CC BY
49
УДК 564.833:551.734.5(470.331)
БРАХИОПОДЫ РОДА CYRTOSPIRIFER ИЗ БИЛОВСКОЙ СВИТЫ (ФАМЕНСКИЙ ЯРУС, ВЕРХНИЙ ДЕВОН) ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
А.Э. Давыдов1, В.В. Линкевич2
палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Профсоюзная ул. 123, Москва, 117647, Россия 2Андреапольский районный краеведческий музей им. Э.Э. Шимкевича, ул. Кленовая 9, Андреаполь, Тверская обл., 172800, Россия Поступила в редакцию 05.12.19
Из известняков биловской свиты (верхний девон, фамен) на р. М. Тудер (Тверская обл.) описан новый вид спириферидных брахиопод из рода Cyrtospirifer Nalivkin in Fredericks, 1924 (семейство Cyrtospiriferidae) — Cyrtospirifer biloviensis Davydov et Linkevich, sp. nov. По характеру ребристости спинной створки этот вид ближе всего к C. postarchiaci Nalivkin, 1947 из лебедянского горизонта Центрального девонского поля, однако это не может служить доказательством такого возраста биловской свиты. Выделены лектотипы для Cyrtospirifer lebedianicus Nalivkin, 1947 и C. postarchiaci Nalivkin, 1947.
Ключевые слова: брахиоподы, Cyrtospirifer, верхний девон, фаменский ярус, Главное девонское поле.
На крайнем западе Тверской обл. в Торопецком районе на р. Малый Тудер (приток р. Кунья) находится давно известное отличающееся богатством своей морской биоты, прежде всего различными рыбами, местонахождение, получившее название Билово по располагающейся здесь небольшой деревне (Геккер, Филиппова, 1935; Геккер, 1941) (рис. 1). Оно приурочено к восточной окраине так называемого Главного девонского поля, обширной области, сложенной преимущественно континентальными толщами девонского возраста. За последние годы описанию найденных там новых таксонов посвящено значительное число работ (Молошников, Линкевич, 2017, 2019, 2020; Лебедев и др., 2019; ЬеЬеёеу й а1., 2020).
Берега реки ниже деревни на протяжении нескольких километров в ряде мест вскрывают толщу преимущественно красноцветных песча-но-глинистых пород видимой суммарной мощностью до 10—15 м, в средней части которой расположена, возможно с постепенными переходами вниз и вверх, карбонатная пачка биловской свиты. Возраст ее остается уже длительное время предметом дискуссий. Нет сомнений в том, что это следы фаменской морской трансгрессии, но отвечает ли она концу раннего фамена или же она позднефаменская, пока не удается уста-
новить (Геккер, 1941; Саммет, 1973; Вербицкий и др., 2012).
Долгое время единственной группой, которая позволяла оценить возраст биловской свиты на основе корреляции с типовыми разрезами Центрального девонского поля (Орловская, Курская. Липецкая и Воронежская обл.), были брахиоподы. Собранная Р.Ф. Геккером коллекция брахиопод, а также другие материалы по этой группе были изучены Д.В. На-ливкиным (1941), который определил нередкие, но плохой сохранности спирифериды как " Cyrtospirifer cf. lebedyanicus Nalivkin (in litt.)", а единичные рин-хонеллиды как Camarotoechia sp. Позднее первая форма, начиная с работы Р.Ф. Геккера (1941, с. 53), а затем уже без знака "cf." и с исправленным написанием C. lebedianicus Nalivkin, стала широко использоваться как доказательство данково-лебедянского, то есть верхнефаменского возраста биловской свиты. Однако биловские циртоспириферидные брахиоподы вследствие плохой сохранности никогда не были изображены, и, следовательно, их таксономическое положение не может считаться надежно установленным, а основанные на них корреляции не могут заслуживать доверия. За последние годы удалось собрать небольшую, но довольно представительную коллекцию этих брахиопод, описанию которых посвящена данная статья.
Рис. 1. Схема расположения местонахождений брахиопод СуНо8рт/ег Ы1т1ет1$ ер. поу. на реке Малый Тудер, Тверская обл.
Материал и методы
В известняках биловской свиты присутствуют довольно многочисленные брахиоподы циртоспи-риферидного облика. Нередко они слагают тонкие прослои ракушняков, представляющие собой штормовые образования или темпеститы. Резко преобладают брюшные створки, часто сильно фрагментарные. Многие из них обросли многочисленными спиральными трубками, которые раньше назывались спирорбисами, а на самом деле принадлежат микроконхидам (отряд Microconchida Weedon, 1991), группе, родственной тентакулитам (Weedon, 1991; Vinn, 2010), хотя некоторые думают, что это форониды (Gierlowski-Kordesch, Cassle, 2015). В Билово такие трубки были определены Р.Ф. Геккером как Spirorbis omphaloides Goldfuss (Геккер, 1941, с. 55).
Остатки брахиопод собраны в двух выходах биловской свиты, на левом берегу р. М. Тудер у д. Би-лово и на правом берегу у бывшего хут. Билово, в основном в осыпи и на бичевнике, поэтому не совсем ясно, откуда точно они происходят.
За несколько лет В.В. Линкевичу, А.Э. Давыдову, О.А. Лебедеву и другим работавшим здесь специалистам удалось найти 15 экземпляров спириферид сколько-нибудь удовлетворительной сохранности, в том числе одну, хотя и юную и деформированную, но целую раковину. Изученная коллекция хранится в Андреапольском районном краеведческом музее им. Э.Э. Шимкевича (КМА), № 5307.
