Ботанико-экологические особенности эхиноцистиса лопастного, произрастающего на территории центральной полосы европейской части России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.9 (470.314/.317)

БОТАНИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭХИНОЦИСТИСА ЛОПАСТНОГО, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

© А.А. Луканская, Ю.В. Зеленева, И.В. Якунина

Ключевые слова: эхиноцистис лопастный; биологическая инвазия; экосистема; естественный и вторичный ареал; биологическое разнообразие.

Эхиноцистис лопастный является агрессивным растением, что проявляется в его способности интенсивно размножаться и заселять все больше и больше территорий. Для полевых экспериментов использовалась территория заповедника «Воронинский» в районе озера Кипец, а также поселка городского типа Инжавино под «Ваниной горой». Госзаповедник «Воронинский» расположен в среднем течении реки Ворона (правый приток Хопра), на территории Кирсановского и Инжавинского районов Тамбовской области.

ВВЕДЕНИЕ

Эхиноцистис лопастный (Echinocystis lobata Тогг et А. Gray.) - однолетнее вьющееся растение. Стебель голый, с 3-4 раздельными усиками. Листья пятилопа-стные. Венчик желтовато-белый, с 6 узкими долями. Пестичные цветки одиночные, с опушенной завязью. Тычиночные цветки собраны в многоцветковое метельчатое соцветие [1].

Естественный ареал - Северная Америка. В Канаде в природных местообитаниях встречается в провинциях: Саскачеван (северная граница проходит по 52° с. ш.), Манитоба (самое северное обитание - оз. Уэкуско, 55° с. ш.), Онтарио (самая северная находка - р. Капескей-син, 49° с. ш.), г. Квебек (п-ов Гаспе), о. Принца Эдуарда, провинции Нью-Брасуик и Новая Шотландия. В США встречается повсеместно, исключая крайние юго-восточные штаты [2].

Площадь обширного вторичного ареала в умеренном поясе Евразии с каждым годом увеличивается. Новые территории E. lobata осваивает преимущественно благодаря разведению его в качестве декоративного растения. Дичает довольно быстро, поселяясь в местах с богатой влажной почвой: огородах, помойках, сорных местах. Конечная фаза натурализации эхиноцистиса -внедрение его в приречные кустарниковые фитоцено-зы, свойственные виду в естественном ареале [3].

В качестве интродуцированного вида отмечен в провинциях Британская Колумбия и Альберта в Канаде [4].

В Европе впервые найден в 1904 г. в Румынии, однако широкого распространения он в то время не получил. Были отмечены лишь отдельные находки в 1911 г. в Чехии, в 1933 и 1936 гг. - в Эльзас-Лотарингии («имперская земля» Германской империи, расположенная на территории сегодняшней Восточной Франции), в 1937 г. - в Венгрии, в 1939 г. - в Мюнхене (Германия), в 1940 г. - в Лейпциге (Германия). Имеются предположения, что американскими войсками во время Второй мировой войны эхиноцистис был занесен в Европу

вторично, кроме того, он «сбежал» из культуры из некоторых европейских ботанических садов. Хотя с полной уверенностью утверждать о независимой и неоднократной интродукции вида нельзя, тем не менее, после 1946 г. эхиноцистис найден на юге Польши, в 1952 г. обнаружен в Наумбурге (Германия), а годом позднее - в окрестностях Галле (Германия). В 1945 г. Е. 1оЪа1а впервые отмечен в Словении, в 1956 г. - в Хорватии. В Боснии и Герцеговине известен по двум находкам 1964 и 1967 гг. В 1982 г. как одичавшее растение обнаружен в Вестфалии (Германия). В 1983 г. отмечено значительное расширение ареала эхиноци-стиса в юго-восточной Сербии [4].

Формирование вторичного ареала Е. 1оЪа1а в бывшем СССР шло из разных районов-доноров, причем практически одновременно и в европейской, и в азиатской частях страны [2]. Первым литературным источником, указывающим на распространение вида в России, является «Определитель растений дальневосточного края», где отмечено, что «МсатреШ 1оЪа1а разводится в садах по окраинам Владивостока» [4]. С 1960 г. Е. 1оЪа1а использовался для вертикального озеленения в г. Улан-Удэ. В Амурскую область попал в 19591964 гг. и уже через 10 лет дико произрастал на окраинах многих населенных пунктов, в то же время превратился в сорное растение и в Иркутске [4].

