CC BY
20АЖ I © Амурский зоологический журнал IV(3), 2012.277-283 I Accepted: 24.05.2012
УДК 595.789 | ©Amurian zoological journal IV(3), 2012.277-283 | Published-. 28.09.2012
БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (LEPIDOPTERA, RHOPALOCERA)
СТЕПНЫХ АССОЦИАЦИЙ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
А.П. Бурнашева
[Bumasheva A.P. Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of the steppe associations in the Middle Lena River valley] Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, пр. Ленина, 41, Якутск, 677980, Россия. E-mail: a_bur-nacheva@mail.ru
Institute for Biological Problems of Cryolitozone, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Lenina av., 41, Yakutsk, 677980, Russia. E-mail: a_burnacheva@mail.ru
Ключевые слова: Lepidoptera, Rhopalocera, булавоусые, фауна, распространение, степные ассоциации, Средняя Лена, Якутия
Key words: Lepidoptera, Rhopalocera, fauna, distribution, steppe associations, Middle Lena River, Yakutia
Резюме. В статье рассматривается видовой состав булавоусых чешуекрылых степных ассоциаций долины Средней Лены. Фауна Rhopalocera представлена 50 видами из 35 родов и 6 семейств, среди которых преобладают Nymphalidae (35,3% от общего числа видов). Выявлено, что степные ассоциации населены ксерофильными и мезофильными видами, доминируют лугово-степные виды. Собственно степные виды (Pseudophilotes jacuticus, Melitaea phoebe, Triphysa nervosa, Boeberia parmenio, Erebia polaris, E. rossii) занимают небольшую долю в сборах (4%). Анализ фаунистического сходства степных ассоциаций показал, что исследованные ассоциации образуют 3 группировки: юго-западную, центральноякутскую и горно-степную. Ареалы видов, населяющих степные ассоциации Средней Лены, в основном характеризуются широкой долготной протяженностью. Наряду с этим отмечены западно-центрально-палеарктические, евро-сибиро-центральноазиатские, южносибирско-среднеазиатские и даурско-монгольские виды, населяющие в Центральной Якутии наиболее теплообеспеченные местообитания. Summary. Rhopalocera fauna of steppe communities in the Middle Lena River valley (Central Yakutia) is represented by 50 species from 35 genera and 6 families, with prevalence of Nymphalidae (35,3% of total species). The xerophilic and mesophilic species inhabit steppe communities, meadow-steppe species dominate here. Percent of eu-steppe species (Pseudophilotes jacuticus, Melitaea phoebe, Triphysa nervosa, Boeberia parmenio, Erebia polaris, E. rossii) is small in collected samples (4%). Analysis of faunal similarities of steppe communities showed that studied communities form 3 groups: South-Western, Central-Yakutian and Mountain-Steppe. Distribution of species inhabiting steppe communities of Middle Lena is mainly characterized by wide longitudinal extent. At the same time, West Central Palaearctic, Euro-Siberia-Central Asian and South Siberian-Daurian-Mongolian species are recorded here; they inhabit the warmest habitats of Central Yakutia.
ВВЕДЕНИЕ
Формации реликтовой степной растительности в Якутии приурочены к бортам южных экспозиций речных долин и периферии термокарстовых котловин аласов. Наиболее крупные очаги степной растительности сохранились в ЦентральноЯкутской низменности и бассейнах Яны и Индигирки [Караваев, Скрябин, 1971], незначительная изолированная луго-лесостепь выделяется также в долине Лены у устья Олекмы [Шелудяко-ва, 1957]. На возвышенных террасах и южных склонах долины крупных рек весной происходит быстрое оттаивание грунта при незначительном поступлении влаги из нижележащих многолетнемерзлых грунтов. На таких участках наблюдается постоянный дефицит влаги в почве, неблагоприятный для лесной растительности и способствующий формированию своеобразных степных сообществ [Захарова и др., 2007]. Реликтовые степи Якутии имеют много общего с предбайкальскими
и забайкальско-монгольскими степями в плане генезиса [Куренцов, 1974] и флористического состава, включающего такие виды, как овсяница колымская, тонконог тонкий и полуголый, ковыль-тырса, изменчивый, сибирский и оттянутый, житняк гребенчатый, змеевка растопыренная, костер иркутский и др. [Караваев, Скрябин, 1971].