Апикальный аппарат и внутреннее строение брюшной створки изучены путем многоуровневых последовательных пришлифовок с фото- и видеофиксацией. Особенность методики состоит в том, что брюшная створка от кончика макушки и почти
до лобного края пришлифовывается с возможно минимальным шагом 0,5—1 мм. Раковина пришлифовывается перпендикулярными ее кривизне сечениями. Полученные срезы фотографируются 5-мегапиксельной цветной камерой, установленной на бинокулярном микроскопе. На одном уровне делается от 5 до 10 снимков с разной глубиной резкости и с различными параметрами приближения для наиболее отчетливой передачи особенностей наблюдаемых структур. С помощью программы сложения изображений получается результирующий снимок, который для выявления тонких деталей строения изучается в цветном, оттенках серого, черно-белом, инвертированном виде, а также в различных оттенках других цветов.
О родовой принадлежности спириферид из Билово
Д.В. Наливкин (1941) отнес биловских спири-ферид, как и ряд других позднедевонских форм из Главного девонского поля, к выделенному им роду СуПоБртГег НаИукт, 1918 с типовым видом Spirifer увтвыШ МигсЫбоп, 1840. Относительно авторства этого рода и даты его опубликования в литературе существуют различные мнения, но нам не удалось найти работы Наливкина этого года, а в изложении его деятельности в 1917 г. (Отчет о состоянии..., 1919, с. 383), на который иногда ссылаются, такое родовое название отсутствует. Впервые с очень краткой характеристикой как подродовое оно появилось в статье Г.Н. Фредерикса (1924), который, строго говоря, и должен считаться его автором, но подробное рассмотрение этого вопроса выходит за рамки этой работы.
В классификации спириферид на родовом уровне, наряду с общей морфологией раковины и
особенностями ее скульптуры, важнейшее значение имеет внутреннее строение апикальной части брюшной створки. Оно у типового вида не изучено, тем более что место хранения типовой серии, происходящей из среднефранских отложений деп. Булонь (север Франции), до недавнего времени не было известно и лектотип был обозначен лишь несколько лет назад (Sartenaer, 2017). Поэтому представления об устройстве апикального аппарата у этого рода основываются на других видах, отнесенных к нему на основании общего сходства наружной морфологии раковины.
Так, Т.Г. Сарычева и А.Н. Сокольская (1952, с. 177, рис. 159) изобразили изнутри брюшную створку рода Cyrtospirifer без указания видовой принадлежности и местонахождения, хотя это был конкретный экземпляр, а не идеализированная схема. Устройство апикального аппарата ими характеризовалось так: «Зубные пластины высокие, тонкие, довольно длинные, слегка расходящиеся в противоположные стороны, соединены поперечной дельтириальной пластиной. Срединная септа отсутствует (рис. 159)».
В «Основах палеонтологии» (Иванова, 1960) в качестве иллюстрации строения брюшной створки приведены три среза через раковину Cyrtospirifer (Cyrtospirifer) schelonicus Nalivkin из верхнего девона (франский ярус) Главного девонского поля, сборы А.П. Иванова. Раковина этого же вида изображена как типичная для рода Cyrtospirifer (Иванова, 1960, табл. 57, фиг. 5).
Е.В. Сокиран (2013) изучила внутреннее строение у Cyrtospirifer vjacheslavi Sokiran, 2013. Это новое название для формы, которая традиционно определялась как Cyrtospirifer disjunctus (J. de C. Sowerby in Sedgwick et Murchison, 1840) в семилукском горизонте франского яруса Центрального девонского поля. Оно было охарактеризовано как «внутри брюшной створки сильное апикальное утолщение, дельтириальная пластина, экстрасинальные зубные пластины с расходящимися админикулами» (Сокиран, 2013, с. 25).
Для выяснения родовой принадлежности нами изучено строение двух брюшных створок из Било-во. Приведенное ниже описание основано на экз. № 1. Расстояние указано от кончика макушки.
0,5 до 1 мм. Центральная и боковые апикальные камеры почти полностью заполнены вторичным утолщением, на фоне которого видны начальная дельтириальная пластина, соединяющая боковые стенки дельтириальной полости, и место их сочленения с админикулами, а также расходящиеся под углом 65° собственно админикулы (рис. 2, фиг. 5, 6, 8, 9). Наблюдается и место сочленения боковых стенок дельтирия («дельтириальные кили») с адми-никулами. Соотношение длины админикул и длины вдающихся в полость макушки боковых стенок
дельтириальной полости равно 3:1. Признаков септы нет.
1-7мм. Центральная и боковые апикальные камеры быстро расширяются. Вторичное утолщение сохраняется по краям внутренней части центральной апикальной полости. Ближе к 7 мм от кончика макушки намечаются признаки разделения дель-тириальной пластины. Соотношение длины адми-никул и боковых стенок дельтириальной полости значительно увеличивается за счет админикул и составляет приблизительно 10:1. Септа отсутствует.
7,5 мм. Полностью исчезает дельтириальная пластина, а центральная апикальная полость объединяется с дельтириальной полостью. На пришли-фовке видно место сочленения тканей боковых стенок дельтириальной полости с админикулами. Последние представляют собой самостоятельное образование, нарастающее от внутренних частей брюшной створки, начинаясь в проекции ребер, ограничивающих синус по направлению к дельти-рию, где админикулы посредством явного сочленения контактируют с боковыми стенками дельтири-альной полости, которые морфологически имеют отношение к тканям, формирующим арею и зубы. Остаток зуба виден на этой пришлифовке в виде округлого валика на вершине внутренней боковой пластины дельтирия у входа в него. В проекции мускульного поля заметно треугольное возвышение, разделенное посередине небольшой впадиной, которая по происхождению является внутренней частью углубления синуса. Явных признаков ми-офрагмы или септы нет. Эта впадина, скорее всего, служит местом прикрепления мускулов.
9 мм. Начинают формироваться собственно дельтириальные кили. Это серповидно изогнутые внутрь брюшной створки образования, генетически связанные с боковыми стенками дельтириаль-ной полости в макушке. Резко изменяется соотношение между утончающимися админикулами и дельтириальными килями. Оно составляет 3:1. На пришлифовке видно, что на этом участке брюшной створки админикулы несколько выходят за границу ограничивающих синус ребер и располагаются экстрасинально (вне, снаружи от синуса).
