CC BY
107
Л. С. Кравцова
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ОЗЕРА БАЙКАЛ
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ № 08-04-98041 рсибирьа и интеграционного проекта СО РАН № 49 «Разнообразие, биогеографические связи и история формирования биот долгоживущих озер Азии».
Исследована сезонная динамика биомассы и численности личинок хирономид в прибрежной зоне западного борта южной котловины Байкала у м. Березовый. С использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) на фациях неокатан-ных обломков пород и рыхлых донных отложений (песок, илистый песок, дресва) выявлены достоверные различия общей биомассы и численности хирономид во временном аспекте. Показано, что сезонные изменения обилия личинок хирономид на мелководье Байкала, как и в других водоемах, обусловлены биологическими особенностями доминирующих видов и их миграциями. Сезонные флуктуации личинок хирономид в прибрежной зоне Байкала оказывают влияние на размах колебаний количественных показателей общего бентоса.
Ключевые слова: личинки хирономид; сезонная динамика; Байкал; однофакторный дисперсионный анализ.
Личинки хирономид (Díptera, Chironomidae) являются неотъемлемой частью донных биоценозов водных экосистем и играют важную роль в их функционировании [1-6 и др.]. В водохранилищах, озерах с глубинами 100-300 м и менее, личинки хирономид, наряду с олигохетами, составляют основу биомассы и численности макрозообентоса. Доминируя среди гидробионтов, они определяют сезонные изменения его обилия [7, 8]. В оз. Выртсъярв, например, в течение одного года максимальные значения биомассы зообентоса могут превышать минимальные в 5-16 раз. Ярко выраженные сезонные флуктуации его количественных показателей связаны с колебаниями обилия хирономид [9]. В Байкале, одном из глубочайших (1637 м) пресноводных озер мира, личинки хирономид (Díptera, Chironomidae) - самая разнообразная по видовому составу группа амфибиотических насекомых. В настоящее время в озере насчитывается 166 видов хироно-мид [10], тогда как ручейников - 53 [11], веснянок - 2 вида [12], а личинки мошек, поденок и стрекоз, как и клопов, жуков в открытом Байкале не живут, обитают только в прибрежно-соровой зоне [13]. Личинки хирономид в Байкале встречаются от уреза воды до глубин 328-1580 м [12], но распределены крайне неравномерно [14]. Наибольшее их количество сконцентрировано на каменистых грунтах на глубинах от 0 до 2,5 м (реже до 5 м). В районе рр. Утулик и Хара-Мурин (восточный борт южной котловины) в разных фитоценозах доля хирономид составляет от 20 до 56% биомассы и от 48 до 63% численности макробеспозвоночных [15].
Изменения обилия хирономид в донных биоценозах водоемов связаны с их переходом от преимагинальной стадии к имагинальной, т.е. с гетеротопным (воздушноводным) образом жизни. Поэтому изучение флуктуаций количественных показателей хирономид в различных водных экосистемах вызывает несомненный интерес. Сведения о внутригодовых колебаниях биомассы личинок хирономид в Байкале крайне ограничены [16], а о численности приводятся впервые в данной работе.
Цель работы - исследовать сезонную динамику биомассы и численности личинок хирономид в прибрежной зоне западного борта южной котловины оз. Байкал.
Материал и методика
Материалом для анализа послужили количественные бентосные пробы (161), собранные в прибрежной зоне
западного борта южной котловины Байкала у мыса Березовый (рис. 1). Сезонную динамику биомассы и численности хирономид исследовали с августа 2000 г. по сентябрь 2001 г. на двух станциях (глубина 3 м). Во избежание пятнистости распределения (т.е. влияния неоднородности среды на разброс количественных показателей хирономид) на каждой станции в разные месяцы аквалангисты отбирали (в 4-12-кратной повторности) пробы с относительно сходным по составу грунтом. На станции 1 (Ы 51°50.693'; Е 104°54.175') было собрано 112 проб с фации неокатанных обломков пород из учетной рамки площадью 0,1 м2. Камни поднимали со дна в водолазных мешках и перекладывали в таз, животных с их поверхности тщательно счищали щеткой. На станции 2 (Ы 51°50.875'; Е 104°54.244') из этой же рамки водолазным совком было отобрано 49 проб с фации рыхлых донных отложений (песок, илистый песок, дресва). Грунт, поднятый со дна, помещали в таз и путем его взмучивания (до появления прозрачной воды) отделяли беспозвоночных животных. Все пробы промывали через сачок из мельничного газа № 35, материал фиксировали 4% формалином. В лабораторных условиях пробы обрабатывали по общепринятой в гидробиологии методике [17].