В Московской области в культуре впервые отмечен в 1963 г., через 5 лет начал дичать. К началу 1970-х гг. эхиноцистис обнаружен в естественных фитоценозах во многих пунктах Средней России: в Московской, Калужской, Рязанской и Брянской областях, начал культивироваться в Липецкой области и Чувашии, стал распространяться на пустырях, свалках и других руде-ральных местах в Твери [5].

В 1980-е гг. площадь вторичного ареала Е. 1оЪа1а в Средней России продолжала увеличиваться. Этот вид стал спорадически встречаться во всех районах Ульяновской области как одичавший вид по паркам, садам, сорным местам, пойменным ивнякам. В Саратовской области стал наиболее распространенным адвентивным

Таблица 1

Определение плотности и проективного покрытия растений на заложенных площадках

1 площадка (затененная кленом) 2 площадка (освещенная) 3 площадка (затененная ивой) 4 площадка (средняя пойма под склоном холма)

1 учет (10.05.2012)

Плотность растений, экз.:

Эхиноцистис лопастный - 5 Крапива двудомная -40 Эхиноцистис лопастный - 8 Одуванчик лекарственный - 7 Чистяк весенний - 26 Лютик - 1 Крапива жгучая - 4 Эхиноцистис лопастный - 10 Крапива двудомная - 23 Хмель вьющийся - 6 Марь белая - 18 Кирказон ломоносидный - 6 2х - 20 3х - 20 Эхиноцистис лопастный - 8 Щавелек малый - 5 Мышехвостник малый - 50 Очиток едкий - 40 Полынь австрийская - 100 Лапчатка серебристая - 6 Вероника дубравная - 2 Мох - 50

Расстояния между растениями, см:

Эхиноцистис лопастный - крапива двудомная: 2,5; 5; 2,5; 5; 5 Эхиноцистис лопастный - чистяк весенний: 11,5; 7,5; 9,5; 19,5; 22,5; 17,5; 10,5; 9,5; 12,5; 16,5; 4,5. Эхиноцистис лопастный - одуванчик лекарственный: 11,5; 18,5; 11; 12,5; 22,5 Эхиноцистис лопастный - крапива двудомная 20; 22; 14; 21,5; 14,5; 4; 25; 15; 35; 0; 1. Эхиноцистис лопастный -хмель вьющийся 14; 22,5; 20; 15; 40; 25. Эхиноцистис лопастный - кир-казон ломоносовидный 9; 10; 10; 18; 20; 16. Эхиноцистис лопастный - 2x7; 15; 5; 6,5; 12; 16; 14,5; 20,5; 27; 11; 8. Эхиноцистис лопастный - 3x4; 20; 13; 14; 20; 23. Доминанты - эхиноцистис лопастный, крапива двудомная, хмель вьющийся

Проективное покрытие, %

58 70 80 66,8

Учет № 2 (30.05.2012)

Доминанты: эхино- Доминанты: эхиноци- Доминанты: Крапива двудом- Расстояние

цистис лопастный, крапива двудомная стис лопастный, одуванчик лекарственный, чистяк весенний ная, марь белая, 2х, 3х Эхиноцистис лопастный - щавелек малый 0; 9; 8; 16; 17; 10; 11. Эхиноцистис лопастный - мышехвостник малый 8,5; 7; 1; 0; 4,5; 4; 18; 19.

Эхиноцистис лопастный - очиток едкий 5; 6; 8; 10.

Эхиноцистис лопастный - полынь австрийская 7; 8; 4; 5; 12; 6; 5; 4; 4,5; 13; 13,5.

Эхиноцистис лопастный - лапчатка серебристая 4; 5,5; 29,5; 27; 24; 24,5. Эхиноцистис лопастный - вероника дубравная 9; 9,5; 1,5; 2; 1,5. Эхиноцистис лопастный - мох. В данном случае мох образует сплошной ковер.

Доминанты: мышехвостник маленький, мох, полынь австрийская_

растением. В 1983 г. эхиноцистис впервые обнаружен в Воронежской области. Полностью натурализовался в Рязанской области, стал дичать в Марийской АССР, Чувашии и Татарстане [4]. В настоящее время встречается во всех без исключения районах Средней России, во многих местах массово.

Инвазия эхиноцистиса в прибрежные фитоценозы приводит к резкому сокращению биологического разнообразия аборигенных видов.