10 мм. Внутреннее строение приобретает новое качество. Админикулы, понижаясь по своему ходу, видны только у границ стенок брюшной створки, расположены экстрасинально. Дельтириальные кили массивные, серповидно изогнутые, с округлым валиком — зубом на дистальном конце. Соотношение на этом расстоянии админикул и килей составляет 1:4. Наблюдается незначительное утолщение внутренней поверхности брюшной створки в проекции мускульного поля. Миофрагмы и септы нет.
11 мм. Админикулы наблюдаются в виде небольших треугольных образований со стороны внутренней части брюшной створки. Дельтири-
Рис. 2. Внутренне строение и микроскульптура раковины СуНо8р^гг Ыiloviensis Оаууёоу е! ИпкеугсЬ, ер. поу. Фиг. 1. Экз. № 19, брюшная створка, вид внутренней поверхности. Фиг. 2. Экз. № 16, брюшная створка, вид внутренней поверхности. Фиг. 3. Экз. № 11, фрагмент поверхности брюшной створки с основаниями пустул, увеличено. Фиг. 4—12. Экз. № 1, фотографии последовательных пришлифовок брюшной створки, указано расстояние от кончика макушки: 4—1 мм ; 5—7 мм; 6—7,5 мм; 7—8 мм; 8—9 мм; 9—11 мм; 10—12 мм; 11—13 мм; 12—15 мм. Биловская свита, правый берег р. Малый Тудер у бывшего
хутора Билово, Тверская обл.
альные кили подобны тем, которые сформировались на уровне 10 мм. Цвет тканей, формирующих зуб, отличается из-за плотности вещества от цвета тканей дельтириальных килей и тканей, формирующих арею.
12-18 мм. Админикулы сходят на нет. Дельти-риальные кили теряют серповидную изогнутость, становятся более тонкими и имеют округлые вершины. На 15 мм дельтириальные кили еще более утончаются; их верхушки больше отклоняются к
срединной линии створки; боковая стенка раковины и арея тонкие. На отметке 16 мм кили становятся практически прямыми, направленными под углом внутрь брюшной створки. Расстояние между их вершинами увеличивается, и к 18 мм они исчезают. Стенка раковины очень тонкая.
Оба экземпляра брюшных створок продемонстрировали одинаковый ход изменения внутренних структур на протяжении их исследованной части. Можно видеть, что строение апикального аппарата соответствует тому типу, который в настоящее время считается характерным для рода Cyrtospirifer.
Недавно Н.В. Оленева (Oleneva, 2016) выделила новый род Wenjukovispirifer Oleneva, 2016. В состав этого рода с типовым видом Spirifer koscharicus Lj-aschenko, 1959 она включила и C. lebedjanicus (sic!) Nalivkin, 1947, а также C. archiaci (Murchison, 1840) и C. brodi (Wenjukov, 1886) (Oleneva, 2016, с. 1262; Оленева, 2017). Типовой вид этого рода распространен в задонском и елецком горизонтах нижнего фаме-на Центрального девонского поля. Одним из признаков рода Wenjukovispirifer она указала наличие в брюшной створке длинных зубных пластин и срединной септы. Фотографии или рисунки пришли-фовок макушечной части створок этого или других видов рода не приводятся, строение апикального аппарата не указано. В работе Н.В. Оленевой (Oleneva, 2016, pl. 20, fig. 9) имеется иллюстрация, соответствующая фотографии из монографии А.И. Ля-шенко (1959, табл. 78, фиг. 1—3), где на внутренней поверхности брюшной створки видна миофрагма, которая не гомологична септе. А.И. Ляшенко не привел доводов в пользу отнесения Spirifer koscharicus именно к роду Spirifer, но явно отделил эту форму от представителей рода Cyrtospirifer. Вид из биловской свиты не имеет ни миофрагмы, ни септы, поэтому не может быть отнесен к Wenjukovispi-rifer. Принимая во внимание строение админикул, характер вторичного утолщения в кончике макушки, общую форму, а также микроскульптуру, вид из Билово рассматривается в составе рода Cyrtospiri-fer до появления более детальной информации по роду Wenjukovispirifer.
О Cyrtospirifer lebedianicus
Д.В. Наливкин дал название биловским спири-феридам Cyrtospirifer cf. lebedyanicus Nalivkin, имея в виду их наибольшее сходство с Cyrtospirifer lebedyanicus. Этот вид на тот момент, как считается, еще не был формально им описан, поэтому следует более подробно рассмотреть историю его установления и основные признаки.
Название Cyrtospirifer lebedyanicus впервые появляется в связи с описанием Cyrtospirifer cf. lebedyanicus Nalivkin (in litt.) (Наливкин, 1941, с. 181). Нужно отметить, что такое первоначальное написание с буквой "у" не соответствует позднее используе-
мому в литературе, но не является опечаткой, так как повторяется в монографии по фауне Главного девонского поля неоднократно: в общем списке беспозвоночных (Геккер, 1941, с. 56), в описании рода Cyrtospirifer (Наливкин, 1941, с. 176), таблице определения видов (Наливкин, 1941, с. 177), собственно биловской формы (Наливкин, 1941, с. 181) и в ее переводе на английский язык (Наливкин, 1941, с. 214).