Впервые фауна дневных бабочек реликтовых степей Якутии была описана в работе Е.М. Антоновой и Д.И. Бермана [1988], где приводится 22 вида Diuma, собранных в бассейне верхнего течения р. Индигирка. Степные и горно-степные бабочки упоминаются также в фаунистических списках насекомых хребта Сунтар-Хаята [Попова, 1988; Винокуров, Каймук, 2007; Львовский, Степанов, 2008]. Некоторые сведения о видах булавоусых степных сообществ Центральной и Юго-Западной Якутии можно найти в публикациях Е.Л. Каймук [2007], Л.И. Поповой и М.Г. Бо-сиковой [2008], М. Такахаши и Е. Каймук [Taka-
hashi, Kaymuk 1997, 2004, 2010]. Специальные исследования таксономического разнообразия и структуры степных энтомоценозов Центральной Якутии стали проводиться с 2007 г. сотрудниками лаборатории систематики и экологии беспозвоночных Института биологических проблем крио-литозоны СО РАН (ИБПК, г. Якутск).
Задачей нашей работы является изучение видового состава и распределения булавоусых чешуекрылых в степных ассоциациях долины среднего течения р. Лена. Основой для данной статьи послужили материалы, собранные в 2005-2008 гг. в Центральной и Юго-Западной Якутии.
Названия таксонов даны по Ю.П. Коршунову [2002], А.Л. Львовскому и Д.В. Моргуну [2007]. Номенклатура ареалов видов приводится согласно принципам и терминологии, предложенной К.Б. Городковым [1984]. Сведения по Pyrgus serratulae (Rambur, [1839]), Colias tyche (Bober, 1812), Pseudophilotes jacuticus Korshunov & Vii-dalepp, 1980 и Mellicta menetriesi Caradja, 1895 дополнены материалами более ранних исследований [Аммосов, 1983; Каймук, 2007]. В нашей статье мы подтверждаем наличие видов Pyrgus serratulae (Rambur, [1839]), Neptis sappho (Pallas, 1771), Melitaea menetriesi Caradja, 1895, Erebia medusa ([Denis & Schiffermuller], 1775), приведенных ранее в различных источниках [Куренцов, 1970; Аммосов, 1983; Коршунов, 2002; Каймук и др., 2005; Аверенский и др., 2006; Аверенский и др., 2007], но не указанных для территории Якутии в Каталоге чешуекрылых России [2008].
Сравнение группировок Rhopalocera степных ассоциаций Средней Лены проведено путем кластерного анализа с использованием коэффициента фаунистического сходства Чекановского, Дайса, или Съёренсена [Czekanowski, 1900, Dice, 1945; S0rensen, 1948], ранее уже применявшегося для анализа фаунистических списков пядениц в Якутии [Бурнашева, Беляев, 2011]. Дендрограммы сходства строились с помощью пакета программ PAST [Hammer et al., 2006] с использованием типов присоединения по средней связи ("paired group"). Результаты расчетов этого коэффициента представлены также в виде точечных диаграмм нормальных координат ("principal coordinates scatter diagram").
Исследованиями охвачено 10 участков, в том числе 3 участка в олекминском и 7 - в центральноякутском анклавах. Растительные сообщества изучаемых склонов приводятся отдельно для нижней, средней и верхней частей склона; географические привязки участков и их краткие характеристики приводятся ниже.
Юго-Западная Якутия:
1. Степной склон юго-западной экспозиции в устье
р. Бирюк (45 км ЮЗЗ г. Олекминска, 60°28’ аш., 119°64’ в.д.), ассоциации: в нижней части склона злаково-разнотравная, в средней - житняково-полынная, в верхней части обычны степные кустарники: кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpus), шиповник иглистый (Rosa acicu-laris), спирея средняя (Spiraea media). В сборах присутствует 13 видов (табл.), степной элемент представлен такими лугово-степными видами как Plebejus argus L. и Mellicta menetriesi Car.
2. Разнотравно-злаковый остепненный луг в окрестностях с. Нерюктяйинск I-й (45 км ЮЗЗ г. Олекминска, 60°25’ аш., 119°68’ в.д.). В травостое среди разнотравья с подорожником (Plantago) и полынью якутской (Artemisia jacutica) дернинки ковыля Крылова (Stipa krylovii). Обнаружено 11 видов чешуекрылых, характерен лугово-степной вид - Muschampia tessellum Hbn.
