 15 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. 16ЕК».

«Монголия, Дзабханский аймак, 10 км ЗЮЗ с. Цагаанхайрхан, восточная часть песков Борхын-Элс, пески. 1800 м над ур. м. 19 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № АК 409-Ь» (рис. 1В, 1С, 2В).

Широко распространенный азиатский вид. По всему югу Сибири, в Монголии, Средней Азии, Китае, северу Индии. В степной и пустынной областях. В Монголии вид встречается во всех р-нах (не указан только для Большого Хингана, Восточной Монголии и р-на Долины озер) (и^аша1 е! а1., 2014). По остепненным и разнотравным лугам, щебнистым и каменистым склонам невысоких гор, является доминантом

настоящих и опустыненных степей. Различают несколько разновидностей (Korolyuk, 2007).

Диплоидное число хромосом (2n = 18) определено для образцов из Узбекистана, Пакистана (Rice et al., 2015) и Сибири (Новосибирская область) (Krasnikov, Lomonosova, 1990).

Диплоиды и тетраплоиды (2n = 18, 36) были зарегистрированы в Республиках Алтай, Тува, Хакасия и в Алтайском крае (Krasnikov, Korolyuk, 1995; Krasnikov, Korolyuk, 2011), в Афганистане обнаружены оба уровня плоидности и отмечены добавочные хромосомы у тетраплоидов (2n = 18, 36 + (2-4) B) (Rice et al., 2015). Тетраплоиды (2n = 36) отмечены в Республиках Тува (Ros-tovtzeva, 1979) и Алтай (Krogulevich, Rostovtze-va, 1984), а также в Казахстанской части Алтая (Krasnikov et al., 2007).

Тетраплоид (4x), x = 8. Впервые для Монголии.

Erigeron lonchophyllus Hook., 2n = 18.

«Монголия, Говь-Алтай аймак, 28 км ВЮВ с. Джаргалан, пойма р. Дзабхан-Гол, пойма, прирусловая пониженная полоса шириной до 10 м,

галька, выпас. 1557 м над ур. м. 46°51'43.4" с. ш. 96°15'29.8" в. д. 11 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 240-241АК» (рис. 2C).

Средняя Азия, в южной части Сибири, в Северной Америке. В Монголии практически во всех р-нах (за исключением Средней Халхи, Долины озер, Джунгарской, Трансалтайской и Алашаньской Гоби) (Urgamal et al., 2014). Сырые и солончаковые луга, по берегам рек и болот в подгорных равнинах и среднегорьях (Korolyuk, 2007).

На сегодняшний день, известно несколько определений числа хромосом (2n = 18), и они касаются только североамериканских популяций (Rice et al., 2015).

Диплоид (2x), x = 9. Впервые для Азии.

Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey. (Sonchus tataricus L.), 2n = 18.

«Монголия, Дзабханский аймак, 10 км ЗЮЗ с. Цагаанхайрхан, восточная часть песков Борхын-Элс, 1770 м над ур. м., галечник. 47°28'12" с. ш. 96°39'36"в. д. 19 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. АК № 409с».

Рис. 1. Метафазные пластинки: A - Astherothamnus heteropappoides (2n = 18); B - Heteropappus altaicus (2n = 36); C - то же (2n = 36 + 2B); D - Alyssum desertorum (2n = 32); E - Oxytropis saposhnikovii (2n = 16); F - Vicia multicaulis (2n = 12); G - Ephedra monosperma (2n = 14). Шкала: 10 цш.

Рис. 2. Некоторые изученные виды из Монголии: A - Astherothamnus heteropappoides; B - Heteropappus altaicus; C - Erigeron lonchophyllus; D - Senecio ambraceus; E - Lappula anisacantha; F - Ephedra monosperma; G - Psammo-chloa villosa; H - Scrophularia incisa (фото А. Ю. Королюка).

Широко распространенный голарктический вид. В Монголии распространен повсеместно, за исключением р-нов Xовсгол, Xентейского и Xовдского (Urgamal et al., 2014). На солончаках, соленых лугах, степях, залежах, в посевах.

Данные по числу хромосом вида из разных частей ареала варьируют: 2n = 16 (Болгария), 2n = 18 Европа, Азия, Америка), 2n = 27 (Сибирь) (Rice et al., 2015).

