CC BY
29УДК 581.9 (470.56)
БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ФЛОРЫ АЙТУАРСКОЙ СТЕПИ
A.A. Нотов
Тверской государственный университет Россия, г. Тверь, anotov@mail.ru
Оценена роль бореальных элементов во флорах сосудистых растений, мохообразных и лишайников Айтуарской степи. Местонахождения бореальных видов приурочены к колкам, ручьям, скальным обнажениям по берегам реки Урал. Целесообразна охрана урочища Жалпакаин, в котором представлены редкие для степной зоны бореальные виды.
The role of boreal elements in florae of vascular plants, bryophyte and lichens of Ajtuarskaya steppe is estimated. Sites of boreal species are dated for splittings, streams, rocky exposures on coasts of Ural river. Landscape Zhalpakain protection in which the rare for a steppe zone boreal species is presented is expedient.
Государственный природный заповедник «Оренбургский» находится в пределах Оренбургской области и занимает территорию площадью 21653 га [2, 10]. Заповедные участки расположены в разных ландшафтных районах [9, 13]. Заповедник создан для сохранения основных ландшафтных типов степей Заволжья, Предуралья, Южного Урала и Зауралья в пределах Оренбургского края. Исследования разных компонентов биоты позволили выявить достаточно высокий уровень видового богатства и специфичности флоры [i, 4, 10]. Наиболее богата и гетерогенна флора Айтуарского участка, который расположен на стыке крупных физико-географических районов, отличается сложной геоморфологической структурой. Он занимает часть территории черноземно-степной Западно-Уральской провинции Новоземельско-Уральской горной страны [13]. Кроме типичных степных здесь широко представлены петрофитно-степные сообщества, встречаются крупные скальные обнажения, березово-осиновые колки, заболоченные балки и фрагменты черноольшаников вдоль ручьев, пойменные фитоценозы вдоль русла реки Урала. Такое разнообразие растительного покрова и ландшафтной структуры определило участие во флоре монтанных и бо-реальных видов, находящихся на южной границе распространения. Изучение бореального компонента флоры представляет не меньший интерес, чем анализ степных и аридных элементов. Актуальны анализ эколого-фитоценотической приуроченности бореальных видов в пределах степной зоны и поиск способов их сохранения.
Особый интерес представляют урочища и типы растительности, не связанные с наиболее распространенными в Айтуарской степи типчаково-ковыльными, разнотравно-ковыльными фитоценозами. На правом берегу реки Урал представлены участки с прибреж-но-водной растительностью, пойменные сообщества с тополями и ивами, ключевые болота в местах выхода грунтовых вод в основании склонов коренного берега со скальными обнажениями. В окрестностях урочища Шайтан-гора есть пойменные озера-старицы. На скалистых обрывах вдоль ложбин стоков формируются разнообразные микрониши, подходящие для развития мезофитов и мезогигрофитов. Наиболее полно они представлены на скальных обнажениях в пределах урочищ Каратас, Ргымбайская скала. Днища балок орошаются родниками и ручьями, к которым приурочены черноольшаники и низинные болота [3]. Наиболее крупные заболоченные участки отмечены у ручьев Ташкак, Бурмасай, в балке Камыс-сай. Черноольшаники хорошо представлены вдоль русла реки Айтуарки, в среднем течении ручья Бурмасай. Фрагменты с древесной растительностью раньше встречались в балках Ак-булак, Шинбутак, Камыссай. К сожалению, в результате многочисленных пожаров они почти полностью уничтожены. Колки в пределах Айтуарского участка практически не сохранились. Представление об их структуре может дать осиново-березовый колок, расположенный вблизи охранной зоны заповедника около ручья Бурмасай. Урочище, включающее этот колок, получило название Жалпакаин.
Список сосудистых растений Айтуарской степи составлен З.Н. Рябининой [10]. Позднее обнаружены некоторые новые виды [5]. Результаты бриологических исследований обобщены в 2004-2006 гг. [1, 12]. В более поздних работах сообщается о новых находках [б, В]. Список лишайников Айтуарской степи опубликован О.С. Меркуловой [4]. Несколько новых видов обнаружено в 2009 г. [7]. К настоящему времени в пределах Айтуарской степи выявлено 552 вида сосудистых растений, 88 видов мохообразных и 155 видов лишайников. Нами проведен ботанико-географический анализ флор, выяснен характер эколого-фитоценотической приуроченности бореальных видов.