3. Степной петрофитный склон южной экспозиции в окрестностях с. Абага (23 км ЮЗЗ г. Олекминска, 60°33’ аш., 120°03’ в.д.). Исследована злаково-низкотравная ассоциация с терескеном ленским (Krascheninnikovia lenensis), вероникой (Veronica incana) и лапчаткой (Potentilla). Сообщество Diurna состоит из 14 видов, в т.ч. луговостепные Parnassius apollo L., Colias tyche L., Ple-bejus argus,Melitaea cinxia L. и лесо-степной Clos-siana euphrosyne L.
Центральная Якутия:
4. Степной склон юго-юго-восточной экспозиции в окрестностях с. Кильдемцы (25 км С г. Якутска, 62°17’ ^ш., 129°49’ в.д.). Ассоциации: в верхней части злаково-осочково-разнотравно-полынная с участием пырея ползучего (Elytrigia repens), ковыля Крылова (Stipa krylovii), лапчатки (Potentilla bifurca), прострела (Pulsatilla flavescens) и полыни (Artemisia oommutata); в средней - полынно-тонконоговая с полынью холодной (Artemisia frigida) и тонконогом гребенчатым (Koeleria cris-tata) и в нижней - полынно-ломкоколосниково-тонконоговая (Psathyrostachys caespitosa). Обитает 24 вида бабочек, из них приурочены к сухим луго-степям Pyrgus serratulae Ramb., Parnassius аpollo, Colias tyche, Melitaea didyma Esp., M. lato-nigena Ev., Mellicta menetriesi, Coenonympha amaryllis Stoll, Triphysa nervosa Ercsh., Boeberia par-menio Bob. и лесостепям - Clossiana euphrosyne L.
5. Степной склон юго-восточной экспозиции в окрестностях Якутска (гора Чочур Муран, 62° 02’ аш., 129°60’ в.д.). Ассоциации: разнотравнозлаковая с ковылём-волосатиком (Stipa capillata), житняком гребенчатым (Agropyron cristatum) и полынью; злаково-разнотравная с овсяницей и бурачком ленским (Festuca lenensis, Alyssum lenense, Stipa capillata, Agropyron cristatum, Pulsatilla fla-
vescens) и полынно-житняковая. Сообщество Di-urna включает 38 видов, степной компонент здесь отличается от предыдущих пунктов участием Scolitantides orion Pall., Pseudophilotes jacuticus Korsh.&Viid., Argiades glandon Prun., Melitaea phoebe Den.&Schiff., Erebia medusa Den.&Schiff., Oeneis nanna Men. и O. sculda Ev.
6. Степной склон восточной экспозиции в 7 км ЮЗ г. Якутска (Племхоз, 61° 58’аш., 129°36’ в.д.). Ассоциации: разнотравно-твердоватоосочковая с Carex duriuscula, Artemisia, Veronica; тонконогово-ковыльно-холоднополынная с Artemisia frigida, Stipa capillata и Koeleria cristata; разнотравная с Artemisia frigida, Pulsatilla flavescens, Androsace septentrionalis. В сборах отмечено 16 видов, широко представленных на других участках.
7. Степной склон юго-восточной экспозиции на 18ом км Покровского тракта (18 км ЮЗ г. Якутска 61°52^.ш., 129°30’ в.д.). Ассоциации: в верхней и средней частях ковыльные с Carex praecox), в нижней - разнотравно-злаковая с Artemisia pu-bescens, Potentilla bifurca, Androsace filiformis и Carex duriuscula. Обнаружено 13 видов бабочек, новизну в степную составляющую вносит горностепной вид Erebia polaris Stgr.
8. Степной склон южной экспозиции в окрестностях с. Табага (38 км ЮЗ г. Якутска, 61°45’ ^ш., 129°33’ в.д.). Ассоциации: ковыльно-полынная, ковыльно-разнотравная, тонконого-разнотравная. Видовой список сообщества состоит из 20 видов, сходных со списком предыдущей точки, за исключением Clossiana euphrosyne, Triphysa nervosa, Boeberia parmenio, Oeneis nanna и O. sculda.
9. Степной склон южной экспозиции в окрестностях г. Покровска (51 км ЮЗ г. Якутска, 61° 39’ ^ш., 129 °17’ в.д.). Сборы проведены в нижней части склона - в ковыльно-бобово-чабрецовой ассоциации (Stipa krylovii, Astragalus angarensis, Thymus pavlovii). Отмечено 23 вида, наиболее интересны в ракурсе нашего внимания Glaucopsyche lycormas Butl. и Euphydryas ichnea Boisd.
