Научная статья на тему 'Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) - новый вид для фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Пензенской области'

Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) - новый вид для фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Пензенской области Текст научной статьи по специальности «Биология»

CC BY
161
66
Поделиться
Ключевые слова
ПЕНЗЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ / PENZA PROVINCE / СРЕДНЕЕ ПОВОЛЖЬЕ / MIDDLE VOLGA REGION / КРАСНАЯ КНИГА / RED BOOK / ФАУНА / FAUNA / МУРАВЬИ / ANTS / БИОЛОГИЯ / BIOLOGY / ЭКОЛОГИЯ / ECOLOGY / HYMENOPTERA / FORMICIDAE / CATAGLYPHIS AENESCENS

Аннотация научной статьи по биологии, автор научной работы — Полумордвинов О.А., Чернышов В.А.

Впервые для территории Пензенской области (Среднее Поволжье) приводится находка (Hymenoptera, Formicidae) Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849).

Похожие темы научных работ по биологии , автор научной работы — Полумордвинов О.А., Чернышов В.А.,

CATAGLYPHIS AENESCENS (NYLANDER, 1849) - NEW SPECIES OF ANT FAUNA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) OF PENZA PROVINCE

The first finding of Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) (Hymenoptera, Formicidae) in the Penza Province is described.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Текст научной работы на тему «Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) - новый вид для фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Пензенской области»

УДК 595.799

CATAGLYPHIS AENESCENS (NYLANDER, 1849) - НОВЫЙ ВИД ДЛЯ ФАУНЫ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)

ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

О. А. Полумордвинов, В. А. Чернышов

Пензенский педагогический институт Пензенское отделение Русского энтомологического общества

Впервые для территории Пензенской области (Среднее Поволжье) приводится находка (Hymenoptera, Formicidae) Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849).

Ключевые слова: Пензенская область, Среднее Поволжье, Красная книга, фауна, муравьи, биология, экология, Hymenoptera, Formicidae, Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849).

Полевые исследования насекомых на территории Пензенской области, проводимые членами Пензенского отделения РЭО (ЗИН, РАН), позволили выявить новые и отчасти неожиданные для нашей фауны виды. Так, в мае 2011 г. во время исследований энтомофауны Неверкинского района (юго-восток области) на стыке Ульяновской и Саратовской областей, северо-западнее села Бикмурзино, на правом коренном берегу р. Кадада (Илимка), при обследовании степного склона территории ООПТ «Шуро-Сиран» были обнаружены чёрные блестящие муравьи, отличавшиеся от других муравьёв быстротой бега и поднятым вертикально брюшком. Собранный энтомологический материал впоследствии был определен ведущим мирмекологом Поволжья В. А. Зряниным (Нижний Новгород, НГУ) как бегунок степной -Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849).

Для территории Среднего Поволжья C. aenescens ранее был известен в Ульяновской (Буганин, 1994) и Самарской (Зрянин, Зрянина, 2007) областях. На территории юга России из рода Cataglyphis известно обитание ещё двух видов: бегунок щетинистоногий - C. setipes (Forel, 1894) и бегунок бледный - C. pallida Mayr, 1877 (Радченко, 1997). Фауна муравьёв (Hymenoptera, For-micidae), обитающих на территории Пензенской области, остается слабоизу-ченной (Попов, 1901; Стойко, Полумордвинов, 2006; Шибаев, Полумордвинов, 2012). На 2014 г. здесь известны: Formica rufa L., F. fusca L., *F. polyctena Foerst., Camponotus vagus Scop., Monomorium pharaonis L., Tetramorium caespitum L., Lasius niger L. и L. flavus Fabric. (*наши данные).