Обозначение "in litt." означает, что название Cyrtospirifer lebedyanicus было дано Наливкиным в рукописи, на тот момент еще не опубликованной. Можно предположить, что это работа «Брахиопо-ды Главного Девонского поля», которая содержится в списке литературы, приложенном к «Атласу руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 3. Девонская система» (Атлас..., 1947, с. 210). Ее публикация предполагалась в «Трудах Палеонтологического института» в 1941 г., но, по всей вероятности, она не состоялась из-за начала Великой Отечественной войны. Самостоятельная работа, которая была бы посвящена брахиоподам Центрального девонского поля, откуда происходит и Cyrtospirifer lebedyanicus, в списке трудов Д.В. На-ливкина отсутствует (Дмитрий Васильевич., 1982). Для вида с названием Cyrtospirifer lebedyanicus в 1941 г. Наливкиным (с. 176) была в таблице для определения видов рода Cyrtospirifer дана весьма краткая характеристика: «Раковина сильно вздутая, почти пирамидальная, возвышение плоское со срединной бороздкой». Согласно нормам Международного кодекса зоологической номенклатуры (Международный..., 2004, статья 13), она делает это видовое название валидным, но впоследствии оно больше не использовалось.
Как считается, пригодным для этого вида название стало в 1947 г., но в измененном написании как "Cyrtospirifer lebedianicus in litt." (Наливкин, 1947, с. 115), хотя и тогда его автор считал, что оно было еще рукописным. Однако это обстоятельство не отменяет его пригодности в соответствии, и всеми последующими авторами именно оно признавалось валидным. Следует отметить, что в «Атласе., 1947», виды брахиопод из верхнего девона Главного девонского поля, обнародованные в 1941 г., обозначены как опубликованные в 1940 г. Как известно, большинство томов этой серии были подготовлены к изданию до начала Великой Отечественной войны, но многие увидели свет в неизмененном виде только после ее окончания. Этим и объясняется расхождение в датах публикации.
Автором вида голотип C. lebedianicus не был обозначен, но у Д.В. Наливкина несомненно было несколько экземпляров, поэтому здесь предлагается изображенную в 1947 г. целую раковину (Наливкин, 1947, табл. XXVIII, фиг. 10; Сарычева, Сокольская, 1952, табл. 50, № 278) обозначить в
качестве лектотипа. Этот экземпляр должен храниться в ЦНИГРмузее, коллекция № 8186 (Каталог монографических..., 1966). Так как это важно для сравнения близких форм, мы обозначаем одновременно и лектотип для C. postarchiaci Nalivkin, 1947 (Наливкин, 1947, табл. XXVIII, фиг. 5).
К сожалению, C. lebedianicus не подвергался современной ревизии, а имеющиеся опубликованные описания и изображения единичны. Тем не менее можно сформулировать основные признаки, свойственные этому виду.
В оригинальном описании C. lebedianicus характеризуется тем, что срединные ребра на раковине значительно уже боковых. В тексте описания не указано, к какой из створок имеет отношение этот признак, но можно предположить, что автор имел в виду обе створки. Т.Г. Сарычева и А.Н. Сокольская (1952, с. 179) также использовали этот критерий — «средние значительно тоньше боковых». Так как для C. lebedianicus опубликовано крайне мало изображений, дополнительным подтверждением указанной выше морфологической особенности может служить рисунок группы раковин этого вида с р. Оптуха, приведенный в монографии Б.П. Марковского (1966, рис. 215 а, б), на котором хорошо видно, что ребра в синусе и на седле значительно более узкие, чем на боковых сторонах раковины.
Кроме того, автор вида указывал, что смычный край меньше наибольшей ширины раковины, то же повторили Т.Г. Сарычева и А.Н. Сокольская (1952). А.И. Ляшенко (1959) добавил количественные характеристики (число боковых и срединных ребер) и отметил, что смычный край почти равен наибольшей ширине. Все указанные авторы отмечали, что C. lebedianicus имеет седло с бороздой посередине. А.И. Ляшенко (1959, с. 217) описывал это как «отчетливую бороздку», Д.В. Наливкин (1947, с. 115) — как «хорошо развитую срединную борозду», Т.Г. Сарычева и А.Н. Сокольская (1952, с. 179) также констатировали наличие срединной борозды на седле.
Палеонтологическое описание
Отряд SPIRIFERIDA Waagen, 1883 Подотряд SPIRIFERIDINA Waagen, 1883 Надсемейство Cyrtospiriferioidea Termier et Termier, 1949 Семейство Cyrtospiriferidae Termier et Termier, 1949
Подсемейство Cyrtospiriferinae Termier and
Termier, 1949 Род Cyrtospirifer Nalivkin in Fredericks, 1924
Cyrtospirifer biloviensis Davydov et Linkevich, sp. nov.
Рис. 2, фиг. 1—12; рис. 3, фиг. 1—3, 5—8; рис. 4, фиг. 1, 2
СугШр^ег с£ 1еЫейуатеш: Наливкин, 1941, с. 181.
Cyrtospirifer 1еЫеШапкш: Ляшенко, 1959, табл. 83, фиг. 3 а, б, в (только).
Н а з в а н и е в и д а от д. Билово.
Г о л о т и п — экз. № 8; брюшная створка; Тверская обл., Торопецкий район, р. М. Тудер, правый берег близ бывшего хутора Билово; фаменский ярус, биловская свита; рис. 3, фиг. 2.
О п и с а н и е. Раковина от небольших до средних размеров, поперечно-вытянутая, с округленными краями; у юных форм округл о-трапецоидальная, неравностворчатая; шириной от 24 до 38 мм и длиной 20—25 мм. Наибольшая ширина приурочена к замочному краю.
Брюшная створка умеренно выпуклая. Наибольшая выпуклость расположена ближе к макушке. У юных форм ушки оттянуты, заострены на концах в виде небольших шипов. У взрослых форм ушки только приостренные, более округлые, без шипов. Макушка брюшной створки небольшая, приостренная, немного загнута внутрь. Синус в макушечной трети створки треугольно-округленный, быстро расширяющийся к лобному краю и пологий, с округлым дном в смычной трети раковины, заканчивается небольшим округлым язычком. Арея высокая, треугольная, слабовогнутая или почти плоская. Дельтириальное отверстие большое, дельтириальные покровы не выявлены. Боковые поверхности брюшной створки покрыты простыми, более узкими у макушки и несколько расширяющимися по направлению к лобному краю округлыми ребрами, разделенными узкими межреберными промежутками. В синусе ребра плоско-округлые, дихотомирующие, по ширине такие же, как и сопутствующие им ребра на боковых поверхностях, несколько расширяющиеся к лобному краю. Ширина боковых и срединных ребер меняется в зависимости от расстояния от макушки, но на одинаковом расстоянии от нее боковые и срединные ребра имеют идентичную ширину. Число боковых ребер составляет 16—21, средних 10—16. Чаще всего отмечалось 16—17 боковых и 10—12 срединных.