10. Степной склон юго-западной экспозиции в устье р. Буотама, правого притока Лены (70 км ЮЗ г. Покровска, 62°29’ аш., 128°77’ в.д.). Ассоциации: разнотравно-кустарниковая со спиреей даурской (Spiraea dahurica), боярышником (Crataegus dahuri-ca), кровохлебкой (Sanguisorba officinalis), василист-ником малым (Thalictrum minus) и анемонидиумом вильчатым (Anemoniduim dichotomum); разнотравно-якутопырейная с Elytrigia jacutorum и Cotoneaster melanocarpus. В сборах отмечено 18 видов, среди которых весьма локально встречающийся Pseu-dophilotes jacuticus, а также Erebia rossii Curt., известный с гор северо-востока Якутии (Центральное и Южное Верхоянье, хр. Черского) [Каймук, 2005].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сообщества булавоусых чешуекрылых
в степных ассоциациях Средней Лены
В изученных 10 степных участках за период исследований отмечено 50 видов булавоусых чешуекрылых, относящихся к 35 родам и 6 семействам (табл. 1). Среди них преобладают нимфалиды - 17 видов (или 34% от общего числа отмеченных видов), сатириды представлены 12 видами (24%), голубянки - 11 (22%), толстоголовки и белянки -по 4 (8%) и парусники - 2 (4%).
Наибольшее видовое разнообразие булавоусых зарегистрировано на склонах горы Чочур-Муран (табл. 1), где отмечено 37 видов (или 74% от общего количества отмеченных в степных ассоциациях видов) и в окрестностях с. Кильдемцы - 24 вида (48%). Наименьшее число видов выявлено на остепненном лугу в окрестностях с. Нерюктяй-инск I (11 видов, 22%), что связано с кратковременностью сборов в течение одного сезона и бедностью фауны остепненных низкотравных лугов по сравнению со степными склонами.
По биотопической приуроченности среди чешуекрылых исследованных сообществ преобладают лугово-степные (13 видов, 26% от общего количества видов), луговые и лугово-лесные (по 11 видов, 22%) виды. Собственно степные виды занимают небольшую долю в сборах (4 вида, 8%). Присутствует небольшое число лесных видов, свойственных опушкам, редколесьям и просекам (4 вида, 8%). Остальная часть сообщества булавоусых относится к лесо-степным (5 видов, 10%) и горно-степным (2 вида, 4%) видам. В сумме все ксерофильные виды (степные, лугово-степные, лесо-степные и горно-степные, 24 вида) занимают 48% от общего числа видов булавоусых степных сообществ. Доля мезофильных видов (луговых, лесных и лугово-лесных, 26 видов) немного превышает таковую сухолюбивых видов и составляет 52%. Таким образом, степные ассоциации Центральной и Юго-Западной Якутии в силу своего мозаичного расположения в таежном ландшафте населены видами, приуроченными к различным биотопам со слабым или средним увлажнением.
По данным Е.М. Антоновой и Д.И. Бермана [1988], свыше половины видов, отмеченных на степных участках бассейна Верхней Индигирки, имеют степное и горное происхождение (52%) и характеризуются голарктическими и степными палеарктическими (29%), казахстанско-монгольскими и даурско-восточносибирскими (22,4%) ареалами. В степных сообществах Восточной Якутии доля ксерофильных видов, связанных с высокогорьями (18,2%), значительно выше,
Видовой состав и распределение Rhopalocera по степным ассоциациям Средней Лены
Вид Биотопическая приуроченность вида в регионе
і 2 3 4 5 6 7 8 9 І0
Ксерофильные
І. Muschampia tessellum (Hubner, [1803]) — + - - + - - - - - лугово-степной
2. Pyrgus serratulae (Rambur, [1839]) — - - + - - - - - - лугово-степной
3. Parnassius apollo (Linnaeus, І758) - - + + + лугово-степной
4. Colias tyche (Bober, І8І2) - - + + + - + - - + лугово-степной
5. Scolitantides orion (Pallas, І77І) — - - - + - - - + - лесо-степной
6. Pseudophilotes jacuticus Korshunov&Viidalepp, І980 - - - - + - - - - + степной
7. Glaucopsyche lycormas (Butler, І866) + + лугово-степной