Исследование пространственно-временной структурированности фаунистических комплексов хирономид проводили путем кластеризации осредненных данных по численности (экз./м2), где в качестве меры сходства использовали индекс Мопб^ [18]. Сходство фауны хирономид разных фаций оценивали по коэффициенту Серенсена [19].
При анализе различий общей биомассы и численности хирономид на исследуемых станциях выборки предварительно проверяли на нормальность распределения по критерию Шапиро и Уилка (Shapiro-Wilk). Поскольку количественные показатели большинства гидробионтов подчинены логнормальному распределению, то проверку проводили как по абсолютным, так и по логарифмированным 1п (Х+1) значениям биомассы и численности хирономид. Для оценки влияния сезонности, выраженной месяцем отбора проб, а также состава грунта на колебания общего обилия хирономид, использовали однофакторный дисперсионный анализ (АЫЮУА).
Результаты
В течение года у м. Березовый зарегистрированы 10 видов личинок хирономид из двух подсемейств ОйюсЫипае
(4) и Chironominae (6). По характеру пространственного распределения все они делятся на две группы (рис. 2). В кластер «А» входят виды Sergentia baicalensis Tshem., Sergentia fla-vodentata Tshem., Sergentia sp., отмеченные только на фации рыхлых донных отложений. Кластер «В» образуют обитатели каменистых грунтов Cricotopus gr. sylvestris, а также виды, распространенные как на неокатанных обломках пород, так
и на рыхлых донных отложениях. Среди них к часто встречающимся видам относятся ОгШос1скИж ^. nitidoscutellatus, ОгШос1аЛж ф., Paratanytarsus baicalensis (Т8Ь1ет) (табл. 1). На протяжении всего периода наблюдений сходство фауни-стических комплексов хирономид на исследованных фациях высоко. Коэффициент Серенсена в разные месяцы составляет от 67 до 91%.
Рис. 1. Карта-схема отбора проб в прибрежной зоне западного борта южной котловины у м. Березовый (2000-2001 гг.) и тепловой режим оз. Байкал:
А - расположение станций отбора проб на карте-схеме оз. Байкал;
Б по оси ординат - показатели элементов теплового баланса (ккал/см2):
Q - поглощенная солнечная радиация; К - радиационный баланс. В - суммарный поток через поверхность (по Шимараеву, 1977); по оси абсцисс - месяцы
Рис. 2. Дендрограмма сходства пространственного распределения личинок хирономид у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.). По оси ординат - виды; по оси абсцисс - мера сходства по индексу Морисита; кластер А - виды часто встречающиеся на рыхлых донных отложениях и кластер В - обитатели преимущественно неокатанных обломков пород, изредка рыхлых отложений
Видовой состав и встречаемость (Р, %) личинок хирономид у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)
Видовой состав Стан- ция* Дата
2.11.00 28.02.01 26.03.01 10.04.01 03.07.01 31.07.01 28.08.01 25.09.01
Подсемейство ОгїЬосІа&іпае
Cricotopus gr. tremulus і 0 0 0 0 0 0 0 0
2 0 0 20 0 0 0 0 0
Cricotopus gr. sylvestris 1 0 0 0 0 0 10 0 0
2 0 0 0 0 0 0 0 0
Orthocladius sp. 1 20 100 100 90 90 90 89 40
2 70 60 40 100 20 50 0 60
Orthocladius nitidoscutellatus Lundstr. 1 100 100 100 100 100 100 100 100
2 70 100 40 80 100 25 0 20
Подсемейство СЬігопошіпае
Microtendipes gr. pedellus 1 0 0 0 0 0 0 0 0
2 40 0 0 0 20 0 0 0
Neozavrelia minuta (Linev.) 1 0 0 78 20 20 60 11 20
2 40 20 0 40 40 0 0 0
Paratanytarsus baicalensis (Tshern.) 1 60 100 100 100 100 50 89 100
2 80 100 80 100 100 100 0 80
Sergentia baicalensis Tshern. 1 0 0 0 0 0 0 0 0
2 90 0 100 40 0 0 100 80
Sergentia flavodentata Tshern. 1 0 0 0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 0 0 0 0 20
Sergentia sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 0 0 0 20 20
Число проб 1 10 6 9 10 10 10 9 5
2 10 5 5 5 5 4 5 5
* Фации: неокатанных обломков пород на станции 1 и рыхлых донных отложений на станции 2.