Распространение. В Пензенской обл. C. aenescens найден на крайнем юго-востоке области, в Неверкинском районе, где обитает по сохранившимся степным участкам, солончакам и овражно-балочной сети. Вид, как правило, заселяет открытые слабозадернованные стации. Северная граница находок его гнёзд проходит по правому коренному берегу р. Кадада (Илимка), от с. Илим-Гора - с. Бикмурзино - с. Алёшкино - с. Старая Андреевка (балка «Сосновый овраг») - с. Октябрьское (балка «Каменный овраг») и далее на юг - окр. с. Сулеймановка - с. Залапино. Зная физико-географические усло-

81

вия данной местности, с уверенностью можно сказать, что западная граница обитания бегунка степного здесь будет проходить по линии: с. Дёмино (балка «Овраг Кладбищный») - с. Старый Чирчим - с. Чернобулак (Саратовская обл.).

Гнездо. За время исследований С. авпвзсвт на территории Пензенской области было найдено 7 мест обитания данного вида (см. Материал). Основные наблюдения за гнёздами бегунка степного проводились на территории ООПТ «Урочище Шуро-Сиран», расположенного на северо-западной окр. с. Бикмурзино (52°27' 04,73 "с.ш. 46°28' 34,37 "в. д.), на правом коренном берегу р. Кадада (Илим) и представляющего собой степной склон южной экспозиции. Растительность пологих склонов представлена различными вариантами песчаных степей и остепненными дубравами (Новикова, Чистякова, 2004). При первой находке (11-13.У.2011) здесь было обнаружено три гнезда данного вида муравьёв. Первое гнездо было найдено на опушке остепненной дубравы у окраины степного участка, по краю промоины, образовавшейся от весеннего паводка. Травяной покров весной здесь весьма скуден, летом его основу составляет достаточно разрозненная полынно-злаковая ассоциация. Гнездо представляло собой небольшое отверстие в почве, окружённое со всех сторон вытащенными на поверхность крупинками земли в виде круглой насыпи. Раскопки мы не проводили. Но зная, что толщина почвенного слоя здесь невелика (20-30 см), а в отвале не было следов песчано-глинисто-опокового основания, совершенно точно можно сказать, что и гнездовые камеры уходят здесь вглубь не более чем на 30 см. Приблизительный подсчёт обитающих здесь муравьёв показал, что их 150-200 экз.

Второе гнездо расположено ниже дубравы на 10-12 м, на более крутом склоне. Почвенный отвал располагался вокруг гнезда только в нижней его части, в нём были заметны крупицы опоки, глины и песка. При наблюдении за этим гнездом была замечена очень интересная особенность. Вход в гнездо был случайно присыпан сухой почвой и песком. Один из муравьёв, «сновавших» возле муравейника, подбежал к месту обвала и подобно дорожной осе встал головой к засыпанному входу - опершись на четыре задние лапки, а двумя передними стал быстро копать песок и мелкие частички почвы, отбрасывая их из-под себя назад в виде «фонтанчика»!? Таким образом, муравей через несколько минут расчистил вход в гнездо. Численность муравьёв здесь была 200-300 особей.

Третье гнездо располагалось северо-восточнее степного участка возле лесной опушки и обрыва подмытого рекой склона. Это гнездо было самое небольшое из наблюдаемых (100-150 особей).

В 2012 г. на этом участке (200х300 м) нами было отмечено уже 9 гнёзд. В 2013 г. под склоном в пойме распахали большой участок и засадили кормовой культурой - эспарцетом песчаным. Вследствие этого выпас скота из села стали проводить на склоне и вдоль опушки дубравы - численность гнезд муравья сократилось до двух. А летом 2014 г. на буквально вытоптанном скотом степном склоне мы с большим трудом нашли единственное

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

гнездо, расположенное под степным склоном на выбросе земли из сурчиной норы (100-150 особей). Во время наблюдений было замечено, что вход в гнездо у «старых» и довольно больших муравейников расширен - это делается для быстрого затаскивания крупных насекомых или их частей.

За время исследований этого биотопа, из муравьев, обитающих на территории ООПТ «Шуро-Сиран», были отмечены следующие виды: по опушке дубравы - *Formica polyctena Foerster, 1850 и Camponotus vagus (Scopoli, 1763), на степном склоне - Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) и в пойме р. Кадада - Lasius niger (Linnaeus, 1758).