Доля бореальных видов в географических спектрах флор варьирует от 16,1 до 22,1%. Минимальный объем эта группа имеет у лишайников (16,1%). Несколько выше доля бореальных элементов во флоре сосудистых растений (18,0%). У мохообразных она достигает 22,1%. Почти все бореальные виды приурочены к местообитаниям с избыточным увлажнением или отличающимся от типичного для степных сообществ водным режимом.
В Айтуарской степи отмечен 101 бореальный вид сосудистых растений. Большинство зарегистрированных видов (около 43%) в пределах таежной и лесостепной зон в разной степени связано с луговыми сообществами. Среди них Alopecurus pratensis L., Carex pal-lescens L., Stellaria graminea L., Heracleum sibiricum L., Pimpinella saxifraga L., Prunella vul-garis L., Achillea millefolium L., Orchis militaris L., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Gladiolus imbricatus L., Thalictrum flavum L. . В Айтуарской степи большинство этих видов встречаются в луговых и лугово-степных сообществах, расположенных вблизи колков, ручьев и рек, на более увлажненных склонах рядом с ложбинами стоков, иногда в полунарушенных сообществах около населенных пунктов. Около 26% бореальных видов, зарегистрированных в Айтуарской степи, в таежной зоне связаны с лесными сообществами. Среди них Paris quadrifolia, Populus tremula L., Betulapendula Roth., Padus avium Mill., Rubus saxatilis, Viburnum opulus L., Pilosella onegensis., Solidago virgaurea. В Оренбургском заповеднике они, как правило, связаны с сообществами, формирующимися в глубоких балках вдоль ручьев. Некоторые виды встречаются в черноольшаниках (например, Padus avium, Viburnum opulus). Исключительно к осиново-березовым колкам приурочены Paris quadrifolia, Rubus saxatilis, Pilosella onegensis., Solidago virgaurea. Около 15% видов принадлежат к группе преимущественно болотных растений. В их числе Carex atherodes, C. acutiformis Ehrh., C. caespitosa L., C. omskiana, Salixpentandra, Epilobium palustre, Eupatorium cannabinum L. В степной зоне они встречаются на низинных болотах вдоль ручьев (Carex atherodes, C. acutiformis), в колках и черноольшаниках (Carex caespitosa). Максимальное разнообразие бореальных элементов отмечено в урочище Жалпакаин. Некоторые сосудистые растения обнаружены только в этом местообитании. Среди них Orchis militaris, Equisetum hyemale, Paris quadrifolia, Rumex acetosa, Parnassia palustris, Geum rivale, Rubus saxatilis, Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova et V. N. Tikhom.
На территории Айтуарского участка обнаружено 19 бореальных видов мохообразных. Многие виды этой группы в пределах таежной зоны обнаруживают четко выраженную приуроченность к болотным или лесным сообществам. Болотная группа представлена более широко. Болотными видами являются Brachythecium rivulare, Bryum pseudotriquetrum, Mni-um marginatum, Cratoneuron filicinum, Drepanocladus aduncus, Leptodictyum riparium. Они занимают в южных регионах характерные для них микрониши. В связи с четкой выделен-ностью группы болотных видов у мохообразных и наличием в степных районах типичных микрониш, роль бореальных элементов во флорах мохообразных оказывается выше, чем во флорах сосудистых растений. Для большинства болотных бореальных сосудистых растений формирующиеся в степной зоне болотные сообщества не обеспечивают существование широкого спектра видов. К группе лесных мхов можно отнести Sciuro-hypnum reflexum, Plagio-thecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al., Brachythecium salebrosum, B. capillaceum. Некоторые виды связаны с обнаженными субстратами в разных сообществах (Bryum pallens (Brid.) Sw.). Виды болотной группы в степной зоне растут на низинных и ключевых болотах вдоль ручьев и рек. Виды лесной группы имеют ограниченное распространение в связи с низкой
частотой встречаемости древесных пород. Они могут занимать микрониши на скальных обнажениях (Brachythecium capillaceum). Практически отсутствуют эпифитные мхи. Они встречаются только в крупных колках и растут исключительно в основании стволов деревьев. Такая же зависимость в распространении прослеживается и у некоторых отмеченных в степной зоне преимущественно неморальных мхов. В Айтуарском участке известны единственные местонахождения Orthotrichum obtusifolium, Pylaisia polyantha, которые найдены в урочище Жалпакаин в основании ствола осины. Другие неморальные виды обнаружены на каменистых субстратах. Среди них Leucodon sciuroides (каменистые субстраты на Ргымбай-ской скале), Leskea polycarpa (на выходах карбонатных пород). Только на скалах отмечен также широко распространенный в неморальной зоне печеночник Radula complanata (L.) Dumort. Некоторые редкие для Айтуарской степи виды обнаружены только в урочище Жалпакаин и на расположенных рядом с ним участках ручья Бурмасай. Среди них Or-thotrichum obtusifolium, Mnium marginatum, Sciuro-hypnum reflexum, Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort. [8].