Диплоид (2x), x = 9. Впервые для Монголии.

Senecio ambraceus Turcz. ex DC. (Jacobaea ambracea (Turcz. ex DC.) B. Nord.), 2n = 40.

«Монголия, Архангай аймак, западнее с. Та-рят, северное побережье оз. Тэрхийн-Цаган-Нур, 2070 м над ур. м., галечник по берегу. 48010'12" с. ш. 99043'48" в. д. 08 VII 2018. А. Ю. Королюк, E. А. Королюк» (рис. 2D).

Широко распространенный вид в Eвропе и Азии. В Монголии во всех р-нах, исключая Xовсгол, горы Большого Xингана, Восточной, Алтайской и Алашаньской Гоби (Urgamal et al., 2014). Леса, луга, луговые степи, обочины дорог.

Известно единственное определение для вида (n = 20) (Rice et al., 2015).

Тетраплоид (4x), x = 10. Впервые для Монголии.

Boraginaceae

Hackelia thymifolia (A. DC.) I. M. Johnst., 2n =

24.

«Монголия, Баян-Улгий аймак, севернее оз. Толбо-Нур, подгорная равнина ближе к останцам (сильный выпас (зимний), 2050 м над ур. м. 48035'48.2" с. ш. 89059'35.3" в. д. 23 VII 2018. А. Ю. Королюк, E. А. Королюк. № 544EК».

Южная часть Западной, Средней и Восточной Сибири, в Монголии, Манчжурии и Кашгарии (Ovchinnikova, 2006). Для Монголии указывался в Xангайском, Монгольском Алтае, Средней Xал-хе, Долине озер, Восточной, Джунгарской, За-алайской Гоби и Алтайской Гоби (Grubov, 1982).

Наши данные согласуются с тем, что в роде Hackelia диплоиды являются эндемичными видами и не образуют каудекс, как правило одно-или малолетние виды (Gentry, Carr, 1976).

Диплоид (2x), x = 12. Впервые для вида.

Lappula anisacantha (Turcz. ex Bunge) Gürke, 2n = 24.

«Монголия, Дзабханский аймак, г. Тосонцэн-гэл. Обочина дороги, 1710 м над ур. м. 48045'24.7"

с. ш. 98°15'44.2" в. д. 05 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 643 ЕК» (рис. 2E).

В Средней и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке России, в Китае. Для Монголии указывался в Хангайском, Монголо-Даурском, Восточно-Монгольском, Прихубсугульском р-нах (Ovchinnikova, 2009, 2019). Вид обычен на степных склонах и песках.

Известно число хромосом для Республики Бурятия 2n = 24 (Probatova et al., 2012). Определение из Якутии 2n = 12, скорее всего, является артефактом (An'kova et al., 2016).

Диплоид (2x), x = 12. Впервые для Монголии.

Lappula intermedia (Ledeb.) Popov, 2n = 24.

«Монголия, Архангай аймак, западнее с. Та-рят, северное побережье оз. Тэрхийн-Цаган-Нур, 2100 м над ур. м., петрофитная степь. 48°10'12" с. ш. 99°43'12" в. д. 09 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 18-347АК».

Вид встречается в пределах Алтае-Саянской горной области на территории России, Казахстана (хребты Нарымский, Саур, Джунгарский Алатау), Киргизии (Центральный Тянь-Шань) и Китая (Синцзян-Уйгурский автономный р-н). В Монголии - в Монгольском Алтае, Гоби, Заал-тайской Гоби (Urgamal, 2014), Котловине Больших Озер и Джунгарской Гоби (Ovchinnikova, 2009, 2019). На сухих степных склонах, каменистых осыпях, известняковых скалах.

Диплоид (2x), x = 12. Впервые для вида.

Brassicaceae

Alyssum desertorum Stapf (A. turkestanicum Regel et Schmalh. s. l.), 2n = 32.

«Монголия, Дзабханский аймак, 10 км ЗЮЗ с. Цагаанхайрхан, восточная часть песков Борхын-Элс, 1790 м над ур. м., галечник вдоль водотока. 47°28'12" с. ш. 96°39'00" в. д. 19 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. 411 АК» (рис. 1D).