Питание. По способу питания C. aenescens считается зоонекрофагом (сбор мертвых членистоногих, которых он ищет на поверхности почвы), относясь тем самым к экологической группе герпетобионтов. Нами во время наблюдений за фуражирующими муравьями степного бегунка в местах их обитания отмечены многократные случаи того, что они взбирались на невысокие (10-15 см) растения, явно обследуя их на предмет «добычи»: тли и её пади, а также экссудатов растений. Также были зафиксированы случаи сбора ещё живых, но ослабленных насекомых и их личинок. Сбор «пищи» проходил всегда в наиболее жаркое время суток, как правило, в солнечную погоду, при максимальной суточной температуре от + 20 до + 41°C, с 10 до 16 часов. В пасмурную или дождливую погоду они малоактивны. При фуражировке муравьи, как правило, индивидуалисты, тащат «добычу» в гнездо самостоятельно и лишь у гнезда, если добыча крупная, её помогают нести другие особи. «Охотничьи угодья» у муравейника невелики и, очевидно, зависят от численности обитателей гнезда (круг радиусом 20-40 м). За время наблюдений у гнёзд были отмечены следующие объекты питания: насекомые, их личинки и останки членистоногих (которые всегда преобладали) - бабочки и гусеницы (например, Glaucopsyche alexis Poda. - голубянка алексис, Cher-sotis rectangula D. et S. - совка прямоугольная); клопы - щитники и слепняки (Adelphocoris lineolatus Goese. - люцерновый клоп, Eurygaster integriceps Put.

- черепашка вредная, Aelia acuminata L. - остроголовый клоп и др.); жуки -мелкие жужелицы, карапузики, слоники (Pseudocleonus cinereus Sehr. - кле-он серый); прямокрылые - кузнечики, кобылки и их личинки (чаще фрагменты тел, но были и целые: Metrioptera bicolor Phil. - скачек двухцветный); пилильщики, пчелы, муравьи - Lasius sp. (мелкие крылатые особи); тля -Aphidoidea sp. (в основном аморфная масса, чаще крылатые особи); цикадки

- Cicadellidae sp. (чаще фрагменты); пауки - Araneae sp. (мелкие особи) и др.

Биология и экология. Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) - туранско-степной вид, макротерм, ксерофил. Заходит на юг Ср. Поволжья (Зрянин, Зрянина, 2007). Стации обитания - открытые сухие степные участки с изре-женной травянистой растительностью. Считается, что у бегунков развит полиморфизмом и существует четыре касты: крупные муравьи-солдаты (68 мм), более мелкие, считающиеся «рабочими» (4-6 мм), самцы и самки (11 мм) и четвертая каста - так называемые муравьи-бочки (плерэргаты). Это рабочие, в зобиках которых запасается углеводный корм для всей колонии

(Радченко, 1991, 1997). Наиболее интересным моментом в жизни муравейника С. авпвзевт (как оказалось недостаточно изученного) следует считать момент лета или «бега» самцов и самок, а затем и образование молодой семьи. Ранее считалось, что самки и самцы у бегунков рода Cataglyphis, выбежав во время роения из гнезда, разбегаются от него с большой скоростью. Так и бегают по земле друг за другом вплоть до спаривания. Это происходит, потому что при полете, как известно, насекомые интенсивно дышат, а значит и теряют много влаги (Длусский, 1981, Радченко, 1991, 1997).