Колебания общего обилия хирономид на дне озера в течение года зависят от преобладания личинок доминирующих видов. Коэффициент линейной корреляции (р < 0,05) количественных показателей доминирующих видов с общим обилием таксоценоза хирономид положителен и составляет от +0,5 до +0,9, а с второстепенными видами - не более +0,3 или отрицателен.
При статистической обработке количественных показателей личинок хирономид установили, что логарифмические их преобразования приблизили исходные данные к закону нормального распределения (рис. 4, табл. 2). Выявлены достоверные различия общей биомассы и численности хирономид во временном аспекте (табл. 3, 4).
На фации неокатанных обломков пород биомасса хирономид значимо (р < 0,05) высока в феврале, марте и достигает максимума (560 мг/м2) в мае 2001 г., а минимальна (1,8 мг/м2) - в ноябре 2000 г. Причем снижаться их биомасса начинает уже в августе-сентябре (см. рис. 3). Пик максимальной (р < 0,05) численности (2300 экз./м2) личинок хирономид приходится на март 2001 г., а минимальной (80 экз./м2) - на ноябрь 2000 г. (см. рис. 3). Понижение общего обилия (биомассы и численности) хирономид на фации неокатанных обломков пород отмечается в апреле, на фоне максимумов в марте и мае, носит случайный характер (р > 0,05).
На фации рыхлых донных отложений количественные показатели хирономид на м2 дна в целом ниже, чем на фации неокатанных обломков пород. Биомасса хирономид на этой фации (р < 0,05) высока (220 мг/м2) в августе 2001 г. и низка (2,8 мг/м2) в апреле (см. рис. 3). Пик максимальной численности (490 экз./м2) хироно-мид здесь приходится на февраль, а минимальной (70 экз./м2) - на март 2001 г. (см. рис. 3).
Ритмика сезонных колебаний биомассы и численности личинок на разных фациях исследуемого района не совпадает (см. рис. 3).
Дисперсионный однофакторный анализ по выборкам за одни и те же месяцы показал, что состав грунта (как фактор) не оказывает влияния на биомассу хиро-номид (Б-критерий = 2,5; уровень значимости
р = 0,1195; число степеней свободы ^ = 93), но влияет на их общую численность (Б-критерий = 6,9;
р = 0,0099; ^ = 110). То есть численность хирономид на фациях неокатанных обломков пород и рыхлых донных отложений достоверно различается.
Независимо от фациальной неоднородности дна, сезонность (как фактор) играет важную роль не только в динамике показателей биомассы, но и численности хирономид (см. табл. 3, 4).
Обсуждение
Фауна хирономид Байкала хотя и богата в видовом отношении, но локальное разнообразие ее у м. Березовый оказалось невысоко. Обусловлено это, с одной стороны, сходными условиями среды на трехметровой изобате (однородностью состава донных отложений исследованных фаций, волнением, термическим и газовым режимом вод, освещенностью и т.д.), а с другой - отсутствием здесь водотоков, впадающих в Байкал. Ранее [20] было показано, что притоки Байкала способствуют проникновению реофильной фауны хирономид, обогащению видового состава и увеличению Р-разнообразия в прибрежной зоне озера. Так, у восточного борта южной котловины в районе рр. Утулик и Хара-Мурин, протяженностью 25 км при наличии многочисленных притоков, число видов хирономид колеблется от 45 до 72.