Евразийский вид. В Монголии указывается только для 4 р-нов: Хангайский, Ховд, Монгольский Алтай (Urgamal, 2014) и в р-не Котловины Больших озер (German, 2015, 2021). Встречается в степных и песчаных сообществах.

Такое же число хромосом отмечено для Европейской части ареала, Средней и Юго-Западной Азии (Rice et al., 2015). Для Тувы указывалось 2n = 29-32 (Krasnoborov et al., 1980).

Тетраплоид (4x), x = 8. Впервые для Монголии.

Pachyneurum grandiflorum (C. A. Mey.) Bunge, 2n = 18.

«Монголия, Ховд аймак, 70-75 км южнее с. Манхан, окр. оз. Давст-Нур, выпуклый гребень гряды. 2746 м над ур. м., 46°45'0.4" с. ш. 92°20'51.5" в. д. 18 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 281АК».

Субэндемик Монголии и Алтая. В Монголии встречается в Прихубсугульском, Хангайском, Ховдском р-нах, Монгольском Алтае и Котловине Больших Озер (German, 2015). Каменистые степи, скалы, щебнистые тундры, на высоте до 2300-2500 м над ур. м.

Диплоид (2x), x = 9. Впервые для вида.

Fabaceae

Oxytropis oligantha Bunge, 2n = 24.

«Монголия, Ховд аймак, 70-75 км южнее с. Манхан, окр. оз. Давст-Нур, выпуклый гребень гряды. 2746 м над ур. м., 46°45'0.6" с. ш. 92°19'3.6" в. д. 18 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 282АК».

Эндемик Большого Алтая (Yakovlev et al., 1996). В Монголии распространен в Монгольском Алтае, Хангае, Кобдосском р-не, Гобийском Алтае, Котловине Больших Озер (Grubov, 1982; Gubanov, 1996). На каменистых и скалистых местах, каменных россыпях в высокогорном поясе у верхней границы леса.

Для другой популяции из этого же района Монголии нами было определено тетраплоид-ное число хромосом 2n = 32 (An'kova et al., 2019).

Триплоид (3x), x = 8. Новый цитотип для вида.

Oxytropis saposhnikovii Krylov, 2n = 16.

«Монголия, Баян-Улгий аймак, 20-25 км СВ с. Толбо, приозерная равнина, перевыпас. 48°33'17.5" с. ш. 90°35'44.3" в. д. 22 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. №17-317 АК» (рис. 1F).

Алтае-Саянский эндемик. Для Монголии отмечен только для Монгольского Алтая и в Котловине Больших озер (Urgamal et al., 2014). В высокогорьях, по каменистым склонам, моренам, щебнистым тундрам.

Диплоид (2x), x = 8. Впервые для вида.

Vicia multicaulis Ledeb., 2n = 12.

«Монголия, Архангай аймак, западнее с. Та-рят, северное побережье оз. Тэрхийн-Цаган-Нур, 48° 10'12" с. ш. 99°43'48" в. д. 2070 м над ур. м., галечник по берегу. 9 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 347 АК» (рис. 1G).

Эндемик гор Южной Сибири, Монголии, Восточного Казахстана и Китая. В Монголии

вид отмечен для северной и центральной части: Ховсгол, Хентей, Хангай, Монгольская Даурия, Большой Хинган, Ховд, Средняя Халха и Гоби Алтай (Urgamal et al., 2014). Каменистые и щебнистые склоны, россыпи и русла горных рек до верхнего горного пояса.

Указаний о числах хромосом несколько: такое же (2n = 12) - указывается для территории Западного Саяна (Красноярский край) (An'kova, Shaulo, 2012) и Внутренней Монголии (Хинган, Китай) (Li et al., 1991). Тетраплоиды (2n = 24) отмечены для Восточного Саяна (Тува) (Krogule-vich, 1978; Murin et al., 1980; Никифорова, 1990).

Диплоид (2x), x = 6. Впервые для Монголии.

Ephedraceae

Ephedra monosperma C. A. Mey., 2n=14.

«Монголия, Баян-Улгий аймак, 20-25 км СВ с. Толбо, 2600 м над ур. м., равнина. 48°32'24" с. ш. 90°30'36" в. д. 22 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. 305AK» (рис. 1H, 2F).