По современным наблюдениям в природе Борозновым О. И. (Астраханская область, Нариманский р-н, п. Рычанский и Красноярский р-н, ст. Акса-райская-2) выяснилось, что «лёт, вернее бег, бегунков происходит в средине июня. Что по времени совпадает с началом засухи в Нижнем Поволжье и с началом периода максимальных температур. Бег начинается утром в 5-6 часов. Большая масса рабочих муравьев находится на поверхности, постоянно курсируя вокруг муравейника в радиусе одного метра. Появляются крылатые особи в сопровождении рабочих и начинается бег. К 9 часам уже нет бегающих муравьев, рабочие заняты делом, об утреннем лёте можно судить по бескрылым маткам, бредущим в неизвестном направлении. На следующий день картина повторяется, и так дней десять. Что происходит с матками? Они возвращаются в муравейники. Точно установить не удалось, возвращается ли матка в свой родной муравейник или ей дает кров другая семья. Молодая матка откладывает яйца и с помощью рабочих из приемной семьи растит расплод. Молодая семья быстро растет. При достижении молодой семьей 25-30% от численности всего муравейника происходит значимое событие -отделение молодой семьи от основного гнезда. Отделение семьи происходит в средине июля. Вот этот момент и стоит считать рождением новой семьи. Процесс отделения скоротечен и происходит следующим образом. В полдень, в солнечный жаркий день, часть населения муравейника выходит наружу, как и при лёте. Муравьи очень активны и агрессивны в это время. Барражируют территорию в радиусе 1-2 м от гнезда. Как и при гоне, основная функция - контроль и защита территории. Далее из гнезда выдвигается колонна, окруженная кольцом рабочих. Во главе колоны солдаты, в центре -матка с няньками (самая маленькая каста), колонну замыкают рабочие, несущие расплод, состоящий из яиц и коконов. Передовой отряд интенсивно роет новое гнездо (предположительно идет расчистка вырытого накануне). Колонна достигает нового гнезда и, не нарушая порядка, скрывается в нем. Вся процедура длится не более часа. Расстояние между гнездами зависит от размера основной колонии. Сильный муравейник отделяет молодую семью на 5-7 м, численность молодой семьи несколько сотен муравьев. В расплоде у таких крупных отводков есть куколки крылатых особей. Небольшие семьи численностью 40-100 особей отделяют молодую семью на 1,5-2 м» (Бороз-нов, 2011).

Считать, что степной бегунок проник на территорию Пензенской области в последние годы в результате глобального потепления - очень сомни-

тельно. Тем более, зная о «брачном беге», когда расселение вида происходит «пешим отводком» дочерней колонией. Более вероятно, что этот вид проник в Среднее Поволжье вместе со степной и даже полупустынной растительностью, например такой, как: кохия простертая (Kochia prostrata (L.) Schrad.), эфедра двухколосковая (Ephedra distachya L.), лук предвиденный - (Allium praescissum Reichend.) и др. (Спрыгин, 1931; Васюков и др., 2012).

При неблагоприятных условиях обитания в локалитете (к примеру, при сильном перевыпасе скотом) у муравьев данного вида отмечена приспособительная реакция - заселение несвойственных им мест, например на очень утрамбованном выбросе грунта (сурчина или бутан) возле входа в нору сурка.

Материал. Пензенская область, Неверкинский р-н:

1) «Бикмурзино» - сев.-зап. окр. с. Бикмурзино (52°46'52,58"с.ш., 46°47'14,07"в.д.), правый коренной берег р. Кадада (Илимка), остепненный склон южной экспозиции и опушка дубравы урочища «Шуро-Сиран»: 11-13.V.2011 - наблюдение за 3 гнездами муравьёв, находка 1^, ползающей по степи и муравья, несущего жука, из Sphaeridium sp. (Полумордвинов, Чер-нышов); 13.VIII.2011 - наблюдение за одним гнездом возле кустика полыни с валом земли (Полумордвинов, Шибаев); 8.V.2012 отмечено четыре гнезда, найдена 1 ^, ползающая по степи, муравей тащит слоника P. cinereus, муравьи - гусеницу совки C. rectangula (Полумордвинов, Поликанин); 12.VII.2012 найдено девять муравейников, во время наблюдений за двумя был произведен сбор объектов питания, температура на солнце + 41 °C (Полумордвинов); 7.VI.2013 найдено два гнезда муравьев (Полумордвинов); 10.VII. 2013, сильно потравленный склон, найдено одно гнездо (Полумордвинов); 22.VII.2014, склон буквально вытоптан скотом, найдено единственное гнездо на сурчине (Полумордвинов, Леонтьев);

2) «Залапино» - 5 км юг.-вост. с. Камышлейка, остепнённый песчаный карьер «Залапино» (52°41'58,89"с.ш. 46°32'58,59"в.д.): 26.VI.2011, многочисленные особи фуражиров на склоне песчаного карьера - гнездо найти не удалось (Шибаев, Полумордвинов).

