CC BY
121
В наши дни понемногу утверждается совсем другое представление — о биосфере, эволюционирующей как единое целое, и не стоит забывать, что это представление во многом согласуется с ранними представлениями Дарвина. Ведь его персонифицированная “Природа”, его “всевидящее существо” — по сути достаточно близки к тому, что сейчас называют самоорганизующейся биосферой, так что в ближайшем будущем эволюционизм скорее пойдёт по пути интереса к ранним рукописям Дарвина, чем по пути отрицания его заслуг.
Литература Дарвин Ч. 1939. Сочинения. М.; JL, т. 3.
Чайковский Ю.В. 1982. Истоки открытия ДарвинаНПрирода 6: 87-94.
Appleman Ph. (ed.) 1959.1859: Entering in age of crisis. Bloomington.
Eiseley L.C. 1959. Charles Darwin, Edward Blyth and the theory of natural selection HProc. Amer.
Philos. Soc. 103, 1: 94-158.
Freeman R.B. 1977. The works of Charles Darwin: An annotated bibliographical handlist. Second edition. Dawson.
Gruber G.E., Barrett P.H. 1974. Darvin on man. New York.
Neale E.V. 1974. In: The comparative reception on Darwinism / T.F.Glicl (ed.). Austin; London. Ospovat D. 1980. God and natural selection: the Darwinian idea of design IIJ. Hist, of Biol. 13, 2: 169-194.
Schweber S.S. 1980. Darwin and the political economists: divergence of character II J. Hist, of Biol. 13, 2: 195-290.
9D OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 282: 234-242
Была ли социобиология “новым синтезом"?
Возникновение и восприятие спорной теории
С.Линке
Второе издание. Первая публикация в 2003*
Летом 1975 года Гарвардским университетом была издана книга американского мирмиколога Эдварда О. Вильсона “Социобиология — новый синтез”. Это событие стало рождением новой дисциплины, вызвавшей ряд бурных дебатов. Вильсон определил новую дисциплину как “систематическое изучение всех форм социального поведения и организации сообществ любыми живыми организмами, включая человека” (Wilson 1975). Понятие “социобиология” использовалось ещё в конце 1940-х годов, и многие авторы рассматривали его лишь как новую формулировку уже созданных на протяжении двух предшествующих десятилетий теорий в науке о поведении
* Линке С. 2003. Была ли содиобиология “Новым синтезом”? Возникновение и восприятие спорной теории //В тени дарвинизма: Альтернативные теории эволюции в XX веке. СПб.: 15-25.
(Bateson 1982; Krebs 1985; Segestrale 2000). Но тем не менее с публикацией труда Вильсона оно стало обозначать особую область исследований (Wade 1976; Wuketits 2002). Бурные социобиологические дискуссии возникли в первую очередь на почве возможности её применения к человеку. Социобиологические теории резко критиковались как относительно их научно-эвристического применения (Sahlins 1976; Lewontin 1979), так и из-за угрозы потенциального политического злоупотребления.
Дискуссии вокруг социобиологии группируются, главным образом, вокруг трёх направлений: вопроса о масштабах и значении селективного приспособления, оценки идеи “эгоистичного гена” Р.Доукинса (Richard Dawkins) и проблемы взаимодействия наследственной предрасположенности и среды в развитии особенностей поведения. Обсуждение этих направлений предлагается в настоящей работе.
Вильсон предсказывал, что социобиологические теории вскоре включат в себя и другие дисциплины и что к 2000 году такие науки, как этология или сравнительная психология, станут устаревшими (Wilson 1975). Попытаемся выяснить, насколько состоятельной оказалась социобиология в качестве “нового синтеза”.