Эндемик Южной Сибири, Монголии и Северного Китая. В Монголии встречается во всех р-нах, исключая самые южные - Джунгарскую, Трансалтайскую и Алашаньскую Гоби и восточную часть Монголии (Urgamal et al., 2014). По скалам, на степных склонах, по остепненным опушкам.

Такое же число хромосом указывается для территории Тибета, Приморского края (Rice et al., 2015) и Восточного Саяна (Бурятия) (Proba-tova et al., 2011), на материале из Кью (RBG, Великобритания) отмечено тетраплоидное число (2n = 28) (Leitch et al., 2001), происхождение образцов не известно.

Диплоид (2x), x = 7. Впервые для Монголии.

Euphorbiaceae

Euphorbia tshuiensis (Prokh.) Serg. ex Krylov, 2n = 38-40.

«Монголия, Архангай аймак, западнее с. Та-рят, северное побережье оз. Тэрхийн-Цаган-Нур. 2103 м над ур. м., выпуклое подножье склона гряды, перевыпас, петрофитная степь. 48°10'34.1" с. ш. 99°43'28.7" в. д. 09 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 18-349АК».

Алтае-Саянский эндемик. В Монголии встречается в Хобдосском, Монгольском Алтае и в Котловине Больших озер (Gubanov, 1996; Urgamal et al., 2014). По пустынным степям, каменистым и щебнистым склонам.

Единственное указание на число хромосом из Тувы (2n = 20) (Krasnoborov et al., 1980).

Тетраплоид (4x), x = 10. Впервые для Монголии, новый цитотип для вида.

Poaceae

Leymus racemosus subsp. crassinervius (Kar. et Kir.) Tzvel. (Leymus crassinervius (Kar. et Kir.) Ba-icov et Lipin), 2n = 28.

«Монголия, Дзабханский аймак, 10 км ЗЮЗ с. Цагаанхайрхан, восточная часть песков Борхын-Элс, 1857 м над ур. м., склон гряды над свежим котлом выдувания, активно засыпается, псаммофитная растительность. 47°28"12" с. ш. 96°39'00" в. д. 19 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 18-424 АК».

Средняя и Центральная Азия, южная часть Сибири. В Монголии встречается в Хангайском р-не, р-не Большого Хингана, Хобдосском р-не, Средней Халхе, Восточной Монголии, в Котловине Больших озер, Долине озер, Западной, Джунгарской и Алтайской Гоби (Gubanov, 1996; Urgamal et al., 2014). На песках.

Из разных частей ареала также отмечены те-траплоиды (2n = 28) (Rice et al., 2015).

Тетраплоид (4x), x = 7. Впервые для Монголии.

Psammochloa villosa (Trin.) Bor, 2n = 28.

«Монголия, Говь-Алтай аймак, 17-20 км ЮЮЗ с. Джаргалан, пески Монглл-Элс. 1556 м над ур. м. 47°19'22.1" с. ш. 95°45'9.5" в. д. 14 VII 2017. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № 535ЕК» (рис. 2G).

Эндемик Монголии, вид указан в следующих р-нах: в Хангайском, Восточной Монголии, Котловине озер, Долине озер, Восточной Гоби, Алтайском Гоби (Grubov, 1982), Алашань Гоби (Urgamal et al., 2014). На сыпучих и полузакрепленных песках и барханах.

Тетраплоид (4x), x = 7. Впервые для вида.

Scrophulariaceae

Scrophularia incisa Weinm., 2n = 30.

«Монголия, Дзабханский аймак, 10 км ЗЮЗ с. Цагаанхайрхан, восточная часть песков

Борхын-Элс, 1771 м над ур. м., на галечнике. 47°28'29.3" с. ш. 96°39'44.1" в. д. 19 VII 2018. А. Ю. Королюк, Е. А. Королюк. № АК 409-а» (рис. 2Н).

Юг Сибири, Средняя Азия и Монголия. Широко распространенный вид в Монголии, здесь не указывается только для небольших р-нов (Ховсгола, Предгорий Большого Хингана и Ала-шаньской Гоби) (и^аша1 е! а1., 2014). На щебнистых склонах, галечниках, скалах в субальпийском и степном поясах.