3) «Октябрьское» - 4 км юг.-зап. с. Октябрьское (52°49'07,81"с.ш., 46°28'34,37"в.д.), левый (южной экспозиции) коренной берег р. Ериклей, участки - Теряевская песчано-ковыльная степь и Ериклейская степь: 30.VII.2011 - Теряевская степь, муравей несёт гусеницу бабочки голубянки -Glaucopsyche alexis Poda. (Полумордвинов); 17.V.2013 - Ериклейская степь, найдено гнездо на вершине холма, муравей несет личинку кузнечика -Metrioptera bicolor (Philippi, 1830); 11.VII.2014 - найдено одно гнездо (Полумордвинов, Леонтьев);

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4) «Каменный овраг» - 3 км юг.-зап. с. Октябрьское, песчано-каменистая балка «Каменный овраг» (52°51'10,05"с.ш., 46°27'16,89"в.д.): 20.VIII.2011 - на склоне степной балки найдено одно гнездо муравьёв - вход под куском плиточного известняка (Полумордвинов, Глебов);

5) «Алёшкино» - в 1.5 км сев.-вост. с. Алёшкино, остепненные песчано-каменистые склоны правого коренного берега р. Кадада (52°49'57,72"с.ш., 46°40'48,56"в.д.): 13.V.2012 - на остепненном склоне найдено большое гнездо муравьев 500-700 экз. (Полумордвинов, Глебов, Поликанин); 2.VI.2012 -найдены муравьи-фуражиры - гнездо найти не удалось (Полумордвинов, Поликанин, Шибаев);

6) «Старая Андреевка» - 4 км зап. с. Старая Андреевка, степная балка «Овраг Сосновый» (52°50'14,84"с.ш., 46°34'47,25"в.д.): 13.V.2012 - одно гнездо в вершине песчано-каменистого склона степной балки (Полумордвинов, Поликанин); 17.V.2013 - одно гнездо на степном участке в вершине склона (Полумордвинов);

7) «Мансуровка» - в 4 км юг.-зап. с. Мансуровка, «Мансуровский солончак имени Келлера» (52°39'37,85"с.ш., 46°40'46,91"в.д.): 24.VII.2014 -найдено одно гнездо, муравьи тащили мелких крылатых муравьев Lasius sp. (Полумордвинов, Щербаков).

Таким образом, северная граница распространения Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) в Среднем Поволжье в настоящее время проходит по линии: Пензенская обл. - Неверкинский район (наши данные); Ульяновская обл. -Николаевский, Павловский, Старокулаткинский, Новомалыклинский (Буга-нин, 1994), Новоспасский; Самарская обл. - Алексеевский и Волжский р-ны (Зрянин, Зрянина, 2007). Для фауны муравьев (Formicidae) Пензенской области (Шибаев, Полумордвинов, 2012) C. aenescens будет девятым видом (наши данные). Степного бегунка как редкого краеареального вида муравья, являющегося характерным индикатором степных экосистем, можно рекомендовать в новое издание Красной книги Пензенской области (Полумордвинов, Шибаев, 2014) под 2-й категорией (сокращающийся в численности вид).

За определение полевого материала и ряд ценных консультаций авторы выражают свою искреннюю благодарность мирмекологу В. А. Зрянину (НГУ, Нижний Новгород); энтомологу О. И. Борозному (Астраханская обл. Нариманский р-н., п. Рычанский); за помощь в полевых исследованиях членам Пензенского отделения РЭО Д. В. Поликанину, С. В. Шибаеву, И. В. Глебову (Пенза) и экологу М. Г. Щербакову (Бикмурзино, Пензенская область). Собранный коллекционный материал хранится на кафедре зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического института им. В. Г. Белинского.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Буганин С. И. К фауне муравьёв Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Ульяновск, 1994. Вып. 5. С. 125-129.