В целях сокращения распространения данного вида рекомендуется прекратить его выращивание в декоративных целях [4]. Это приведет к заметному сокраще-

нию инвазионных популяций. Эхиноцистис легко выпалывается и на ограниченных площадях может быть быстро уничтожен. По поймам рек, по-видимому, меры борьбы нереальны. В естественном ареале популяции сильно поражаются болезнями и вредителями, что обусловливает мозаичность распространения вида. Во вторичном ареале фитопатологические исследования на данном виде практически не проводились, имеются лишь сведения о выявлении в Югославии паразитирующего на эхиноцистисе гриба из рода Oidium [4].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для полевых экспериментов использовалась территория заповедника «Воронинский» в районе оз. Кипец, а также пгт Инжавино под «Ваниной горой» (Тамбовская область, Инжавинский район).

Материалом для исследования служил инвазионный вид для территории Тамбовской области эхиноци-стис лопастный [6].

Для организации и производства наблюдений использовали общепринятые методы, разработанные ранее автором И.Н. Бейдеман в 1954 г. [7].

Статистическую обработку данных проводили долевым и дисперсионным методами с использованием компьютерных программ.

При определении и обозначении фенофаз использовали методы, предложенные И. Титовым [8], Е.В. Шифферс [9] и А.А. Гроссгеймом [10]: 1 - вегетация; 2 - бутонизация; 3 - цветение; 4 - плодоношение; 5 - отмирание. Согласно методике, каждую фазу разделяли на несколько более мелких подфаз.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Показатель плотности растений мы изучали на протяжении 2 учетов. Данный критерий позволил сравнить заложенные нами площадки по количеству произра-стаемых растений, расстояниям между эхиноцистисом и другими растениями, а также установить зависимость отношений, складывающихся между растениями, и влияния на них экологических факторов. Полученные результаты приведены в табл. 1.

Рядом с площадкой 4 обнаружено другое место произрастания эхиноцистиса лопастного - низкая пойма оз. Кипец. На данном месте эхиноцистис растет единичными особями - на 1 м2 по 2-3 экземпляра. Ря-

дом находятся заросли тростника южного и осоки. Очень влажное местообитание. На данном месте обнаружили самый высокий экземпляр, составляющий 39 см в высоту, с 4 листьями и усами. На основании проведенных наблюдений можно заключить, что осока и эхиноцистис лопастный - конкурирующие виды. Это наглядно демонстрирует тот факт, что эхиноцистис имеет более тонкий стебель по сравнению с другими экземплярами, которые произрастают вне конкуренции. Кроме того, наблюдается корреляция длины растения в зависимости от пойменности: чем ниже уровень местности, тем меньше растение в размерах.

Исходя из процентов проективного покрытия на всех площадках, следует сделать вывод, что чем ближе к воде произрастает эхиноцистис лопастный, тем больше проективное покрытие (рис. 1). Влажные условия произрастания для эхиноцистиса благоприятны.

Для фенологических наблюдений было заложено 4 пробные площадки, находящиеся в различных местообитаниях по степени освещения и антропогенности. Сначала были заложены две пробные площадки в освещенной и затененной местности, на антропогенной зоне и в заповеднике.

В пгт Инжавино под «Ваниной горой» площадки 1 и 2 находятся на высокой пойме р. Вороны. В фитоценозе имеются древесные породы, такие как вишня обыкновенная, клен американский.

В заповеднике «Воронинском» остальные площадки были заложены близ оз. Кипец. Площадка 3 расположена на западном побережье в урочище Узком на территории низкой поймы. Этот участок ежегодно заливается во время весеннего половодья. Рядом с площадкой растут ивы.

Площадка 4 расположена в средней пойме восточного побережья оз. Кипец. Она находится у подножия песчаного останца под склоном холма на пойменном лугу.

Данные по анализу фенологических фаз эхиноци-стиса лопастного на всех площадках представлены в табл. 2.

В табл. 2 наглядно отражается тот факт, что экологические условия, складывающиеся в течение вегетации, оказывают прямое влияние на наступление и длительность фенофаз.

Прорастание семян эхиноцистиса лопастного наступило в одно и то же время, а его развитие различалось по времени.