На отдельных его участках вблизи устьев рр. Б. Осиновка или Утулик, на камнях или же заиленных и чистых песках число видов варьирует от 21 до 29 [16, 21]. Причем личинки Р. Ьтсактч^', М. рвёвПш,
N. minuta, O. gr. nitidoscutellatus, Cricotopus sp., C. gr. sylvestris рода Sergentia, встречающиеся у м. Березовый, широко распространены в районе рр. Утулик и Хара-Мурин.
Т а б л и ц а 2
Показатели критерия Шапиро—Уилка распределения абсолютных и логарифмированных значений биомассы (В, мг/м2) и численности ^ экз./м2) личинок хирономид у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)
Дата Биомасса Численность
Стан- ция B Shapiro- Wilk Р ln(B+1) Shapiro- Wilk Р N Shapiro- Wilk Р ln(N+1) Shapiro- Wilk Р n
02.11.00 1 1,8 0,748 0,003 0,92 0,873 0,110 81 0,824 0,028 4 0,923 0,327 10
2 6,6 0,793 0,012 1,94 0,910 0,284 165 0,936 0,513 5 0,941 0,572 10
27.02.01 1 94,0 0,937 0,638 4,47 0,948 0,722 1468 0,850 0,158 7 0,857 0,178 6
2 11,7 0,770 0,045 2,18 0,931 0,605 488 0,965 0,842 6 0,963 0,827 5
26.03.01 1 151,1 0,866 0,111 4,88 0,899 0,244 2280 0,959 0,792 8 0,954 0,732 9
2 3,8 0,916 0,507 1,47 0,928 0,581 70 0,964 0,833 4 0,919 0,523 5
10.04.01 1 21,2 0,895 0,194 3,02 0,966 0,851 495 0,697 0,001 6 0,834 0,037 10
2 2,8 0,951 0,747 1,31 0,999 0,999 212 0,896 0,389 5 0,992 0,987 5
03.07.01 1 38,7 0,816 0,023 3,56 0,936 0,510 168 0,820 0,025 5 0,911 0,287 10
2 62,6 0,755 0,033 3,48 0,986 0,965 142 0,741 0,025 5 0,950 0,740 5
31.07.01 1 20,7 0,885 0,149 2,95 0,948 0,645 99 0,910 0,279 4 0,962 0,811 10
2 6,5 0,860 0,260 1,88 0,858 0,252 150 0,846 0,214 5 0,953 0,732 4
28.08.01 1 4,2 0,916 0,363 1,55 0,953 0,728 417 0,904 0,273 6 0,961 0,813 9
2 219,7 0,673 0,005 4,73 0,913 0,488 486 0,664 0,004 6 0,757 0,034 5
25.09.01 1 3,3 0,974 0,898 1,29 0,814 0,104 224 0,712 0,013 5 0,789 0,065 5
2 49,8 0,782 0,057 3,04 0,796 0,075 218 0,960 0,808 5 0,986 0,965 5
* Фации: неокатанных обломков пород на станции 1 и рыхлых донных отложений на станции 2; 8Ьар1го-^1к - критерий Шапиро-Уилка; р -уровень значимости; п - число проб.