Борознов О. И. Бегунки (Cataglyphis aenescens). Рождение новой семьи. URL: http://ant.bov.com.ru/189-begunki-cataglyphis-aenescens-rozhdenie-novoj-semi/ (дата обращения: 24.10.2014)

Васюков В. М., Новикова Л. А., Саксонов С. В., Леонова Н. А., Поликанин Д. В., Щербаков М. Г., Шибаев С. В., Полумордвинов О. А. Материалы по редким растениям Пензен-

ской области // Изв. Пенз. гос. пед. ун-та им. В. Г. Белинского. Естественные науки. 2012. № 29. С. 42-46.

Длусский Г. М. Муравьи пустынь. М. : Наука, 1981. 230 с.

Зрянин В. А., Зрянина Т. А. Новые данные о фауне муравьёв (Hymenoptera, Formici-dae) Среднего Поволжья // Успехи совр. биол. М., 2007. Т. 127, № 2. С. 226-240.

Новикова Л. А., Чистякова А. А. Урочище Шуро-Сиран (Пензенская область) - местообитание редких растений // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: материалы междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С.196-197.

Полумордвинов О. А., Щербаков М. Г., Чернышов В. А. Материалы по фауне редких видов насекомых (INSECTA) ООПТ «Шуро-Сиран» Пензенской области // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: сб. ст. междунар. научн. конф., по-свящ. 140-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (г. Пенза, 10-13 июня 2013). Пенза : Изд-во ПГУ, 2013. С. 326-328.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Полумордвинов О. А., Шибаев С. В. Материалы к фауне редких видов насекомых на территории Пензенской области // Тр. Казан. отд-ния Рус. энтомол. о-ва: материалы докл. Чтений памяти проф. Э. А. Эверсманна, посвященных 220-летию со дня его рождения. Вып. 3. Казань: ООО "Новое знание", 2014. С. 72-76.

Попов В. П. Насекомые // Справочная книга Пензенской губернии на 1901 г. Т. II. Пенза: Типография Губ. Правления, 1901. С. 39-41.

Радченко А. Г. Некоторые аспекты экологии и поведения Cataglyphis aenescens // Муравьи и защита леса: материалы IX Всесоюз. мирмекол. симп. М., 1991. С. 115-118.

Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) Азии // Энтомол. обозр. 1997. Т. 76, № 2. С. 424-442.

Резникова Ж. И., Смолинова М. Г., Шиллерова О. А. Строение гнёзд степного бегунка Cataglyphis aenescens (Hymenoptera, Formicidae) // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск: Новосиб. ун-т, 1977. С. 39-46.

Спрыгин И. И. Растительный покров Средневолжского края. Самара ; М., 1931. 66 с.

Стойко Т. Г., Полумордвинов О. А. Анализ материалов по фауне насекомых Пензенской области на 2005 год // Изв. Пенз. гос. пед. ун-та им. В. Г. Белинского. Естественные науки. 2006. № 1 (5).С. 92-110.

Шибаев С. В., Полумордвинов О. А. Обзор фауны перепончатокрылых (Insecta, Hymenoptera) Пензенской области. // Изв. Пенз. гос. пед. ун-та им. В. Г. Белинского. Естественные науки. 2012. № 29. С. 274-279.

CATAGLYPHIS AENESCENS (NYLANDER, 1849) - NEW SPECIES OF ANT FAUNA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) OF PENZA PROVINCE

O. A. Polumordvinov, V. A. Chernyshov

Penza State University, Penza Department of Russian Entomological Society

The first finding of Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) (Hymenoptera, Formicidae) in the Penza Province is described.

Key words: Penza Province, Middle Volga region, Red Book, fauna, ants, biology, ecology, Hymenoptera, Formicidae, Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849).