Брюшная створка изнутри устроена следующим образом. Средняя часть, соответствующая синусу, приподнята в виде расширяющейся книзу площадки, стороны которой сходятся на вершине под углом, вершиной которого служит отраженное на внутренней поверхности срединное ребро синуса. Ребра боковых поверхностей и ребра синуса четко отражаются на всей внутренней поверхности створки, передавая детали наружной ребристости раковины. Эта особенность хорошо прослеживается. Мускульное поле расположено высоко в полости макушки, закрыто трудно препарируемой
Рис. 3. Брахиоподы Cyrtospirifer biloviensis Davydov et Linkevich, sp. nov. из биловской свиты, правый берег р. Малый Тудер у бывшего хутора Билово, Тверская обл., C. lebedianicus Nalivkin, 1947 из лебедянского горизонта на р. Оптухе, Орловская обл. и C. postar-chiaci Nalivkin, 1947 из лебедянского горизонта на р. Дон у г. Лебедянь. Фиг. 1—3, 5—10. Cyrtospirifer biloviensis Davydov et Linkevich, sp. nov.: 1 — экз. № 4, брюшная створка: а — фронтальный вид, b — вид со стороны ареи, c — вид сбоку; 2 — голотип, экз. № 8, брюшная створка: а — фронтальный вид, b — вид со стороны ареи, c — вид сбоку; 3 — экз. № 11, брюшная створка: а — фронтальный вид, b — вид со стороны ареи, c — вид сбоку; 5 — экз. № 15, брюшная створка, фронтальный вид; 6 — экз. № 11а спинная створка, фронтальный вид; 7 — экз. № 14, спинная створка, фронтальный вид; 8 — № 13, спинная створка, фронтальный вид; 9 — экз. № 5, спинная створка, фронтальный вид. Фиг. 4. Cyrtospirifer lebedianicus Nalivkin, 1947, лектотип, целая раковина: а — брюшная створка, фронтальный вид, b — вид со стороны ареи, спинная створка; c — вид сбоку; переизображение по (Наливкин, 1947, табл. 28, фиг. 10). Фиг. 10. Cyrtospirifer postarchiaci Nalivkin, 1947, лектотип, целая раковина: а — брюшная створка, фронтальный вид, b — спинная створка, вид со стороны ареи; переизображение по (Наливкин, 1947, табл. 28, фиг. 5). Длина масштабной линейки 1 см
породой, и поэтому на изученном экземпляре не наблюдалось. О мускульном поле хорошо можно судить по пришлифовкам, которые были описаны выше. Однако можно указать, что ни миофрагма, ни септа не наблюдаются на видимой поверхности. Также не наблюдается следов овариальной и сосудистой системы. Админикулы у этого экземпляра не простираются далее макушечной трети раковины, которую занимает собственно полость макушки, поэтому на исследуемом экземпляре они не видны. Внутренние боковые стенки дель-тириального отверстия почти под прямым углом опускаются в полость брюшной створки. Связь их с админикулами из-за описанных сложностей препарирования на этом экземпляре не наблюдается. Админикулы тонкие, хорошо видны со стороны наружной поверхности некоторых потертых брюшных створок. Видно, что на самом кончике макушки они соединены короткой дельтириаль-ной пластиной и расходятся под острым углом, направляясь сначала в пределах ограничивающих синус ребер, а затем несколько выходят за пределы синуса, располагаясь экстрасинально (вне, снаружи от синуса), оканчиваясь примерно в середине средней трети раковины. Величина угла расхождения админикул на разных экземплярах может несколько различаться.
Спинная створка умеренно вздутая, продольно-округлых очертаний с острыми углами; шириной от 20 до 28 мм и длиной 14—16 мм. Наибольшая ширина створки расположена вдоль замочного края. Боковые части створки покрыты простыми плоско-округлыми ребрами, постепенно расширяющимися от макушки к лобному краю; межреберные промежутки узкие. Эти ребра аналогичны по форме и динамике изменений ширины боковым ребрам брюшной створки.
Седло резко ограничено бороздками от боковых частей раковины. Оно несколько возвышается над уровнем створки, постепенно расширяясь к лобному краю. Характерным признаком этой формы можно считать наличие умеренно широкого синуса на седле спинной створки. На всех экземплярах спинных створок видно, что седло начинается от верхушки створки узким округлым возвышением, которое на протяжении 8—10 мм не несет признаков срединной борозды и состоит из четырех ребер. На расстоянии 8—10 мм от макушки ребра начинают дихотомировать, и к этому моменту на седле насчитывается восемь ребер. Также на этом уровне начинает формироваться постепенно расширяющийся синус с округлым дном, посередине которого располагаются 1—2 узких ребра, а по краям от них — 4—5 более широких ребер с каждой стороны. Подобное строение удалось проследить лишь на одном экземпляре. Ширина ребер синуса спинной створки сопоставима с шириной
ребер ее боковых поверхностей. Три других экземпляра спинных створок, в силу сохранности, несут только некоторые из описанных выше признаков. Тем не менее имеющийся материал дает хорошее представление об особенностях строения седла у этого вида. Указанная в описании Д.В. Наливкина приплюснутость в средней части седла — это и есть описанный выше синус, который удалось наблюдать на створке хорошей сохранности. Внутреннее строение спинной створки не наблюдалось.