Т а б л и ц а 3
Значения Е-критерия сезонных изменений общего обилия хирономид на фации неокатанных обломков пород
у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)
Дата ln(B+1) биомасса, мг/м2 ln(N+1) численность, экз./м2
df F- критерий* р df F-крите- рий* р n
29.08.2000 10 15,9 2,5-10-3 11 0,1 8,3 10-1 7
19.09.2000 33 3,8 6,1 10-2 27 7,7 9,8-10-3 12
02.11.2000 11 17,3 1,5 ■ 10-3 16 77,8 1,4-10-6 10
21.12.2000 6 10,0 1,9-10-2 6 3,1 1,3 10-1 5
29.01.2001 17 0,2 6,4-10-1 15 7,7 1,4-10-2 9
27.02.2001 11 29,4 2,3-10-4 9 33,6 2,7-10-4 6
26.03.2001 17 53,3 1,3 10-6 16 83,6 8,4-10-8 9
10.04.2001 25 0,3 6,1 10-1 20 0,2 6,5 10-1 10
31.05.2001 17 189,6 1,6-10-10 14 37,1 2,5-10-5 10
03.07.2001 24 4,0 5,8-10-2 24 29,9 1,4-10-5 10
31.07.2001 28 0,3 5,7-10-1 15 55,5 1,8-10-6 10
28.08.2001 33 59,4 6,5 10-9 14 0,2 6,8-10-1 9
25.09.2001 13 60,8 3,1 10-6 7 8,8 1,9-10-2 5
* Значения Б-критерия приведены для выборок неравного объема; р - уровень значимости; п - число проб; - число степеней свободы.
Т а б л и ц а 4
Значения Е-критерия сезонных изменений общего обилия хирономид на фации рыхлых донных отложений
у м. Березовый (Южный Байкал. 2000-2001 гг.)
Дата ln(B+1) биомасса, мг/м2 ln(N+1) численность, экз./м2
df F- крите- рий* р df F-крите- рий* р n
02.11.2000 39 6,0 1,9-10-2 34 0,1 7,6-10-1 10
27.02.2001 7 0,4 5,5-10-1 7 17,4 4,9-10-3 5
26.03.2001 11 11,4 6,110-3 5 10,6 2,1-10-2 5
10.04.2001 10 17,7 1,7-10-3 5 0,003 9,6-10-1 5
13.06.2001 5 0,9 3,7-10-1 5 0,6 4,9-10-1 5
03.07.2001 5 4,6 8,110-2 5 1,7 2,5-10-1 5
31.07.2001 6 2,8 1,5-10-1 4 0,7 4,5-10-1 4
28.08.2001 5 16,9 1,0-10-2 7 16,6 5,3-10-3 5
25.09.2001 5 0,2 6,4-10-1 10 1,4 2,7-10-1 5
* Значения Б-критерия приведены для выборок неравного объема; р - уровень значимости; п - число проб; ф- число степеней свободы.
Рис. 3. Сезонные изменения количественных показателей таксоценоза личинок хирономид и доминирующих видов на разных фациях у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)
Рис. 4. Частоты распределения абсолютных и логарифмированных значений биомассы (мг/м ) и численности (экз./м2) личинок хирономид на разных фациях у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.). По оси ординат - частоты (%) распределения; по оси абсцисс - абсолютные и логарифмированные значения биомассы (В) и численности (Ы) личинок хирономид.
Тем не менее ход сезонной изменчивости количественных показателей личинок хирономид на камени-
ся на май (см. рис. 3), то в районе рр. Утулик и Хара-Мурин он смещен на июль [16]. На момент проведения
стых грунтах у западного и восточного бортов южной исследований сезонной динамики хирономид на каме-
котловины Байкала различен. Если у м. Березовый максимум общей биомассы личинок хирономид приходит-
нистых грунтах (глубина 2,5 м) в районе рр. Утулик и Хара-Мурин виды Р. Ьаісаієтіі', ОгґкосїаЛш єр. игра-
ли второстепенную роль. В таксоценозе доминировали Orthocladius setosus, N. minuta, представители группы nitidoscutellatus [16], развитие которых, по-видимому, отлично от видов, найденных на станциях у м. Березовый. Очевидно, что в пределах одного водоема - Байкала, характеризующегося сложным геоморфологическим строением, рельефом дна и разнообразными донными отложениями, сезонные сукцессии хирономид зависят от количественной представленности доминирующих в таксоценозе видов, локализованных в конкретных местообитаниях.