Для вида указано несколько чисел хромосом из разных частей ареала 2п = 24, 48, 50-56 ^се е! а1., 2015). В Монголии отмечено 2п = 50 (Мёзюек, 8о)ак, 1992а).

Полиплоид, х = 12-30.

Заключение

Изучены числа хромосом (2п) 18 видов, из них 10 диплоидов, 8 видов - полиплоиды: 6 из них идентифицированы как тетраплоиды, 1 - триплоид. В этой работе и с учетом ранее опубликованных данных (Лп'коуа е! а1., 2019; Кого1уик е! а1., 2021) для Монголии изучены 48 видов (32 диплоида и 16 полиплоидов), из которых 24 диплоида и 6 полиплоидов - эндемичные виды, 8 диплоидов и 10 полиплоидов - виды с широким ареалом.

Благодарности

Работа выполнена в рамках госзадания ЦСБС СО РАН (АААА-А21-121011290024-5, АААА-А21-121011290026-9), с использованием оборудования для микроскопического анализа биологических объектов ЦСБС СО РАН. Нам приятно выразить слова благодарности С. В. Овчинниковой за просмотр материала и критические замечания по семейству Boraginaceae.

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

An'kova T. V., Korolyuk E. A., Korolyuk A. Yu. 2019. Chromosome numbers for some vascular plants from Mongolia. 1. Turczaninowia 22, 4: 23-30 [In Russian] (Анькова Т. В., Королюк Е. А., Королюк А. Ю. Числа хромосом некоторых сосудистых растений Монголии. Сообщение 1 // Turczaninowia, 2019. Т. 22, № 4. С. 23-30). DOI: 10.14258/turczaninowia.22.4.3

An'kova T. V., Lomonosova M. N., Chepinoga V. V. 2016. IAPT/IOPB chromosome data 22. Marhold, Kucera (eds.). Taxon 65(5): 1200-1207. DOI: 10.12705/655.40

An'kova T. V., Shaulo D. N. 2012. IAPT/IOPB chromosome data 14. Marhold (ed.). Taxon 61(6): 1336 DOI: 10.1002/tax.616027

Gentry J. L., Carr R. L. 1976. A revision of the genus Hackelia (Boraginaceae) in North America, north of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 26(1): 121-227.

German D. A. 2015. Cruciferae (Brassicaceae): Alternative treatment for the "Conspectus of the vascular plants of Mongolia" (2014). Turczaninowia 18, 2: 39-67. DOI: 10.14258/turczaninowia.18.2.4

German D. A. 2021. On the occurrence of some species of the mustard family (Cruciferae) in certain regions of Mongolia. Turczaninowia 24, 1: 5-8. [In Russian] (Герман Д. А. О нахождении некоторых видов крестоцветных (Cruciferae) в определенных районах Монголии // Turczaninowia, 2021. Т. 24, № 1. С. 1-8). DOI: 10.14258/turc-zaninowia.24.1.1

Grubov V. I. 1982. Opredelitel sosudistykh rasteniy Mongolii [Key to the vascular plants of Mongolia (with an atlas)]. Leningrad: Nauka. 443 pp. [In Russian] (Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 443 с.).

Gubanov I. A. 1996. Konspekt flory Vneschney Mongolii [Conspectus of flora of Outer Mongolia (vascular plants)]. Mosraw: Valang. 136 pp. [In Russian] (Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, 1996. 136 с.).

Korolyuk E. A. 2007. Genera Boltonia L'Her., Heteropappus Less., Aster L., Kalimeris Cass., Asterothamnus Novo-pokr., Rhinactinidia Novopokr. (Krylovia Schischk.), Arctogeron DC., Turczaninowia DC., Galatella Cass., Crinitaria Cass. (Linosyris Cass.), Tripolium Nees, Brachyactis Ledeb., Erigeron L. In: Flora of Siberia. Vol. 13. Enfield-Plymout: Science Publishers Inc. Pp. 29-53.