Микроскульптура на наружной поверхности раковины изучена только фрагментарно на одном экземпляре. Она представляет собой округлые, близко расставленные отверстия от пустул, расположенных на поверхности ребер и в межреберных промежутках.
Р а з м е р ы в мм:
Брюшные створки
Экз. № Ш Д
14 27 23
2 24 24
3 25 22
4 33 29
8 28 25
9 30 —
10 24 21
11 38 25
17 24 20
18 30 —
19 18 15 (юная двустворчатая
форма)
Спинные створки
Экз. № Ш Д
5 28 16
11а 24 16
13 24 16
14 20 14
С р а в н е н и е. При сопоставлении наблюдаемых на раковинах С. Ыiloviensis Бр. поу. и С. 1еЫе^-атст признаков следует отметить, что экземпляры из Билово имеют меньшие размеры, наибольшую ширину по смычному краю и оттянутые ушки, которые у молодых экземпляров заканчиваются в виде шипов, чего не наблюдается у С. 1еЫе^ат-сш. Ребра С. Ыiloviensis Бр. поу. как в синусе, так и на боковых поверхностях створок примерно одинаковой ширины, а седло спинной створки несет отчетливый синус, тогда как у С. 1еЫе^атст ребра боковых поверхностей брюшной и спинной створок отчетливо шире, чем ребра в синусе и на седле, и кроме того, на седле С. 1еЫе^атст отмечается только срединная бороздка без признаков формирования синуса. Также количество ребер как на брюшной, так и на спинной створках у С. Ыiloviensis Бр. поу. иное, чем у С. 1еЫе^атст.
Одинаковая ширина ребер на боковых частях раковины и в синусе и на седле у С. biloviensis Бр. иоу. сближает этот вид с С. postarchiaci №Иукт, который обычно встречается в лебедянском горизонте вместе с С. 1еЬеШатсш (Тихомиров, 1967, с. 176). Однако в отличие от нового вида, у С. postarchia-ci раковина меньших размеров, а главное, имеет округлое седло на спинной створке без признаков борозды или синуса (рис. 5).
Экземпляры спириферид из биловской свиты имеют и еще одну отличную от сравниваемых видов особенность. На начальных стадиях роста седло на расстоянии 8—10 мм от макушки спинной створки округлое. В последующем на нем форми-
руется отчетливый синус с двумя или одним более тонкими ребрами посередине, которые уже, чем все остальные ребра седла. Ранее Д.В. Наливкин (1941, с. 181), характеризуя седло на спинной створке C. cf. lebedyanicus по экземплярам плохой сохранности, отмечал, что оно приплюснутое и со срединной вдавленностью. Вновь собранные экземпляры из биловской свиты позволили четко охарактеризовать строение спинной створки нового вида.
З а м е ч а н и я. Среди экземпляров C. lebedianicus из известняков лебедянского горизонта, обнаженных по р. Оптухе и изображенных А.И. Ляшенко, один экземпляр (Ляшенко, 1959, табл. 83, фиг. 3а,
Рис. 4. Брахиоподы Cyrtospirifer biloviensis sp. nov. Фиг. 1. Экземпляр без номера, должен храниться в коллекции А.И. Ляшенко в Апрелевском отделении ВНИГНИ (VNIGNI AIL), целая раковина: а — брюшная створка, b — спинная створка, с — вид со стороны ареи брюшной створки, увеличенное изображение; р. Оптуха, лебедянский горизонт; по (Ляшенко, 1959, табл. 83, рис. 3). Фиг. 2. Экз. № 19, целая раковина: а — брюшная створка, b — спинная створка c — боковой профиль, увеличенное изображение; река М. Тудер, правый берег близ бывшего хутора
Билово. Длина масштабной линейки 1 см
Рис. 5. Схематическое изображение ребристости спинной створки у C. lebedianicus Nalivkin (a), C. biloviensis sp. nov. (b) и C. posta-
rchiaci Nalivkin (c)
б, в) внешне соответствует тем особенностям, которые наблюдаются на раковине нового вида из Билово. Особенно близка спинная створка, которая резко отличается от спинной створки лектоти-па C. lebedianicus. Поэтому мы относим этот экземпляр к новому виду.
Виды C. lebedianicus и C. postarchiaci с некоторыми новыми морфологическими деталями в описаниях фигурируют и в работе А.И. Ляшенко (1959). Этот автор, по-видимому, C. cf. lebedyanicus сблизил с C. lebedianicus или вообще его не рассматривал, так как он не упомянут в его монографии. Также А.И. Ляшенко (1959, с. 217—218, табл. 86, фиг. 4, 5) дал описание Cyrtospirifer aff. lebedianicus Nalivkin по фрагментам крупных раковин плохой сохранности, в качестве местонахождения которых указано: «р. Зуша, Толмачево, мценские слои». Эта форма не имеет никакого отношения к Cyrtospirifer cf. lebedyanicus, описанному Д.В. Наливкиным из биловских известняков.
Наличие срединной борозды на седле спинной створки у C. lebedianicus в качестве признака, позволяющего разграничивать виды циртоспирифе-рид фамена, может считаться значимым только в комплексе с другими морфологическими характеристиками. Виды группы C. archiaci (Murchison, 1840), к которой C. lebedianicus, вероятно, относится, известны из различных по возрасту уровней франского и фаменского ярусов. Срединная борозда, на седле, представленная в том или ином виде, может встречаться у всех представителей этой группы.