Социобиология и её противники Адаптационистская программа социобиологии
В 1960-х годах в науке о поведении наблюдались концептуальные изменения, что часто рассматривается как смена парадигмы по Куну (Thomas Kuhn) (Wuketits 1997; Segerstrale 2000). Под влиянием популяционной генетики и популяционной биологии сформировалась неодарвинистическая наука о поведении, которая обозначалась сначала как экология поведения, а позднее, одновременно с распространением её на человека, как социобиология. Новые концепции — “родственного отбора” (Hamilton 1964), “взаимного альтруизма” (Trivers 1971) и “эволюционная теория игр” (Maynard Smith 1982) — объясняли адаптацией не только такие особенности репродуктивного поведения, как выбор партнёра и забота о потомстве (Trivers 1974), но и общественные, то есть те, которые не воздействуют непосредственно на благо отдельной особи (кооперация и альтруизм). Эти общественные формы поведения оставались загадкой в контексте теории естественного отбора. Как, например, объяснить с позиции теории Дарвина то, что многие особи подают сигнал тревоги своим сородичам, даже если они сами в силу этого оказываются в смертельной опасности? Такое поведение ведёт скорее к смерти, чем к выживанию. Рассмотрим, что в подобных случаях утверждается в социобиологических теориях.
Теория родственного отбора (kin selection) возникла на основе исследований общественных насекомых и была сформулирована В.Д.Гамильтоном в статье “Генетическая эволюция социального поведения” (Hamilton 1964). Поведение, которое непосредственно не ведёт к собственному успешному размножению, объяснялось “коллективным приспособлением” (inclusive fitness): когда посредством акта альтруизма приносится польза родственникам особи, к примеру, братьям и сёстрам, которые происходят из сходного с ней набора генов, то этим генам косвенно благоприятствует даже тот
случай, когда особь, проявившая альтруизм, жертвует собой. Таким же образом в рамках социобиологии этой теорией объясняется гомосексуализм: в качестве “вспомогательного поведения” он генетически тормозит вероятность близкородственного спаривания (Wilson 1975).
Альтруистические формы поведения неблизкородственных особей также получили новое объяснение. На них сосредоточивается внимание в другой относительно успешной теории социобиологии — теории “взаимного альтруизма” (взаимной поддержки): особь ведёт себя как “взаимный альтруист”, то есть если она отказывается от собственных возможностей размножения, то может рассчитывать на то, что сходное поведение других представителей её вида позже предоставит ей такую возможность (Trivers 1971; Wilson 1975). Связанный с эволюционной теорией игр принцип “ты мне, я тебе” давал объяснение кооперативного поведения. При компьютерных расчётах эта стратегия оказалась самой успешной для всех участников биологического состязания (Axelrodt, Hamilton 1981). Теория игр с 1970-х годов привлекалась многими эволюционистами для математического описания форм поведения (Maynard Smith 1982).
Эти основные идеи социобиологии ни в коей мере не могут считаться новыми. Её предшественниками в плане разработки генетической основы альтруизма были теоретики эволюционного синтеза — Р.А.Фишер и Дж.
B.С.Холдейн. Гамильтон также выводил свою концепцию родственного отбора из работ Фишера, поскольку он развивал индивидуалистическую точку зрения, а также следовал аргументации группового отбора Холдейна. Любопытно, что Холдейн как-то за кружкой пива пошутил, что согласно теоретическим расчётам, он должен был принести себя в жертву ради пользы двух братьев и четырёх кузин, потому что это соответствует большей “генетической ценности” (Fisher 1930; Haldane 1955; Hamilton 1996). Идея взаимного альтруизма также имела предшественников. Концепция взаимопомощи как фактора эволюции среди животных была сформулирована ещё в начале XX века русским исследователем Петром Кропоткиным (Kropotkin 1910).
Вильсон обобщил теории объяснения общественных форм поведения, которые развивались в 1960-е. Главная его идея состояла в том, что даже сложные формы социального поведения появились в ходе эволюции посредством естественного отбора и представляют собой оптимальные приспособления в том, что касается успеха размножения (Wilson 1975, 1978; Segerstrale 2000). Чтобы объяснить эволюционным приспособлением даже такие формы поведения, как агрессия, ревность или гомосексуализм, Вильсон должен был исходить из того, что они генетически обусловлены, то есть он перешёл на сторону грубого генетического редукционизма. Это обстоятельство вызвало бурные дискуссии о научной ценности “адапта-ционистской программы” социобиологии. Вильсон со временем оказался совсем затравлен критикой, а социобиология — вопреки его оптимистическому прогнозу — стала не синтезом ряда пограничных дисциплин, а путём к глубокому кризису.