8. Plebejus argus (Linnaeus, І758) + - + - + - - - - - лугово-степной
9. Argiades glandon (Prunner, І798) - - - - + - - - - - лугово-степной
І0. Euphydryas ichnea (Boisduval, [1833]) + + лугово-степной
ІІ. Melitaea cinxia (Linnaeus, І758) - - + - + - + + + + лугово-степной
І2. M. didyma (Esper, [1784]) - - - + + + - - + - лугово-степной
І3. M. latonigena Eversmann, І847 - - - + + + + - - + лугово-степной
І4. M. phoebe ([Denis et Schiffermuller], І775) - - - - + - + - - + степной
І5. Mellicta menetriesi Caradja, І895 + - - + + + + + + - лугово-степной
І6. Clossiana euphrosyne (Linnaeus, І758) - - + + + - - + + + лесо-степной
І7. Coenonympha amaryllis (Stoll, І782) - - - + + - + - + - лугово-степной
І8. Triphysa nervosa Motschulsky, І866 - - - + + - - + + - степной
І9. Erebia medusa ([Denis et Schiffermuller], І775) - - - - + + - - - + лесо-степной
20. E. polaris Staudinger, І87І - - - - - - + - + - горно-степной
2І. E. rossii (Curtis, І834) + горно-степной
22. Boeberia parmenio (Bober, І809) - - - + + + - + + + степной
23. Oeneis nanna (Menetries, І859) - - - - + - - + + + лесо-степной
24. O. sculda (Eversmann, І85І) - - - - + - - + - - лесо-степной
Мезофильные
25. Thymelicus lineola (Oschenheimer, 1808) - - + - - + - + - - луговой
26. Hesperia comma (Linnaeus, 1758) - + + + + - - - + - лугово-лесной
27. Papilio machaon Linnaeus, 1758 + + - - + - - - - - луговой
28. Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) + + + + + + + + - - лугово-лесной
29. Pieris rapae (Linnaeus, 1758) + - + + + + - + + - луговой
30. Colias hyale (Linnaeus, 1758) + + - + + - + + + + луговой
3І. Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) - - + + - + - + + - лугово-лесной
32. Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) - - - - - - - + - - лугово-лесной
33. Plebeius argirognomon (Bergstrasser, [1779]) - - - + - - - + - + луговой
34. Polyommatus amandus (Schneider, 1792) - - - - + + + + - + луговой
35. P. icarus (Rottenburg, 1775) - + - + + - + + - + луговой
36. Cyaniris semiargus (Rottenburg, 1775) + - + - + + - + - - луговой
37. Neptis rivularis (Scopoli, 1763) + - + + + - - - + + лугово-лесной
38. N. sappho (Pallas, 1771) + лугово-лесной
39. Aglais urticae (Linnaeus, 1758) - - - + + + - + - - лугово-лесной
40. Inachis io (Linnaeus, 1758) - + + луговой
4І. Polygonia c-album (Linnaeus, 1758) - + + - + - - + - - лесной
42. Araschnia levana (Linnaeus, 1758) - + - + - - - - - - лугово-лесной
43. Clossiana angarensis (Erschoff, 1870) - - - + + - - + + - лесной
44. C. selenis (Eversmann, 1837) + - - - + + - - - - лугово-лесной
45. Brenthis ino (Rottenburg, 1775) - + - + + - - - + - луговой
46. Argynnis adippe ([Denis et Schiffermullerl, 1775) - + - + + + + - + - лугово-лесной
47. Lopinga deidamia (Eversmann, 1851) + - - - + + - - + - лесной
48. Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788) + - - - + - + - - - луговой
49. Erebia edda Menetries, 1851 - - - - + + - - + + лесной
50. E. embla (Thunberg, 1791) + - - + + - - - + - лесной
Всего: 13 11 14 24 37 16 13 20 23 18
Примечание: + - вид зарегистрирован. Участки: Юго-Западная Якутия: 1 - Бирюк, 2 - Нерюктяйинск, 3 -Абага; Центральная Якутия: 4 - Кильдемцы, 5 - Чочур-Муран, 6 - Племхоз, 7 - 18й км Покровского тракта, 8 - Табага, 9 - Покровск, 10 - Буотама.
чем в таковых Центральной Якутии (4%), что вполне соответствует физико-географическому положению региона.
В исследованных нами стациях мезофильный комплекс булавоусых представлен в основном широкоареальными видами (голарктическими, транс-палеарктическими, трансевразиатскими, 20 видов, или 76,9% от всех мезофильных видов). Кроме того, в комплексе присутствуют евро-сибирские (3,8%), евро-сибиро-центральноазиатские (3,8%), центрально-восточнопалеарктические (3,8%) и сибиро-дальневосточные (11,5%) виды.