К. Ма и Дж. Дэй (Ma, Day, 2003) на основании этого признака предположили, что экземпляр C. lebedianicus, изображенный у А.И. Ляшенко (1959, табл. 83, фиг. 2, 6), относится к ''Cyrtospirifer'' brodi (Wenjukov, 1886), который имеет другое стратиграфическое распространение (нижний фамен, елецкий горизонт) и отличается от C. lebedianicus меньшим числом узких и однородных как на боковых частях раковины, так и на седле ребер. Прорисовки шлифов, приводимые этими авторами для C. brodi, демонстрируют сходные по плану строения особенности с С. biloviensis sp. nov. и C. archiaci, но параллельно расположенные админикулы. Впервые на особенности строения «зубных пластин» группы C. archiaci обратила внимание Е.А. Иванова (1943, с. 275, рис. 8), демонстрируя прорисовку пришлифовки C. archiaci (экз. № 208/14, елецкий горизонт, р. Труды, д. Лески). Она отметила, что в месте схождения обеих частей зубных пластин, килей и собственно зубных пластин, как она их интерпретировала в то время, образуется небольшое утолщение. В монографии, посвященной спириферидам, Иванова вновь обратилась к этому рисунку (Иванова,
1971, с. 55, рис. 28) и отметила, что у спириферид с высокой ареей можно обнаружить место сочленения админикул и дельтириальных килей. Это нашло подтверждение у девонских циртоспири-ферид в настоящем исследовании, поскольку сочленение админикул и килей удалось впервые хорошо продемонстрировать (рис. 2). Следует отметить, что строение апикального аппарата у С. агсЫаа, изображенное в работах Е.А. Ивановой, идентично установленному у С. biloviensis Бр. поу. в настоящем исследовании, что повышает вероятность принадлежности последнего к группе С. агсЫаа.
М а т е р и а л. Одна целая, не вполне взрослая раковина, 10 брюшных и четыре спинных створки неполной сохранности, отдельно и на плитках известняков из биловской свиты.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний девон, фа-менский ярус, биловская свита; Тверская обл., То-ропецкий район; фаменский ярус, лебедянский горизонт; Орловская и Липецкая обл.
Заключение
Сборы раковин спириферидных брахиопод из фаменской биловской свиты в обнажениях на р. М. Тудер, проведенные в последние годы, позволили установить, что они не принадлежат к Суг^-spirifer кЬеаНатсш, а относятся к новому виду, который назван С. biloviensis Бр. поу. Последний имеет наибольшее сходство с С. postarchiaci №Иукт и представляет собой весьма эндемичную группу, приспособившуюся к условиям морского бассейна с несколько пониженной соленостью, на что указывает крайне низкое видовое разнообразие брахиопод (всего два вида) и массовость одного из них. Вместе с тем С. postarchiaci встречается обычно в лебедянском горизонте, где может присутствовать и С. biloviensis Бр. поу., к которому нами отнесен один экземпляр, изображенный А.И. Ляшенко с р. Оптуха. Таким образом, циртоспириферидные брахиоподы на данный момент не могут служить абсолютно надежными указателями на стратиграфическое положение биловской свиты, которая ранее считалась эквивалентной лебедянскому горизонту верхнего фамена Центрального девонского поля, однако этот возраст представляется наиболее вероятным. Дополнительные аргументы в пользу такого вывода может дать переизучение ци-ротспириферидных брахиопод елецко-мценского интервала фамена Центрального девонского поля, что представляется насущной задачей.
Авторы признательны О.А. Лебедеву, С.В. Баги-рову, Ю.А. Гатовскому за переданные ими экземпляры брахиопод из Билово, Ю.В. Яшунскому за помощь в подготовке рисунков и А.С. Алексееву за редактирование рукописи статьи.
ЛИТЕРАТУРА
Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 3. Девонская система / Ред. Д.В. Наливкин. М.; Л.: Госгеолиздат, 1947. 245 с.
Вербицкий В.Р., Вербицкий И.В., Васильева О.В. и др. Государственная геологическая карта Российской Федерации. Масштаб 1: 1000000 (третье поколение). Серия Центрально-Европейская. Листы O—35 — Псков, (N-35), O—36 — Санкт-Петербург. Объяснит. зап. СПб.: Картографическая фабрика ВСЕГЕИ, 2012. 508 с.
Геккер Р.Ф. Отложения, фауна и флора Главного девонского поля // Фауна Главного девонского поля. I / Ред. Р.Ф. Геккер. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 17—84.
ГеккерР.Ф., ФилипповаМ.Ф. VII. Разрез по р. Ловати и ее притокам — рр. Б. и М. Тудрам, Кунье и Смоте // Отложения Главного девонского поля. Ч. V—VII / Р.Ф. Геккер, Д.В. Обручев, М.Ф. Филиппова. Тр. Лен. геол.-гидро-геодезич. треста. 1935. Вып. 9. С. 40—82.
Дмитрий Васильевич Наливкин. 2-е изд., доп. // Мат-лы к биобиблиографии ученых СССР. Сер. геол. наук. Вып. 28. М.: Наука, 1982. 95 с.
Иванова Е.А. О функциональном значении апикального аппарата спириферид // Изв. АН СССР. Отд. биол. наук. 1943. № 5. С. 265—278.
Иванова Е.А. Отряд Spiriferida // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Мшанки, брахиоподы. Приложение: Форониды / Ред. Т.Г. Сарычева. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 264—280.
Иванова Е.А. Введение в изучение спириферид // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 126. М.: Наука, 1971. 105 с.
Каталог монографических палеонтологических коллекций, хранящихся в ЦНИГРмузее / Ред. П.Н. Варфоломеев. Л.: Недра, 1966. 176 с.
Лебедев О.А., Крупина Н.И., Линкевич В.В. Первая находка двоякодышащей рыбы (Dipnoi, Sarcopterygii) в
фаменских отложениях (верхний девон) Тверской области // Палеонтол. журн. 2019. № 6. С. 79—90.
Ляшенко А.И. Атлас брахиопод и стратиграфия девонских отложений центральных областей Русской платформы. М.: Гос. научно-техническое изд-во нефтяной и горно-топливной лит-ры, 1959. 451 с.
Марковский Б.П. Методы биофациального анализа. М.: Недра, 1966. 271 с.