В Айтуарской степи найдено 25 преимущественно бореальных видов лишайников. Значительную роль среди них играют виды рода Cladonia Hill ex P. Browne (11 видов). Среди них преобладают эпигейные виды (C cornuta, C. deformis (L.) Hoffm., C. furcata, C. macilenta, C. pyxidata (L.) Hoffm., C. rei Schaer.). Большинство их местонахождений расположено в пределах скальных обнажений по берегу реки Урал. Максимальное число видов отмечено в районе Ргымбайской скалы. Разные виды зарегистрированы также на урочище Кара-тас. Отсутствуют типичные лесные виды. Отмечены некоторые эпиксилы. Среди них Lecanora albellula, Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James. На древесине могут встречаться виды рода Cladonia (C. fimbriata, C. coniocraea, C. pyxidata). Практически нет эпифитов. Некоторые широко распространенные в таежной зоне на коре деревьев виды растут чаще на других субстратах (каменистые субстраты, древесина), реже в основании стволов деревьев (Hypogymniaphysodes (L.) Nyl., Buellia schaereri De Not.). Сходная приуроченность к субстратам выявляется и у преимущественно неморальных лишайников. Достаточно редкими видами Айтуарской степи являются Candelariella efflorescens R. C. Harris et W. R. Buck., Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg., Physconia enteroxantha, Melanelia subargentif-era, Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber. Они встречаются на коре деревьев, расположенных недалеко от водоемов или в колках. Более богат видовой состав эпифитных лишайников на коре тополей в пойме реки Урал и в пределах урочища Жалпакаин. В колках, как правило, эпифитные виды растут в основании стволов деревьев. Средние участки стволов полностью лишены эпифитных лишайников. Только на урочище Жалпакаин отмечены Lecanora albellula, широко распространены Parmelia sulcata Taylor, разные виды родов Physcia (Schreb.) Michx., Phaeophyscia Moberg, Physconia Poelt.
Выяснен характер распространения редких для Оренбургского заповедника бореаль-ных и неморальных видов. Особый интерес представляют сосудистые растения, мхи и лишайники, известные только из одного - трех местонахождений. Информация о некоторых видах представлена в табл. 1. Значительное число редких видов обнаружено на урочищах, примыкающих к реке Урал и впадающим в нее ручьям. Особенно интересны ручей Бурма-сай, участки, расположенные недалеко от места впадения в Урал реки Айтуарка. Большое разнообразие мохообразных и лишайников обнаружено на Ргымбайской скале, включающей самые крупные в окрестностях скальные обнажения на берегах Урала.
Среди рассматриваемых комплексов (табл. 1), только урочище Жалпакаин включает осиново-березовый колок. Здесь обнаружены многие преимущественно лесные виды, отмеченные для Оренбургского заповедника. На урочище Жалпакаин зарегистрировано самое большое число редких бореальных и неморальных видов (табл. 1). Специфику других комплексов определяют болотные сосудистые растения и мхи, эпифитные мхи и лишайники, эпигейные виды.