Наиболее основательно критиковали социобиологию эволюционисты —
C.Гулд и Р.Левонтин (Lewontin 1978, 1979; Gould, Lewontin 1979; Lewontin et al. 1984). Они подчёркивали, что эволюция не должна отождествляться с
совершенствованием и что в корне неверно относить к ней сложные формы социального поведения человека. Для того, чтобы эти формы могли эволюционировать под действием естественного отбора, должны существовать определённые генетические факторы в какой-либо популяции (см. выше). Но такие генетические факторы, по крайней мере среди людей, едва ли обнаружатся. Кроме того, нужно ещё доказать, что такие признаки организмов, как агрессия, ксенофобия или определённые формы сексуального поведения, обусловлены исключительно генами. Если социобиология определяет подобные формы поведения биологически, то есть генетически, и пытается объяснять их как приспособления (например, Wilson 1975, 1978; Dawkins 1976), то, по словам Левонтина, это является лишь “убедительными историями” (Lewontin 1979). С характерной для этих дискуссий остротой он подчёркивал, что адаптационистская программа социобиологии, основанная на фиктивном генетическом детерминизме, является не чем иным, как упражнением в остроумии, а не наукой, которая поставляла бы проверяемые гипотезы (Lewontin 1979, р. 11; Lewontin et al. 1984). По его мнению, индивидуальной адаптацией, родственным отбором или взаимным альтруизмом можно попытаться объяснить любые формы поведения и игнорировать при этом другие силы эволюции — генетический дрейф, множественные селективные приспособления, аллометрические связи и т.д. Но нельзя, к примеру, объяснить появление однорогого носорога в Индии и двурогого в Африке тем, что на Востоке лучше иметь один рог, а на Западе — два (Lewontin 1979). Предположение, что все признаки организмов адаптивны, ведёт программу социобиологии к тавтологии, то есть она непроверяема и поэтому ненаучна.
В том же году появилось и следующее критическое выступление. В статье “Сомнения Сан Марко и парадигма Панглосса: критика адаптациони-стской программы” Гулд и Левонтин доказывали, что форма не обязательно должна быть связана с функцией (Gould, Lewontin 1979). Они утверждали, что биологи-эволюционисты, которые считают имеющими силу только адаптивные объяснения, игнорируют другие явления природы, такие как, например, появление т.н. “планов строения”. Между тем, в континентальной Европе не принято анализировать “планы строения” исключительно на основе их приспособительного значения (Gould, Lewontin 1979). Ошибочное предположение, что организм можно разделить на части и потом рассказывать “адаптивные истории” об их функциональной гармонии, является “старой привычкой”: ещё А.Уоллес (A.R.Wallace) совершил эту ошибку, когда посчитал естественный отбор исключительной причиной эволюции всех признаков (Romanes 1900; Gould, Lewontin 1979, p. 586). В качестве альтернативы авторы предлагали плюралистический подход, который использовал и сам Дарвин: “Плюралистический взгляд мог бы вернуть организмы со всей их с трудом поддающейся изучению, однако всё же постижимой сложностью, обратно в эволюционную биологию” (Gould, Lewontin 1979, p. 163). Эта серьёзная научная критика социобиологии появилась, к сожалению, на той стадии спора, когда он уже был сильно перегружен упрёками морального и политического характера. Споры о том, в какой мере могут применяться адаптивные объяснения в теории эволюции и анализе поведения, так и не были завершены.