Международный кодекс зоологической номенклатуры. 4-е изд. Принят Международным союзом биологических наук: Пер. с англ. и фр. 2-е испр. изд. русского перевода. М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. 223 с.
Молошников С.В., Линкевич В.В. Систематическое положение фаменских антиарх (Vertebrata, Placodermi) Тверской области // Изв. вузов. Геол. и разведка. 2017. № 2. С. 8—14.
Молошников С.В., Линкевич В.В. К изменчивости бо-триолепидид (Placodermi, Antiarchi): необычный экземпляр Livnolepis heckeri (Luksevics) из фамена Тверской об-
ласти // Изв. вузов. Геол. и разведка. 2019. № 4. С. 5—10.
Молошников С.В., Линкевич В.В. Позднедевонские ботриолепидиды (Placodermi, Antiarchi) Тверской области // Палеонтол. журн. 2020. № 2. С. 65—72.
Наливкин Д.В. Брахиоподы Главного девонского поля // Фауна Главного девонского поля. Т. I / Ред. Р.Ф. Геккер. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 139—220.
Наливкин Д.В. Класс Brachiopoda. Брахиоподы // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 3. Девонская система / Ред. Д.В. Наливкин. М.; Л.: Госгеолиздат, 1947. С. 63—134.
Оленева Н.В. Фации и таксономический состав спириферид фаменского яруса Восточно-Европейской платформы // XIII Междунар. научно-практ. конф. «Новые идеи в науках о Земле» (Москва: Российский гос. геологоразведочный ун-т, 5—7 апреля, 2017 г.). Доклады. Т. 1 / Ред. В.И. Лисов, В.А. Косьянов, О.С. Брюховец-кий. М.: МГРИ-РГГРУ, 2017. С. 28—29.
Отчет о состоянии и деятельности Геологического комитета в 1917 году. Пг.: Первая гос. типография, 1919. 411 c.
Саммет Э.Ю. Восточная часть Главного девонского поля // Стратиграфия СССР. Девонская система. Т. 1 / Ред. Д.В. Наливкин и др. М.: Недра, 1973. С. 90-100.
Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н. Определитель палеозойских брахиопод Подмосковной котловины // Тр. Па-леонтол. ин-та АН СССР. Т. 38. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 307 с.
Сокиран Е.В. Cyrtospirifer vjacheslavi — новый вид брахиопод (Cyrtospiriferidae, Brachiopoda) из средне-франских отложений Восточно-Европейской платформы // Палеонтол. журн. 2013. № 6. С. 24—28.
Тихомиров С.В. Этапы осадконакопления девона Русской платформы. М.: Недра, 1967. 268 с.
Фредерике Г.Н. Палеонтологические этюды. 2. О верхне-каменноугольных спириферидах Урала // Изв. Геол. ком. 1919 (1924). Т. 38, № 3. С. 295—324.
Gierlowski-Kordesch E.H., Cassle C.F. The "Spirorbis" problem revisited: Sedimentology and biology of microcon-chids in marine-nonmarine transitions // Earth-Sci. Rev. 2015. Vol. 148. P. 209—227.
Lebedev O.A., IvanovA.O., Linkevich V.V. Chondrichthy-an spines from the Famennian (Upper Devonian) of Russia // Acta Geol. Polonica. 2020. Doi: 10.24425/agp.2020.132255.
Ma X., Day J. Revision of selected North American and Eurasian late Devonian (Frasnian) species of Cyrtospirifer and Regelia (Brachiopoda) // J. Paleontol. 2003. Vol. 77, N 2. P. 267—292.
Oleneva N.V. Devonian brachiopods of the orders Spiriferida and Spiriferinida of the European Russia and Transcaucasia: Systematics, shell microstructure, and microornament // Paleontol. J. 2016. Vol. 50, N 11. P. 1207—1296.
Sartenaer P. Spirifer disjunctus (Sowerby J. de C. in Sedgwick et Murchison, 1840) and S. verneuili Murchison, 1840 (Brachiopoda, Spiriferida): 175 years of confusion // Geologica Belgica. 2017. Vol. 20, N 3-4. P. 181-188.
Vinn O. Adaptive strategies in the evolution of encrusting
tentaculitoid tube worms // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoeocol. 2010. Vol. 292. P. 211-221.
Weedon M.J. Microstructure and affinity of the enigmatic Devonian tubular fossil Trypanopora // Lethaia. 1991. Vol. 24. P. 227-234.
Сведения об авторах: Давыдов Александр Эдуардович — ассоц. сотр. ПИН РАН, e-mail: alexander.paleo@gmail.com; Линкевич Валерий Викторович — директор Андреа-польского районного краеведческого музея, e-mail: linkevichvalerijj@rambler.ru
BRACHIOPODS OF GENUS CYRTOSPIRIFER FROM BILOVO FORMATION (FAMENNIAN, UPPER DEVONIAN) IN WESTERN TVER REGION
A.E. Davydov1, V.V. Linkevich2
A.A. Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, Moscow, 117647, Russia 2E.E. Shimkevich Natural History Museum of the Andreapol District, Klenovaya 9, Andreapol, Tver Region, 172800,
Russia Received 05.12.19
New species Cyrtospirifer biloviensis Davydov et Linkevich, sp. nov. (Brachiopoda, Cyrto-spiriferidae Termier et Termier, 1949) from the limestones of the Bilovo Formation (Famen-nian, Upper Devonian) on the river Maly Tuder (western Tver Region) is described. In terms of the ribbing of the dorsal valve, this species is closest to C. postarchiaci Nalivkin, 1947 from the Lebedyanian Regional Substage of the Central Devonian Field. However, this cannot serve as firm evidence of such an age of the Bilovo Formation. Lectotypes were identified for the following species: Cyrtospirifer lebedianicus Nalivkin, 1947 and C. postarchiaci Nalivkin, 1947.
Key words: Brachiopoda, Cyrtospirifer, Upper Devonian, Famennian, Main Devonian Field.