Синхронность в ритмике колебаний количественных показателей хирономид отсутствует не только у разных бортов южной котловины оз. Байкал, но и на разных фациях у м. Березовый (см. рис. 3). Чем же вызваны различия в сезонных изменениях обилия хирономид на разных фациях одной местности, несмотря на относительное сходство и постоянство видового состава в течение года? Этому обстоятельству, на наш взгляд, способствует ряд причин, некоторые из них рассмотрим ниже.
Различия биомассы и численности личинок хиро-номид на разных фациях одной местности, прежде всего, могут быть обусловлены биологическими особенностями представленных здесь видов. На фации неока-танных обломков пород многочисленны личинки рода Orthocladius, размеры которых не превышают 5-6 мм
[22], а продолжительность жизни составляет не более года. На фации рыхлых донных отложений отмечены немногочисленные, но более крупные личинки рода Sergentia - типичные обитатели песчаных, песчаноилистых и илистых грунтов глубоководных зон Байкала. Развиваются они значительно медленнее, их продолжительность жизни составляет не менее двух лет
[23]. Размеры зрелых личинок S. baicalensis, S. flavoden-tata могут достигать 14 мм и значительно превышать (более чем в 2 раза) размеры представителей рода Or-thocladius. Поэтому, обитая на рыхлых донных отложениях, они в меньшем своем числе часто создают большую биомассу по сравнению с ортокладиинами, и, как следствие, мы наблюдаем на разных фациях в одни и те же месяцы различия в количественных показателях таксоценоза в целом (см. рис. 3, табл. 2).
Немаловажную роль в сезонных изменениях обилия личинок хирономид играет их миграционная активность [7, 23]. Миграции могут быть вызваны неравномерным прогреванием мелководья и глубоководных зон Байкала, что в итоге отражается на общих количественных показателях личинок хирономид. В период летнего прогрева (в августе), температура воды на глубине 3 м составляет 14°С, а в более глубоководных зонах (10-15 м) - 10-12°С [13]. Наличие в одно время (в марте-мае) разновозрастных личинок одних и тех же видов свидетельствует о переселении на мелководье какой-то части личинок, попавших на глубину и, соответственно, отставших в своем развитии от таковых в прибрежной зоне. Зависимость скорости роста личинок от температуры в других водоемах показана в работах [1, 2 и др.]. В целом в количественном развитии таксо-ценоза хирономид на каменистых грунтах Байкала прослеживается некоторая сопряженность с тепловым балансом озера. По М.Н. Шимараеву [24], этап предзимнего охлаждения Байкала начинается с середины нояб-
ря и продолжается до середины декабря, а накопление тепла водной толщей - с марта до второй половины сентября (см. рис. 1). В период охлаждения вод Байкала общие биомасса и численность личинок хирономид низки, а в начальный период накопления тепла возрастают за счет интенсивного роста (см. рис. 1, 3) и вновь снижаются к концу этого периода за счет вылета имаго. Миграции личинок хирономид могут быть как пассивными, вызванными сильным волнением во время штормов, так и активными - из-за перенаселенности биотопа. В последнем случае, возможно, включается механизм регуляции численности популяций, и часть личинок (особенно младших возрастов, ведущих планктонный образ жизни) покидает густонаселенные местообитания. На фации рыхлых донных отложений O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp. найдены в меньшем количестве, чем на фации неокатанных обломков пород. Если в марте, в период наибольшей плотности хирономид на неокатанных обломках пород, средняя численность (экз. на м2) O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp. составляла 1 700 и 160, то на рыхлых донных отложениях она была значительно ниже - 16 и 4 соответственно. В августе на фации рыхлых донных отложений эти же виды отсутствовали (встречались S. baicalensis) и вновь появлялись в сентябре в количестве 30-70 экз./м2. Миграции личинок хирономид в связи с перенаселенностью биотопа наблюдаются не только в Байкале [23], но и в других водоемах, водотоках [7, 25, 26]. Они оказывают влияние на качественный состав фауны разных фаций. За счет миграций можно объяснить появление O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp., как в прочем и других видов, на не характерном для них биотопе. Мигрируя на другие участки дна, личинки выбирают подходящий для них грунт. Для O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp. большое значение имеет мелкодисперсная составляющая донных отложений, т.к. живут они на поверхности камней в тонком слое наилка. Из мелких частиц пели-та, алеврита личинки строят домики в виде трубочек-чехликов. Илистый песок в рыхлых донных отложениях и на поверхности неокатанных обломков пород создает приемлемые условия обитания для этих видов на разных станциях у м. Березовый. Так нивелируются различия в составе населения разных фаций и возрастает фаунистическое сходство.