Критика поступила и со стороны представителей социальных наук, таких, как например, антропология. Так, Маршалл Салинс в своей книге “Употребление и злоупотребление биологией” утверждал, что обусловленные ситуацией наблюдаемые поступки человека не согласуются с социо-биологическими расчётами, и высказал опасение, что социобиология представляет собой лишь однобокое объяснение общественных структур (Sah-lins 1976)
Сразу после появления книги Вильсона и её презентации в средствах массовой информации (Rensberger 1975) некоторые его сторонники объединились в “группу исследования социобиологии”. Группа сформировалась главным образом по политическим мотивам. Нападки на неё и на самого Вильсона приняли агрессивные формы. Членов группы обвиняли в пропаганде расизма и необходимости геноцида. Вильсона засыпали листовками во время лекции, а на конференции AAAS 1978 окатили водой. Подобное напряжение сильно затрудняло анализ социобиологии, и её научное содержание отошло на задний план. В дальнейшем идеологические дебаты усилились из-за спровоцированной Р.Доукинсом дискуссии об “эгоистичных генах”.
Ричард Доукинс и единицы отбора
В 1960-е годы интенсивно велась дискуссия о том, действует ли отбор на группы или на отдельных особей (Wynne-Edwards 1962; Maynard Smith 1964; Williams 1966). При этом большинство эволюционистов склонялось к тому, чтобы считать особей главным объектом действия естественного отбора. Эта дискуссия возникла с новой остротой после того, как английский этолог, ученик Тинбергена (N. Tinbergen), Ричард Доукинс опубликовал книгу “Эгоистичный ген” (Dawkins 1976). Он внёс в диспут о единицах отбора новую идею: единственным объектом действия естественного отбора являются гены, т.е. элементарные единицы репликации. В популярной форме Доукинс объяснял “эгоистичными генами” особенности поведения животных и человека. Он исходил из того, что только отдельные гены могли отбираться в ходе эволюции, поскольку они являются стабильными единицами. По его мнению, отдельные гены, которые не смешиваются заново в каждом организме, могли сами по себе приспосабливаться к выживанию и конкурировать между собой. В таком случае все живые существа, включая и человека, являются только живыми “сверхмашинами” и “одноразовой посудой” для самостоятельных генов, которые манипулируют нашим поведением (Dawkins 1976).
С этим доведённым до предела редукционизмом по отношению к поведению человека Доукинс подлил масла в огонь споров о генетическом детерминизме в социобиологии. Его провокационная идея получила широкое распространение среди читателей научно-популярной литературы, но его слабо поддержали в научной среде. Даже сторонники социобиологии, в том числе и Вильсон, дистанцировались от принципа “экоистичных генов” (Se-gerstrale 2000). Для большинства эволюционистов объектом отбора являлись целые генотипы, а не отдельные гены (Lewontin 1974; Gould 1977; Mayr 1984). Самым активным критиком Доукинса стал Стефен Джей Гулд. Полемика Доукинса и Гулда продолжалась до самой смерти Гулда в 2002 году
и дала повод для новых исследований (Shanahan 2001; Segerstrale 2000). Гулд обвинял Доукинса в утрате чувства реальности и в чрезмерном следовании логике дарвинизма (Segerstrale 2000). Он утверждал, что только особи могут быть единицами отбора, и что этот принцип не может быть опровергнут ни “сверху”, концепцией группового отбора Винн-Эдвардса (Wynne-Edwards), ни “снизу”, эгоистичными генами Доукинса (Gould 1977).
Сейчас, 25 лет спустя, данные современной генетики говорят о том, что прав был скорее Гулд. Гены из-за своих сложных взаимодействий в геноме не могут иметь никакого самостоятельного значения. Таким образом, дискуссия о локализации единиц селекции показала, что редукционистские подходы к сложным биологическим системам ведут в тупик, так же как и дебаты о большем значении наследственной предрасположенности по сравнению с влиянием среды.
Проблема “предрасположенность—среда ”
Дискуссия о роли наследственности и среды в развитии особи имеет давнюю историю. Она показала, что преувеличение роли врождённого или приобретённого поведения приводит к ошибочным выводам, поскольку оба влияния — наследственных факторов и среды — неотделимы друг от друга (de Waal 2002). При этом восприятие тематики “гены или среда” часто весьма субъективно и эмоционально окрашено, потому что каждый аргумент нередко использовался политически, а значит ненаучно (Lewontin et al. 1984; Beyler 2001). Маятник объяснения человеческого поведения много раз раскачивался между “природой” и “культурой” на протяжении прошедшего столетия (Degler 1991). Появлялись противоположные идеи от концепции “tabula rasa” реформаторов (неограниченной пластичности человеческого развития) — до утверждения фиксированности поведения “в крови и расе” в консервативных течениях (de Waal 2000).