80 60 40 20 0

G

58

80

¿9

66Д

Г

1 площадка2площадка3 площадка4 площадка □ Проективное покрытие

Рис. 1. Сравнение проективного покрытия на всех исследованных площадках, %

Таблица 2

Фенологические фазы развития эхиноцистиса лопастного в 2012 г.

-------- № площадки Фенофазы 1 2 3 4

1. Вегетация:

1 - появление всходов 03.05. 03.05. 03.05. 03.05.

2 - образование первого листа 12.05. 12.05. 15.05. 15.05.

3 - образование стебля (высота в см) и облиствение 18.05. 22.05. 20.05. 30.05.

4 - полное облиствение 15.06. 15.06. 30.05. 04.06.

2. Бутонизация:

1 - набухание цветочных почек 25.06. 25.06. 25.06. 09.06.

2 - формирование бутонов 28.0 28.06. 28.06. 11.06.

3 - полная бутонизация 30.06. 30.06. 30.06. 15.06.

3. Цветение:

1 - раскрывание бутонов, начало цветения, первые цветки 04.07. 03.07. 04.07. 18.06.

2 - полное цветение 30.07. 29.07. 03.08. 21.06.

3 - отцветание 20.08. 23.08. 04.09. 15.08.

4. Плодоношение:

1 - начало образования плодов (опадание околоцветника и набухание завязи) 15.08. 13.08. 10.08. 21.06.

2 - наличие только незрелых плодов 3.09. 3.09. 25.08. 24.07.

3 - наличие только зрелых плодов 16.10. 16.10. 16.10. 24.08.

4 - начало обсеменения 16.09. 13.09. 16.09. 24.08.

5 - обсеменение при цветении - - - 01.08.

6 - обсеменение при наличии незрелых плодов 30.09. 30.09. 04.10. 02.09.

7 - обсеменение при наличии одних только зрелых плодов 14.10. 14.10. 14.10. 04.10.

8 - обсеменение после полного усыхания или смерти рас- + + + +

тения

5. Окончание вегетации:

1 - появление изменений в окраске листвы 10.09. 15.09. 04.10. 4.09.

2 - усыхание и отмирание всего растения 14.10. 14.10. 14.10. 28.09.

На солнечных площадках развитие эхиноцистиса лопастного шло быстрее. Из-за обилия солнечного света, сухой почвы и недостатка влаги появляется светло-зеленая окраска надземных вегетативных органов. У некоторых растений листья имели желтизну. Розетка была у всех желто-зеленая.

Только на площадке 4 длина растения не превышала 1,5 м, тогда как у других представителей данного вида, произрастающих на других площадках, длина составляла 3-4 м. Так же особенностью этой площадки стало обсеменение при цветении, в то время как на всех других данного процесса не наблюдалось.

На затененных площадках фенофазы наступали позже. Почва на таких площадках была увлажнена более сильно.

Эхиноцистис лопастный - растение, которое внедряется в естественные фитоценозы, а также значительно преобразует природные экосистемы. Обладает высокой конкурентоспособностью.

Благодаря своей массивности при превращении во взрослое растение он покрывает всю растительность. Особенно это видно, когда прибрежные ивы полностью окутаны эхиноцистисом лопастным (издалека это явление очень похоже на «стог сена»). Поэтому аборигенной прибрежной растительности трудно обитать на свойственной им территории из-за затененности.

Из наблюдений можно сделать вывод о том, что эхиноцистис лопастный лучше всего растет близ деревьев, которые служат ему опорой.

Явного угнетения соседствующих растений мы не наблюдали.

Так же мы приводим списки растений, произрастающих на пробных площадках. При определении видовой принадлежности использовался «Определитель сосудистых растений Тамбовской области» под ред. А.П. Сухорукова [1]. После определение было подтверждено ботаником заповедника «Хоперский» Е.С. Нескрябиной.