В ксерофильном комплексе также преобладают широкоареальные виды (8 видов, 33,3% от всех ксерофильных видов), но их доля по сравнению с таковыми мезофильного комплекса значительно меньше. Особого внимания заслуживают ареалы степных и лесо-степных видов (6 видов, 25%), характеризующиеся казахстанско-монгольским (Triphysa nervosa), сибиро-монгольским (Meli-taea latonigena, Mellicta menetriesi, Oeneis scul-da), южносибирско-монгольско-даурским (Boe-beria parmenio) и восточносибирско-даурским (Oeneis nanna) типами ареалов. Следующая по значению доля (20,8%) принадлежит западно-центрально-палеарктическим (и евро-сибиро-центральноазиатским) видам Parnassius apollo, Melitaea cinxia, M. didyma, M. phoebe, Erebia medusa, приуроченным к евразиатской степной зоне. Евро-сибирские и сибиро-дальневосточные виды занимают по 8,3%. Кроме того, здесь присутствует 1 восточносибирский вид Pseudophilotes jacuti-
Абг. Бир. Кильд.Ч.-М.Покр.Таб.Плем.18 км Буот. Нер.
0,96-
0,84
0,72
0,6-
0,48-
0,36
0.24-
0,12-
0
cus (4,2%), обитающий на остепненных склонах Центральной Якутии.
На дендрограмме сходства видового состава группировок Diuma исследованных ассоциаций (рис. 1а) при низком значении коэффициента Чекановского-Съеренсена (1га~0,30) отделяется ветвь, обозначающая единственную степную ассоциацию, представленную остепненным лугом (Нерюктяйинск I) с 11 видами Diuma, среди которых отмеченный только из этой точки Neptis sappho. Следующими отделяются два оставшихся пункта из юго-западного луго-лесостепного анклава (Абага и Бирюк, 13-14 видов), по видовому составу бабочек не особо отличающиеся от центральноякутских.
В среднем большом кластере располагаются все степные склоны, исследованные в Центральной Якутии. Фаунистическое сходство (1га >0,6) связывает 3 ассоциации (Кильдемцы, Чочур-Муран, Покровск), представляющие собой степные склоны южных и юго-восточных экспозиций, сложенные с участием ковыля, полыни и разнотравья. Также для них характерны большие по сравнению с остальными кластерами списки, включающие от 23 до 37 видов. Ближе к ним располагаются 2 кластера (1га ~0,5), обозначающие собой тонконогово-ковыльно-разнотравные склоны Табага и Племхоз (16 и 20 видов).
От среднего кластера с 5 ветвями на уровне 1га>0,45 отделяется обособленный кластер, объединяющий степные ассоциации в устье р. Буота-ма и на 18ом км Покровского тракта (18 и 13 ви-
В
О
о
О
-0,24-
-0,36-
*18 км П окров ск. тр.
• Буотама ш
; I Нерк ктяйи
*
я;
Киг • • Покр ьдем овск цы • •• :
Чочур-Муран
; Табага Аб ага#
1 1 : : • 1 Плем) <03 1 1 Вир 1 ок
Coordinate 1
Рис. 1. Сходство фаун Ююра1осега степных ассоциаций по коэффициенту Чекановского-Съеренсена: А -дендрограмма; Б-диаграмма нормальных координат.
Примечание: Условные обозначения: Абп - Абага; Бир. - Бирюк; Кильд. - Кильдемцы; Ч.-М. - Чочур-Муран; Покр. - Покровск; Таб. - Табага; Плем. - Племхоз; 18 км - 18" км Покровского тракта; Буот. -Буотама; Нер. - Нерюктяйинск. Группы пунктов: I-юго-западная; II-центральноякутская; III-условно горно-степная.
дов). Склон в устье р. Буотама в отличие от всех остальных расположен на правом берегу р. Лена. его растительность сложена при участии степных кустарников и полыни якутской и только отсюда приводится горно-степной вид Erebia rossii. На 18ом км Покровского тракта описаны ковыльные и разнотравно-злаковые ассоциации, и тем не менее он не примыкает к среднему кластеру, возможно, из-за наличия на этом склоне второго горностепного вида Erebiapolaris. Этот вид, кроме того, отмечен из покровского степного склона, который присоединен к среднему большому кластеру.