Необходимо отметить, что сведения о внутригодовой динамике хирономид в различных водных экосистемах немногочисленны [7-9, 27]. Своеобразный температурный режим, распределение донных отложений и состав фауны не позволяют провести детальный сравнительный анализ сезонной динамики количественных показателей хирономид в Байкале и в других водоемах. Ход изменчивости (по месяцам) обилия хирономид в них различен. В японском озере Сува (Suwa) рост биомассы происходит с января по март, а низкие ее значения наблюдаются в августе-сентябре [27, 28]. В оз. Титикака на глубине 4 м доля хирономид в зообентосе максимальна в апреле и минимальна в августе-сентябре [29]. В оз. Вырстъярв биомасса личинок хирономид высока в мае и низка в августе [9]. От их количества в водоемах, как говорилось выше, зависит размах колебаний общего бентоса [7-9]. В некоторых
районах Байкала, как и в других водоемах, вполне оче- Таким образом, на исследованных станциях у м. Бе-
видно влияние личинок хирономид на ход сезонных ко- резовый за весь период наблюдений не выявлено резкой
лебаний количественных показателей макрозообентоса. смены видового состава личинок хирономид, т.е. заме-
В частности, биомасса макрозообентоса в бухте Б. Коты щения одних видов на другие. Ход внутригодовых колена глубине 0-1,5 м к осени снижается с 23,8 г/м2 до баний количественных показателей личинок хирономид
3,9 г/м2, а численность - с 25 тыс. экз./м2 до как у разных бортов южной котловины Байкала, так и на
9 тыс. экз./м2, при этом доля хирономид в бентосе падает разных фациях одной местности не совпадает. Сезонные
соответственно с 41 до 10% и с 68 до 16% [30]. Что каса- изменения общей биомассы и численности личинок хи-
ется исследованных станций у м. Березовый, то здесь на рономид определяются составом доминирующих видов,
глубине 3 м значимость личинок хирономид в макро- особенностями их биологии, миграционной активно-
зообентосе невелика, на их долю приходится не более стью. При оценке влияния обилия хирономид на размах
1% биомассы и 16% общей численности макробеспозво- колебаний количественных показателей макрозообенто-
ночных. Возможно, меньшее здесь количество личинок са необходимо учитывать неравномерность их про-
хирономид, по сравнению с другими районами Байкала странственного распределения в Байкале.
и глубинами ближе к урезу (0-1,5 м), обусловлено ак- Автор благодарен О.А. Тимошкину за предоставле-
тивным выеданием их бычками, нерестящимися на мел- ние возможности работы на Байкале в рамках проекта
ководье [31]. Личинки хирономид хотя и имеют второ- «Исследование биогеохимических процессов прибреж-
степенное значение в районе проведенных исследова- ной зоны Байкала: биоразнообразие бентоса, приуро-
ний, тем не менее, наряду с другими беспозвоночными, ченность гидробионтов к минералам, механизмы их
они вносят определенный вклад в размах внутригодовых биодеструкции; ключевые бентосные сообщества и их
колебаний макрозообентоса. взаимодействие с водной массой».
ЛИТЕРАТУРА
1. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. 171 с.
2. БалушкинаЕ.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 1987. 179 с.