Korolyuk E. A., An'kova T. V., Korolyuk A. Yu. 2021. Chromosome numbers for some vascular plants from Mongolia. 2. Turczaninowia 24, 1: 145-153. [In Russian] (Королюк Е. А., Анькова Т. В., Королюк А. Ю. Числа хромосом некоторых растений Монголии. Сообщение 2 // Turczaninowia, 2021. Т. 24, № 1. С. 145-153). DOI: 10.14258/ turczaninowia.24.1.16

Korolyuk E. A., Lomonosova M. N., Aleshina T. Eu. 2016. Karyotypes of two endemic species of Asterothamnus Novopokr. (Asteraceae) from South Siberia (Tuva). Turczaninowia 19, 3: 115-119. DOI: 10.14258/turczaninowia.19.3.8

Krasnikov A. A. 2016. Tsentr kollektivnogo polzovaniya mikroskopicheskogo analiza biologicheskikh obektov TsSBS SO RAN: spravochnoye posobiye [The Center for collective use of microscopic analysis of biological objects CSBG SB RAS. Handbook]. Novosibirsk: «Geo». 47 pp. [In Russian] (Красников А. А. Центр коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов ЦСБС СО РАН: справ. пособие. Новосибирск: «Гео», 2016. 47 с.).

Krasnikov A. A., Korolyuk E. A. 1995. Chromosome numbers in some members of the family Asteraceae from Siberian flora. Bot. Zhurn. 80(4): 107. [In Russian] (Красников А. А., Королюк Е. А. Числа хромосом некоторых представителей семейства Asteraceae флоры Сибири // Бот. журн., 1995. Т. 80, № 4. С. 107).

Krasnikov A. A., Korolyuk E. A. 2011. IAPT/IOPB chromosome data 11. Marhold (ed.). Taxon 60(4): 1221-1222.

Krasnikov A. A., Lomonosova M. N. 1990. Chromosome numbers in representatives of some families of vascular plants in the flora of the Novosibirsk Region. Bot. Zhurn. 75(1): 116-118. [In Russian] (Красников А. А., Ломоносова М. Н. Числа хромосом представителей некоторых семейств сосудистых растений флоры Новосибирской области. I // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 1. С. 116-118).

Krasnikov A. A., Lomonosova M. N., Shaulo D. N., An'kova T. V. 2007. Chromosome numbers of the Chenopo-diaceae and Asteraceae species from Siberia and East Kazakhstan. Bot. Zhurn. 92(9): 1468-1471. [In Russian] (Красников А. А., Ломоносова М. Н., Шауло Д. Н., Анькова Т. В. Числа хромосом представителей семейств Cheno-podiaceae и Asteraceae из Сибири и Восточного Казахстана // Бот. журн., 2007. Т. 92, № 9. С. 1468-1471).

Krasnoborov I. M., Rostovtseva T. S., Ligus S. A. 1980. Chromosome numbers of some plant species of South Siberia and the Far East. Bot. Zhurn. 65(5): 659-668. [In Russian] (Красноборов И. М., Ростовцева Т. С., Лигус С. А. 1980. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн., 1980. Т. 65, № 5. С. 659-668).

Krogulevich R. E. 1978. Karyological analysis of flora species of the Eastern Sayan. In: Flora Pribaykalya [Flora of the Baikal region]. Novosibirsk: Nauka. Pp. 19-48. [In Russian] (Крогулевич Р. Е. Кариологичесский анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1978. C. 19-48).

Krogulevich R. E., Rostovtseva T. S. 1984. Khromosomnyye chisla tsvetkovykh rasteniy Sibiri i Dalnego Vostoka [Chromosome numbers in flowering plants from Siberia and the Far East]. Novosibirsk: Nauka. 286 pp. [In Russian] (Крогулевич Р. Е., Ростовцева Т. С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984. 286 с.).

Leitch I. J., Hanson L., Winfield M., Parker J., Bennett M. D. 2001. Nuclear DNA C-values complete familial representation in gymnosperms. Ann. Bot. (Oxford) 88: 843-849.

Li R. J., Liu X. J., Liu M., Liu M. Y. 1991. Biosystematical studies on northeast China Vicia L. I. Chromosome numbers and their significance of taxonomy. Bull. Bot. Res., Harbin 11(1): 109-113.