Диаграмма нормальных координат (рис. 1б) поддерживает кластеризацию 3 групп, выделяющихся на дендрограмме. Итак, на рисунке четко обособляются юго-западная (I) и центральноякутская (II) группы, а также условно горно-степная (III) группа, объединяющая 2 пункта, в составе видов которых отмечены вышеприведенные горно-степные виды. Внутри юго-западной группы значительно отдален от остальных пункт Не-рюктяйинск, отличающийся по своему положению в рельефе (долинный луг). Центральноякутская группа сложена из 5 пунктов, из них наиболее близко друг другу расположены Кильдемцы и Чочур-Муран, как и на дендрограмме (рис. 1а). Внутри III группы заметно отдалены друг от друга степные ассоциации в устье р. Буотама и на 18ом км Покровского тракта, значительно отличающиеся своими геоботаническими характеристиками. В целом, все проведенные анализы поддерживают высокую степень отличия фауны дневных чешуекрылых центральноякутского и юго-западного степных анклавов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ассоциациях степной растительности долины Средней Лены обитает 50 видов дневных чешуекрылых из 35 родов и 6 семейств, что составляет 38% от их общего разнообразия в Центральной и Юго-Западной Якутии. Видов дневных чешуекрылых, населяющих только степные ассоциации, немного - Melitaea phoebe, Triphysa nervosa, Boeberia parmenio, Erebia polaris, Erebia rossii. Кроме того, на степных склонах по бортам долины р. Лены обитает субэндемичный вид голубянок Pseudophilotes jacuticus. Большинство видов, отмеченных на изученных степных сообществах, являются лугово-степными, луговыми и лугово-лесными и встречаются также и за пределами степных ассоциаций. Таким образом, высокая степень ксерофитности исследованных стаций не препятствует проникновению в эти ландшафты мезофильных видов чешуекрылых, что противоречит данным, полученным по хортоби-
онтным насекомым с низкой летной активностью (Thysanoptera, Homoptera и Heteroptera) [Ермакова и др., 2009; Багачанова и др., 2011].
Разные методы анализа сходства видового состава булавоусых исследованных степных ассоциаций дали сходные картины группирования, в результате которых выделены три кластера: юго-западный луго-лесостепной, центральноякутский ковыльный и условно горно-степной. Кластеризация юго-западного анклава объясняется обилием мезофильных и луго-степных видов и отсутствием видов собственно степной фауны Diuma. В то же время фауна Центральной Якутии также не является целостной - здесь обособляются степные склоны, где присутствуют горно-степные виды Erebia. Ареалы видов, населяющих степные ассоциации Средней Лены, в основном характеризуются широкой долготной протяженностью. В изученной лепидопте-рофауне особый интерес представляют степные западно-центрально-палеарктические, евро-сибиро-центральноазиатские, южносибирско-среднеазиатские и даурско-монгольские виды.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор искренне признателен А.К. Багачановой, Т.Г. Евдокаровой и Ю.В. Ермаковой за материалы, предоставленные для изучения, а также Н.К. Со-синой (ИБПК СО РАН, Якутск) за геоботаниче-ские описания растительности степных ассоциаций и Е.А. Беляеву (БПИ ДВО РАН, Владивосток) за ценные советы при написании рукописи. Исследование выполнено при частичной поддержке грантами РФФИ № 11-04-98585-р_восток_а и № 11-05-00532-а.
ЛИТЕРАТУРА
Аверенский А.И., Багачанова А.К., Бурнашева А.П., Винокуров Н.Н., Ермакова Ю.В., Каймук Е.Л., Новиков Д.А., Ноговицына С.Н., Попов А.А., Попова Л.В., Потапова Н.К., 2006. Состав фауны членистоногих Ленского района // Почвы, растительный и животный мир Юго-Западной Якутии. Новосибирск: Наука. С. 103-155.
Аверенский А.И., Багачанова А.К., Винокуров Н.Н., Ермакова Ю.В., Каймук Е.Л., Ноговицына С.Н., 2007. Редкие и охраняемые виды насекомых ресурсного резервата «Пилька» // Разнообразие насекомых и пауков особо охраняемых природных территорий Якутии / Отв. ред. Ю.В. Лабутин. Якутск: Изд-во ИБПК СО РАН. С. 29-37.
Аммосов Ю.Н., 1983. Обзор видов // Отчет о научно-исследовательской работе по теме 2.33.3.4. Крупные разнокрылые чешуекрылые
Центральной Якутии и их практическое значение (1979-1983 гг.). Якутск: Ин-т биологии ЯФ СО АН СССР. С. 81-182 (на правах рукописи).