3. Ten Winkel E.H., Davids C. Population dynamic aspects of Chironomid larvae of the littoral zone of Lake Maarsseveen I // Hydrobiological Bulletin,
1987. V. 21, № 1. P. 81-94.
4. Kibret N., Harrison A.D. The benthic and weed-bed faunas of Lake Awasa (Rift Valley Ethiopia) // Hydrobiologia. 1989. V. 174, № 1. Р. 1-15.
5. Botts S.P. Chironomid assemblages in Lake Erie coastal wetland // Freshwater Biology. 1997. V. 37, № 2. P. 277-286.
6. Wilson S.E., Gajewski K. Modern Chironomid Assemblages and Their Relationship to Physical and Chemical Variables in Southwest Yukon and
Northern British Columbia, 2004. V. 36, № 4. P. 446-455.
7. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И., Львова А.А., Сахарова М.И. Состав, распределение и сезонная динамика численности и биомассы бентоса //
Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. Т. 23. С. 7-23.
8. Поддубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функ-
ционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 112-141.
9. Кангур К. О количественном распределении, динамике численности и биомассы зообентоса озера Выртсъярв // Гидробиологические иссле-
дования. 1982. С. 110-146.
10. Кравцова Л.С. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) водоемов Прибайкалья // Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны / Ред. А. С. Пле-шанов. Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 2009. С. 155-165.
11. Рожкова Н.А. Ручейники (Trichoptera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. С. 864-877.
12. Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. С. 856-859.
13.Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. книж. изд-во, 1972. 254 с.
14. Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1981. 152 с.
15. Кравцова Л.С., Механикова И.В., Ижболдина Л.А.. Роль фитоценозов водорослей в пространственном распределении макрозообентоса на каменистой литорали оз. Байкал // Гидробиологический журнал. 2007. Т. 43, № 5. С. 17-26.
16. Самбурова В.А. Хирономиды // Состояние сообществ южного Байкала. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1982. С. 94-104.
17. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидроме-теоиздат, 1983. С. 21-38.
18. Morisita M. Id-index a measure of dispersion of individuals // Research of Population Ecology. 1962. V. 4. P. 1-7.
19. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 375 с.
20. Кравцова Л.С. Пространственное распределение хирономид (Diptera, Chironomidae) в условиях озера Байкал и его притоков // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 4, № 1. С. 81-85.
21. Кожова О.М., Кравцова Л.С. Chironomidae Байкала в районе антропогенного воздействия // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1998. С. 39-43.
22. Кравцова Л.С. Зависимость массы от линейных размеров тела у личинок трех видов хирономид (Diptera, Chironomidae) из мелководной зоны озера Байкал // Зоологический журнал. 2007. Т. 86, № 11. C. 1398-1401.
23. Линевич А.А. Биология беспозвоночных Байкала // Труды Лимнологического института СО РАН, 1963. Т. 21. С. 1-48.
24. Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1977. 147 с.
25. AncholtB.R. Density dependence resolves the stream drift paradox // Ecology. 1995. V. 76. P. 2235-2239.
26. Humphries S. Dispersal in drift-prone macroinvertebrates: a case density-independence // Freshwater Biology. 2002. V. 47. P. 921-929.
27. Yamagishi H., Fukuhara H. Ecological Studies on Chironomids in Lake Suwa // Oecologia. 1971. V. 7. P. 309-327.
28. Data Book of World Lake Environment (WLE) // Lake Biwa Research Institute and International Lake Environment Committee Foundation. 1995. 1-3.
29. Lake Titicaca / Eds. Dejoux C., A. Iltis. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, 1992. P. 387-632.
30. Кожова О.М., Кравцова Л.С. Макрозообентос западного побережья Южного Байкала (бухта Большие Коты) / Рук. деп. в ВИНИТИ № 1945-
В94. 1994. 12 с.
31. Ханаев И.В., Дзюба Е.В., Кравцова Л.С., Вейнберг И.В. Суточная ритмика двигательной и пищевой активности у молоди песчаной широко-лобки Leocottus keslerii (Cottidae) в литоральной зоне открытого Байкала // IV Верещагинская байкальская конференция. Иркутск, 2005. С. 205-206.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 1 июля 2010 г.