Мё$(сек J., Sojak J. 1969. Chromosome counts of some Mongolian plants. Folia Geobot. Phytotax., Praha 4(1): 55-86. DOI: 10.1007/bf02854576

МёвИек J., Sojak J. 1972. Chromosome studies in Mongolian plants. Preslia 44: 334-358. МёвИек J., Sojak J. 1992a. Chromosome numbers of Mongolian angiosperms. I. Preslia 64: 193-206. МёвИек J., Sojak J. 1992b. Chromosome counts of some Mongolian Potentilla species. Folia Geobot. Phytotax., Praha 27: 167-176. URL: https://www.jstor.org/stable/4181133

Murin A., Haberova I., Zamsran C. 1980. Karyological studies of some species of the Mongolian flora. Folia Geobot. Phytotax., Praha 15: 395-405.

Nikiforova O. D. 1990. Chromosome numbers in some Siberian species of the genera Vicia (Fabaceae) and Beck-mannia (Poaceae). Bot. Zhurn. 75(1): 121. [In Russian] (Никифорова О. Д. Числа хромосом некоторых сибирских видов родов Vicia (Fabaceae) and Beckmannia (Poaceae) // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 1. С. 121).

Ovchinnikova S. V. 2006. Key to genera. Genera Lappula Moench, Hackelia Opiz, Eritrichium Schrader, Anoplo-caryum Ledeb., Amblynotus (A. DC.) Johnst., Asperugo L., Craniospermum Lehm., Rochelia Reichenb., Rindera Pallas, Cynoglossum L. In: Flora of Siberia. Vol. 11. Enfield-Plymout: Science Publishers Inc. Pp. 110-113, 145-173, 247-248, 278-285.

Ovchinnikova S. V. 2009. The synopsis of the subtribe Echinosperminae Ovczinnikova (Boraginaceae) in the flora of Eurasia. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 41: 209-272. [In Russian] (Овчинникова С. В. Конспект подтрибы Echinosperminae Ovczinnikova (Boraginaceae) флоры Евразии // Новости сист. высш. раст., 2009. Т. 41. С. 209-272).

Ovchinnikova S. V. 2019. Addition to the species composition of Boraginaceae of Outer Mongolia. Turczaninowia 22, 3: 97-110. [In Russian] (Овчинникова С. В. Дополнение к видовому составу бурачниковых (Boraginaceae) Внешней Монголии // Turczaninowia, 2019. Т. 22, № 3. С. 97-110). DOI: 10.14258/turczaninowia.22.3.5

Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Rudyka E. G., Barkalov V. Yu., Seledets V. P., Nechaev V. A. 2011. IAPT/IOPB chromosome data 12. Marhold (ed.). Taxon 60(6): 1790-1794, E49-E59.

Probatova N. S., Kazanovsky S. G., Shatokhina A. V., Rudyka E. G., Verkhozina A. V., Krivenko D. A. 2012. IAPT/IOPB chromosome data 14. Marhold (ed.). Taxon 61(6): 1342-1344. E23-E28. DOI: 10.1002/tax.616027

Rice A., Glick L., Abadi S., Einhorn M., Kopelman N., Salman-Minkov A., Mayzel J., Chay O., Mayrose I. 2015. The Chromosome Counts Database (CCDB) - a community resource of plant chromosome numbers. New Phytol. 206(1): 19-25. URL: http://ccdb.tau.ac.il

Rostovtseva T. S. 1979. Chromosome numbers of some species of the family Asteraceae Dumort. Bot. Zhurn. 64(4): 582-589. [In Russian] (Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых видов Asteraceae Dumort. // Бот. журн., 1979. Т. 64, № 4. С. 582-589).

Smirnov Yu. A. 1968. Accelerated method for studying somatic chromosomes in fruit trees. Cytology 10(12): 11321134. [In Russian] (Смирнов Ю. А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цитология, 1968. Т. 10, № 12. С. 1132-1134).

Urgamal M., Oyuntsetseg B., Nyambayar D., Dulamsuren Ch. 2014. Conspectus of the vascular plants of Mongolia. Ulaanbaatar: Adamon Printing. P. 334

Yakovlev G. P., Sytin A. K., RoskovYu. R. 1996. Legumes of Northern Eurasia. Kew: Royal Botanic gardens. 734 pp.