Поскольку социобиология настаивала на исключительно генетической основе форм поведения, спор о влиянии природы и культуры возник снова, хотя, казалось бы, в этот вопрос уже была внесена ясность (Richards 1987; Barlow 1991). В противоположность раним дискуссиям, споры под вывеской социобиологии привнесли мало нового в эту проблему, прежде всего потому, что они слишком углубились в сторону морально-политических соображений (Barlow 1991).
Заключение. Судьба социобиологии
В 2000 году к 25-летнему юбилею социобиологии вновь появились многочисленные отзывы о ней с разных сторон, которые, опять же, были весьма противоречивы (Alcock 2000; Segerstrale 2000; Yudell, Desdalle 2000; Wilson 2000). Социобиологи заявляли о победе своей дисциплины (Alcock 2000; Wilson 2000). Их противники тоже претендовали на победу. “Почему мы выиграли спор, объяснил ещё Гулд в 1984,”— утверждали они (цит. по: Segerstrale 2000). Оказалось, что дискуссии вокруг социобиологии привели скорее к расколу: специалисты в этой области резко разделились. В качестве научной дисциплины она также не состоялась. Исследование форм поведения в эволюционной перспективе развивалось с начала 1990-х под наименованием “эволюционной психологии” (Barkow et al. 1992; Badcock 2000).
Социобиологические модели поведения животных нашли своё место в традиционной экологии поведения, но её представители избегают этого понятия (Krebs, Davies 1993, 1997). Завышенные претензии к объяснению, редукционистская программа, недостаточное эмпирическое обоснование и сильные споры с морально-политическим уклоном привели к кризису социобиологии.
Несмотря на то, что с научной точки зрения социобиология крайне спорна, она имела большой научно-популярный эффект. Книги социобиологов попали в число бестселлеров и завоевали премии (Dawkins 1976; Wilson 1978). Это связано с тем, что средства массовой информации хорошо разрекламировали концепцию Вильсона. Она была отражена во всевозможных рекламных объявлениях, публикациях в газетах и журналах (Kolata 1975а,b), в телевизионных интервью (Mazur 1976, 1981; Nelkin 1987). В то же время средства массовой информации не беспокоились о том, чтобы слово получили и критики социобиологии. Это можно объяснить тем, что только немногие учёные могут контролировать каналы связи между наукой и средствами популяризации науки (Mazur 1981). Мнение специалистов, которые пытались разоблачить социобиологию, осталось мало известным широкой общественности.
Литература
Alcock J. 2000. The Triumph of Sociobiology. New York, Oxford Univ. Press.
Axelrodt R., Hamilton W.D. 1981. The evolution of cooperation //Science 211: 1390-1396. Badcock C.R. 2000. Evolutionary Psychology: A Critical Introduction. Cambridge, Polity Press. Barkow J.H., Cosmides L., Tooby J. (Eds.) 1992. The Adapred Mind: Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. New York; Oxford, Oxford Univ. Press.
Barlow G.W. 1991. Nature-nurture and the debates surrounding ethology and sociobiology IIAmer. Zoologist 31: 286-296.
Bateson P.P.G. 1982. Preface IICurrent Problems in Sociobiology / Eds. Kings College Sociobiolody Group. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
Beyler R. 2001. Angeboren oder Anerzogen? Der Trend zur Natur: Historischer Kontext und aktuelle Fragen //Darwinismus und/als Ideologie / Eds. U.HoBfeld, R.Bromer. Berlin: 359-377.
Brown J. 1975. The Evolution of Behavior. New York, Norton Press.
Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. Oxford, Oxford Univ. Press.
Dawkins R. 1996. Das egoistische Gen. 2nded. Reinbeck, Rowohlt Taschenbuch Verlag.
De Waal F. 2000. Wer beherrscht den Menschen: Gene oder Umwelt? //Spektrum der Wissenschaft. Digest. 2: 68-73.