Список сосудистых растений, находящихся на участках Участок № 1 Сем. URTICACEAE - Крапивные (1974) Род Urtica L. - Крапива U. dioica L. - К. двудомная

Сем. RANUNCULACEAE - Лютиковые (2546) Род Ficaria Guett. - Чистяк F. verna Huds. (Ranunculusficaria L.) - Ч. весенний

Сем. ACERACEAE - Кленовые (4720) Род Acer L. - Клен

A. negundo L. (Negundo fraxinifolium Nutt.; N. ace-roides Moench) - К. американский, или ясенелистный Сем. PAPAVERACEAE - Маковые (2845) Род Chelidonium L. - Чистотел Ch. majus L. - Ч. большой

Участок № 2 Сем. URTICACEAE - Крапивные (1974) Род Urtica L. - Крапива

U. dioica L. - К. двудомная U. urens L. - К. жгучая

Сем. SCROPHULARIACEAE - Норичниковые (7579) Род Veronica L. - Вероника

V. anagallis-aquaitica L. - В. ключевая

Сем. COMPOSITAE (ASTERACEAE) -Сложноцветные (9592) Род Taraxacum Wigg. - Одуванчик T. officinale Wigg. - О. лекарственный (9452) Род Arctium L. - Лопух A. lappa L. - Л. большой

Участок № 3 Сем. ACERACEAE - Кленовые (4720) Род Acer L. - Клен

A. negundo L. (Negundo fraxinifolium Nutt.; N. ace-roides Moench) - К. американский, или ясенелистный Сем. URTICACEAE - Крапивные (1974) Род Urtica L. - Крапива U. dioica L. - К. двудомная Сем. ARISTOLOCHIACEAE - Кирказоновые (2174) Род Aristolochia L. - Кирказон A. clematitis L. - К. ломоносовидный, или обыкновенный

Сем. CHENOPODIACEAE - Маревые (2223) Род Chenopodium L. - Марь

Ch. album L. s. l. - М. белая

Сем. CANNABACEAE - Коноплевые (1972) Род Humulus L. - Хмель H. lupulus L. - Х. вьющийся

Участок № 4 Сем. POLYGONACEAE - Гречиховые (2195) Род Rumex L. - Щавель R. acetosella L. [Acetosella vulgaris (Koch) Fourr.] -Щ. кисленький, Щавелек

Сем. RANUNCULACEAE - Лютиковые (2543) Род Myosurus L. - Мышехвостник M. minimus L. - М. малый

Сем. CRASSULACEAE - Толстянковые (3161) Род Sedum L. - Очиток S. acre L. - О. едкий

Сем. ROSACEAE - Розоцветные (3356) Род Potentilla L. - Лапчатка P. argentea L. (P. impolita Wahlenb.) - Л. серебристая

Сем. SCROPHULARIACEAE - Норичниковые (7579) Род Veronica L. - Вероника

V. chamaedrys L. - В. дубравная

Сем. COMPOSITAE (ASTERACEAE) -Сложноцветные (9358) Род Artemisia L. - Полынь

A. austriaca Jacq. - П. австрийская

Таким образом, проведенные исследования наглядно демонстрируют, что хозяйственная деятельность человека стала фактором, определяющим динамику живой природы на всех материках, влияющим на состав биоты, ее расселение, связи, эволюцию родов и сообществ. В настоящее время практически все экосистемы нашей планеты в той или иной степени затронуты прямым или косвенным антропогенным воздействием.

Флористический аспект этой проблемы на всех этапах изучения адвентивной флоры был и остается важнейшим, т. к. познание закономерностей процесса ад-

вентизации невозможно без регистрации находок заносных видов, исследования путей и способов заноса, таксономического анализа адвентивного компонента и оценки изменения региональной флоры.

ВЫВОДЫ

В течение всего вегетационного периода эхиноцистиса лопастного в 2012 г. проводились фенологические наблюдения на 4 пробных площадках в различных экологических условиях одного района.

Исходя из процентов проективного покрытия на всех площадках, следует сделать вывод, что чем ближе к воде произрастает эхиноцистис лопастный, тем больше проективное покрытие. Влажные условия произрастания для эхиноцистиса благоприятны. Однако когда он вырастает до взрослого растения и окутывает близ произрастающие растения, то начинает мешать их нормальному развитию. Но сильного угнетения отмечено не было.

Показатель плотности наглядно демонстрирует, что эхиноцистис лопастный явного угнетения на другие растения на пробных площадках не оказывал. Видимо, это из-за того, что менее крупные растения отцветали до того, как эхиноцистис превращался во взрослое растение. Для получения более достоверных показателей необходимо проведение дополнительных исследований.

На фоне различных экологических условий было отмечено, что на менее влажном местообитании фенологическое развитие эхиноцистиса шло быстрее, а на более влажных - медленнее. Следует, что в более жестких условиях способность к размножению увеличивается. Так же увлажненность влияла на длину побега: чем суше, тем меньше он был.