Андреев В.Л., 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. 141 с.
Антонова Е.М., Берман Д.И., 1988. Дневные бабочки реликтовых степей Северо-Восточной Якутии // Насекомые лугово-таежных биоценозов Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР. С. 57-59.
Багачанова А.К., Винокуров Н.Н., Евдокарова Т.Г., Ермакова Ю.В., Ноговицына С.Н., Попов А.А., 2011. Таксономическое разнообразие насекомых реликтовых степей долины Средней Лены (Центральная Якутия) // Аридные экосистемы. Том 17. №1 (46). С. 26-36.
Бурнашева А.П., Беляев Е.А., 2011. Ареалогиче-ский анализ и история формирования фауны пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Якутии // Вестник СВНЦ ДВО РАН. № 2. С. 60-68.
Винокуров Н.Н., Каймук Е.Л., 2007. Обзор фауны насекомых ресурсного резервата «Сунтар-Хаята» // Разнообразие насекомых и пауков особо охраняемых природных территорий Якутии / Отв. ред. Ю.В. Лабутин. Якутск: Изд-во ИБПК СО РАН. С. 37-47.
Городков К.Б., 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221 / под ред. К. Б. Городкова. Л.: Наука. 21 с.
Ермакова Ю.В., Ноговицына С.Н., Евдокарова Т.Г., 2009. О структуре населения хортобионт-ных членистоногих реликтовых степей долины р. Лена (Центральная Якутия) // Проблемы региональной экологии. №4. С. 34-37.
Захарова В.И., Е.Н. Никифорова, Тимофеев П.А., 2007. Позднеплейстоценовые степи на территории природного парка «Ленские столбы» // Природный парк «Ленские столбы»: прошлое, настоящее и будущее / Отв. ред.: Н.Г. Соломонов, И.М. Охлопков. Якутск. С. 63-76.
Каймук Е.Л., Винокуров Н.Н., Бурнашева А.П., 2005. Насекомые Якутии. Бабочки. Якутск: Бичик. 88 с.
Каймук Е.Л., 2007. Материалы по фауне дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) заповедных территорий Ленского района // Разнообразие насекомых и пауков особо охраняе-
мых природных территорий Якутии / Отв. ред. Ю.В. Лабутин. Якутск: Изд-во ИБПК СО РАН. С. 86-90.
Караваев М.Н., Скрябин С.З., 1971. Растительный мир Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во. 123 с.
Каталог чешуекрылых России, 2008. / Под ред. С.Ю. Синёва. СПб: Т-во науч. изд-й КМК. 424 с.
Коршунов Ю.П., 2002 Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Т-во науч. изд-й КМК. 424 с.
Куренцов А.И., 1970. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Определитель. Л.: Наука 152 с.
Куренцов А.И., 1974. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera. Новосибирск: Наука. 160 с.
Львовский А.Л., Моргун Д.В., 2007. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Т-во науч. изд-й КМК. 443 с.
Львовский А.Л., Степанов А.Д., 2008. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) ресурсного резервата «Сунтар-Хаята» // Исследования членистоногих животных в Якутии. Якутск. С. 65-67.
Попова Л.И., 1988. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) хребта Сунтар-Хаята (Восточная Якутия) // Насекомые луговотаежных биоценозов Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР. С. 68-77.
Попова Л.И., Босикова М.Г., 2008. К фауне и экологии булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) нижнего течения р. Вилюй // Исследования членистоногих животных в Якутии. Якутск. С. 68-74.
Шелудякова В.А., 1957. Степная растительность Якутского Заполярья // Материалы по изучению растительности Якутии (Труды Ин-та биологии ЯФ АН СССР, вып. 3). М.: АН СССР. С. 68-83.
Hammer 0, Harper D.A.T., Ryan. P.D., 2006. PAST-PAlaeontological STatistics, ver. 1.57. November 23.
Takahashi M., Kaimuk E.I., 1997. Butterflies collected in Yakytia, Eastern Siberia // Trans. Lepid. Soc. Japan. Vol. 48, №3. P. 153-170.
Takahashi M., Kaimuk E.I., 2004. Butterflies along the middle stream of the Lena River, Eastern Siberia, Russia, 1995-2002 // Yadoriga. №201. P. 63-76.
Takahashi M., Kaimuk E.I., 2010. Butterflies from Lensk and the vicinity, Yakutia, Far Eastern Russia, 2005-2006 // Goschkevitsch. №2. P. 28-38.