De Waal F. 2002. Der Affe und der Sushimeister. Munchen, Carl Hanser Verlag.
Degler C.N. 1991. In search of Human Nature: The Decline and Revival of Darwinism in American Social Thought. New York, Oxford Univ. Press.
Fisher R.A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, Clarendon Press.
Gould S.J. 1977. Caring groups and selfish genesIINat. Hist. 86, 12: 20-24.
Gould S.J. 1993. Fulfilling the spandrels of world and mind //Understanding the Scientific Prose / Eds. J.Selzer, W. Univ. of Wisconsin Press: 310-336.
Gould S.J., Lewontin R.C. 1979. The spandrels of San Marko and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme llProc. Roy. Soc. Lond. 205 B: 581-598.
Haldane J.B.S. 1955. Population genetics//New Biol. 18: 34-51.
Hamilton W.D. 1964. The genetical evolution of social behaviour II J. Theor. Biol. 7: 1-16, 17-32. Hamilton W.D. 1996. Narrow Roads of Gene Land: The Collected Papers of W.D.Hamilton. Oxford; New York, W.H.Freeman.
Hemminger H. 1983. Der Mensch — Marionette der Evolution? Eine Kritik an der Soziobiologie.
Frankfurt am Main, Fischer Taschenbuchverlag.
Junker T., HoBfeld U. 2001. Die Entdeckung der Evolution. Eine revolutionare Theorie und ihre Geschichte. Darmdtadt, Wissenschaftliche Buchgesellschaft.
Kolata G.B. 1975a. Sociobiology (I): Models of social behavior II Science 187: 50-51.
Kolata G.B. 1975b. Sociobiology (II): The evolution of social systems //Science 187: 156-157.
Krebs J.R. 1985. Sociobiology ten years on //New Scientist 3, October: 40-43.
Krebs J.R., Davies N.B. 1993. An Introduction to Behavioral Ecology. 3rd ed. Oxford; Boston, Blackwell.
Krebs J.R., Davies N.B. (eds.) 1997. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4rd ed. Oxford, Blackwell.
Kropotkin P. 1910. Gegenseitige Hilfe in der Tier- undMenschenweit. Leipzig, Thomas.
Lewontin R.C. 1974. The Genetic Basis of Evolutionary Change. New York, Columbia Univ. Press. Lewontin R.C. 1978. AdaptationHSci. Amer. 239: 156-169.
Lewontin R.C. 1979. Sociobiology as an adaptationist programUBehav. Sci. J. 24: 5-14.
Lewontin R.C. 2000. It Aint Necessarily So. The Dream of the Human Genome and Other Illusions.
New York, The New York Rewiew of Books.
Lewontin R.C., Rose S., Kamin L. 1984. Not in Our Genes. New York, Pantheon Books. Maynard Smith J. 1964. Group selection and kin selektion//Ata«re 201: 1145-1147.
Maynard Smith J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge, Cambridge Univ. Press. Mayr E. 1984. Preface to: The unity of the genotype // Genes, Organisms, Populations / Eds. R.Bran-don, R.Burian. Cambridge (Mass.), MIT Press: 69-70.
Mazur A. 1976. On Wilsons sociobiologyHAmer. J. Sociol. 82, 3: 697-700.
Mazur A. 1981. Medial coverage and public opinion on scientific controversies HJ. Communication. Spring: 106-115.
Nelkin D. 1987. Selling Science: How the Press Covers Science and Technology. New York, Freeman and Co.
Rensberger B. 1975. Updating Darwin on behavior //The New York Times 28 May: 1, 52.
Richards R.J. 1987. Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind and Behavior.
Chicago, Univ. of Chicago Press.
Romanes G.J. 1900. The Darwinism of Darwin and of the post-Darwinian schools //Darwin, and after Darwin. Vol. 2 /Ed. G.J.Romanes. London, Longmans, Green and Co.
Sahlins M.D. 1976. The Use and Abuse of Biology: An Anthropological Critique of Sociobiology.