Из всех «союзов» эхиноцистиса с другими растениями на пробных площадках самым сбалансированным был у эхиноцистиса с крапивой двудомной. В большинстве случаев, произрастая рядом с ней, он не оказывает на нее угнетения, т. к. оба растения обладают высокой конкурентоспособностью. Наиболее ярко это отражалось в случаях, когда рядом произрастали древесные породы.

Эхиноцистис лопастный является агрессивным растением, что проявляется в его способности интенсивно размножаться и заселять все больше и больше территорий.

ЛИТЕРАТУРА

1. Сухоруков А.П., Баландин С.А., Агафонов В.А., Щербаков А.В., Юрцева О.В. Определитель сосудистых растений Тамбовской области / под ред. А.П. Сухорукова. Тула: Гриф и Ко, 2010. 349 с.

2. Виноградова Ю.К. Формирование вторичного ареала и изменчивость инвазионных популяций клена яснелистного (Acer negundo L.) // Бюл. Гл. ботан. сада. 2006. Вып. 190. С. 25-47.

3. Виноградова Ю.К. Биоразнообразие Impatiens glandulifera Royle в естественном и во вторичном ареале // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 4 Междунар. науч. конф. СПб.: БИН РАН, 2007. С. 26-28.

4. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М. : ГЕОС, 2009.

5. Малышева В.Г. К адвентивной флоре Калининской области // Экология растений южной тайги. Калинин: Изд-во Калинин. гос. ун-та, 1979. С. 48-54.

6. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России (10-е исправл. и доп. изд.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.

7. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. 131 с.

8. Титов И. Фенологические наблюдения, их производство и обработка по цифровой системе. М., 1913.

9. Шифферс Е.В. Стационарный метод в фенологии. Краеведение, 4, 1923-1924.

10. Гроссгейм А.А. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана // Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайджана. Сер. А. Зимние пастбища. Вып. 1. Баку: Нар-комзем, 1929.

Поступила в редакцию 17 февраля 2014 г.

Lukanskaya A.A., Zeleneva Y.V., Yakunina I.V. BOTANY AND ECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF EHINOTSIS-TIS lobata GROWING IN EUROPEAN RUSSIA CENTRAL STRIP

Ehinotsistis lobata is an aggressive plant, this is manifested in its ability to rapidly multiply and colonize more and more areas. For field experiments, a territory of the reserve "Voro-ninskiy" in the Lake Kipets, and also settlement Inzhavino near "Vanina Gora" were used. Reserve "Voroninskiy" is situated in the middle flow of River Vorona (first inflow Khopra), on the territory of Kirsanov and Inzhavino districts of Tambov region.

Key words: Ehinotsistis lobata; biological invasion; ecosystem; natural and secondary habitat; biological diversity.

Луканская Анна Александровна, Государственный природный заповедник «Воронинский», п. Инжавино, Инжа-винский район, Тамбовская область, Российская Федерация, младший научный сотрудник, e-mail: anyuta.lukanskaya2012@yandex.ru

Lukanskaya Anna Aleksandrovna, State natural reserve "Voroninskiy", Inzhavino, Inzhavino district, Tambov region, Russian Federation, Junior Research Worker, e-mail: anyuta.lukanskaya2012@yandex.ru

Зеленева Юлия Витальевна, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры биологии; Среднерусский филиал Тамбовского научно-исследовательского института сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук, пос. Новая Жизнь, Тамбовский район, Тамбовская область, Российская Федерация, старший научный сотрудник, e-mail: zelenewa@mail.ru

Zeleneva Yuliya Vitalyevna, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Candidate of Agriculture, Associate Professor of Biology Department; Central Russian Branch of Tambov Scientific Research Institute of Agriculture RAAS, New Life, Tambov district, Tambov region, Russian Federation, Senior Research Worker, e-mail: zelenewa@mail.ru

Якунина Ирина Владимировна, Тамбовский государственный технический университет, г. Тамбов, Российская Федерация, кандидат химических наук, доцент, доцент кафедры природопользования и защиты окружающей среды, e-mail: yakunina-iv@mail.ru

Yakunina Irina Vladimirovna, Tambov State Technical University, Tambov, Russian Federation, Candidate of Chemistry, Associate Professor, Associate Professor of Nature Use and Environment Protection Department, e-mail: yakunina-iv@mail.ru