Ann Arbor, Univ. of Michigan Press.
Segerstrale U. 1986. Collegues in conflict: An “in vivo” analysis of the sociobiology controversy// Biol, and Phil. 1, 1: 53-87.
Segerstrale U. 2000. Defenders of the Truth: The Battle for Science in the Sociobiology Debate and Beyond. New York, Oxford Univ. Press.
Shanahan T. 2001. Methodological and contextual factors in the Dawkins/Gould dispute over evolutionary progress //Stud. Hist. Phil. Biol, and Biomed. Sci. 32, 1: 127-151.
Tooby J., Cosmides L. 1992. The psychological foundations of culture //The Adapted Mind / Eds.
J.Barkow, L.Cosmides, J.Tooby. New York, Oxford Univ. Press.
Trivers R.L. 1971. The evolution of reciprocal altruism //Quart. Rev. Biol. 46: 35-57.
Trivers R.L. 1974. Parent offspring conflict HAmer. Zoologist 14: 249-264.
Wade N. 1976. Sociobiology: troubled birth for new discipline //Science 191: 1151-1155.
Weber T. 2000. Darwin und die Anstifter. Die neuen Biowissenschaften. Koln, Du Mont Buchverlag. Williams G.C. 1966. Adaptation and Natural Selection. Princeton, Princeton Univ. Press.
Wilson E.O. 1915. Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge (Mass.), Harvard Univ. Press. Wilson E.O. 1978. On Human Nature. Cambridge (Mass.), Harvard Univ. Press.
Wilson E.O. 2000. Sociobiology: The New Synthesis. 25th Anniversary Edition. Cambridge (Mass.), Harvard Univ. Press.
Wright S. 1968. Evolution and the Genetics of Populations. Chicago, Univ. of Chicago Press.
Wuketits E.M. 1997. Soziobiologie. Die Macht der Gene und die Evolution sozialen Verhaltens.
Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag.
Wuketits E.M. 2002. Was ist Soziobiologie? Munchen, Beck Verlag.
Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburg.
Yudell M., Desdalle R. 2000. Sociobiology: twenty-five years later IIJ. History of Biol. 33: 577-584.
SO 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 282: 242-244
Луговой Circus pygargus и степной С. macrourus луни как жизненные формы
А.В.Давыгора
Второе издание. Первая публикация в 1998*
Материалы, полученные по луговому Circus pygargus и степному С. macrourus луням в открытых ландшафтах Южного Урала в 1979-1996 гг. а также критический анализ литературных данных, позволили установить, что сходство между этими видами имеет чисто внешний характер и определяется общностью происхождения. Многочисленные различия в морфологии, биологии, экологии и поведении свидетельствуют, что становление этих видов шло разными путями и привело к формированию двух совершенно различных жизненных форм. Отличительные особенности этих последних и являются предметом рассмотрения в настоящей работе.
Для лугового луня характерны широкий пищевой спектр (грызуны, мелкие птицы, ящерицы, крупные прямокрылые) и высокая пластичность трофических связей: сокращение численности или доступности одной группы жертв компенсируется переключением на другие. Установлены факты географической, межгодовой, внутрисуточной, индивидуальной изменчивости трофических связей. Отмечена также склонность к “собирательству” — похищение яиц и нелётных птенцов наземно гнездящихся птиц из гнёзд.
Пищевой спектр степного луня ориентирован на две массовые группы добычи: мышевидных грызунов и мелких птиц; их замещение имеет маятникообразный характер. Остальные жертвы играют второстепенную роль.
Летательный аппарат лугового луня идеально проспособлен к охоте на разнообразную добычу в неторопливом скользяще-машушем полёте низко над землёй. Для него характерны наибольший среди светлых луней индекс удлинения и наименьшая весовая нагрузка на крылья. Скоростные режимы преследования жертв используются редко и обычно неудачно.
Грызуны и другая малоподвижная добыча вылавливаются степным лунём также скрадыванием. Однако при резком снижении численности или до-
* Давыгора А.В. 1998. Луговой и степной луни как жизненные формы//5-я конф. по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1: 34-37.