Таблица 1
Характер распространения некоторых редких для заповедника бореальных и неморальных видов в урочищах Айтуарской степи
Вид А Ж К Р
СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ
Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara et Grande +
Barbarea vulgaris R. Br. +
Carex atherodes Spreng. +
C. caespitosa L. +
C. omskiana Miensh. +
C. pallescens L. +
Cicuta virosa L. + +
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. + +
Dactylorhiza incarnata (L.) Soo +
Dryopteris cristata (L.) Gray +
Epilobium palustre L. +
Equisetum hyemale L. +
Filipendula ulmaria (L.) Maxim. +
Geum rivale L. +
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. +
Orchis militaris L. +
Paris quadrifolia L. +
Parnassia palustris L. + +
Pilosella onegensis Norrl. +
Rubus saxatilis L. +
Salix myrsinifolia Salisb. +
S. pentandra L. +
Scutellaria galericulata L. +
Solidago virgaurea L. +
Thalictrum flavum L. +
Thelypteris palustris Schott. +
Viola hirta L. +
МХИ
Brachythecium albicans (Hedw.) Bruch et al. +
B. capillaceum (F. Weber et D. Mohr) Giacom +
B. rivulare Bruch et al. +
B. salebrosum (F. Weber et D. Mohr) Bruch et al. +
Bryumpseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. et al. + +
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce +
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. +
Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen +
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. + + +
Leskea polycarpa Hedw. +
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. +
Mnium marginatum (Dicks.) P. Beauv. +
Orthotrichum obtusifolium Brid. +
O. speciosum Nees in Sturm +
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T. J. Kop. +
Pylaisiapolyantha (Hedw.) Bruch et al. +
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen +
ЛИШАИНИКИ
Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. + +
C. coniocraea (Flörke) Spreng. +
C. cornuta (L.) Hoffm. + +
C. digitata (L.) Hoffm. +
C. fimbriata (L.) Fr. + + +
C. furcata (Huds.) Schrad. +
C. macilenta Hoffm. + + +
Evernia prunastri (L.) Ach. +
Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. +
L. hagenii (Ach.) Ach. + +
Melanelia olivacea (L.) Essl. + +
M. subargentifera (Nyl.) Essl. + +
Physcia stellaris (L.) Nyl. + +
Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt + +
Vulpicidapinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai +
Примечание. А - урочища с низинными болотами в балке Актюбе; Ж - урочище Жалпакаин с прилегающими участками ручья Бурмасай; К - долинные ландшафты и скальные обнажения на правом берегу р. Урал (урочище Каратас, скальные обнажения и прилегающие участки поймы в районе урочища Шайтан-гора); Р - урочище Ргымбайская скала.
Значительный уровень видового богатства сосудистых растений, мохообразных и лишайников урочища Жалпакаин и прилегающих к нему участков ручья Бурмасай позволяет рассматривать эту территорию в качестве модельного биогеоценоза, в котором встречаются редкие для степной зоны бореальные виды и некоторые неморальные элементы. Здесь наиболее полно представлены характерные для представителей этих групп местообитания и микрониши. На территории урочища отмечены виды, занесенные в Красную книгу Российской Федерации (Orchis militaris). В связи с отсутствием в настоящее время на территории Айтуарского участка хорошо сохранившихся колок целесообразно рассмотреть возможность включения этого урочища в состав охраняемой территории.
Таким образом, бореальные элементы флоры в пределах степной зоны приурочены к местообитаниям, связанным с различными водоемами и нетипичным для степных ландшафтов водным режимом. У некоторых преимущественно бореальных мохообразных и лишайников в степной зоне возможно изменение характера субстратной приуроченности и занимаемых микрониш. Большая относительная доля бореальных видов во флоре мохообразных по сравнению с сосудистыми растениями и лишайниками в степной зоне связана с более четкой выделенностью группы болотных мхов, которая занимает в южных районах характерные микрониши. Для большинства болотных бореальных сосудистых растений формирующиеся в степной зоне болотные сообщества не обеспечивают существование широкого спектра видов. Степные урочища, в которых достаточно полно представлены распространенные в таежной зоне виды, заслуживают специальной охраны как модельные ценозы с участием бореальных элементов. Айтуарская степь, по сравнению с другими участками Оренбургского заповедника, благодаря специфике физико-географических условий характеризуется более значительным участием бореальных видов в составе разных компонентов флоры.
Список литературы
1. Афонина О.М., Золотов В.И., Нотов А.А. К флоре мхов Оренбургского государственного природного заповедника // Степи Северной Евразии: Материалы IV междунар. симп. - Оренбург, 2006. - С. 71-75.
2. Государственный степной заповедник «Оренбургский»: Физико-географическая и экологическая характеристики / Под ред. А.А. Чибилёва. - Екатеринбург, 1996. - 166 с.
3. Жирнов В.В. Краткая геоботаническая характеристика Оренбургского степного заповедника // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. - Свердловск, 1989. - С. 36-37.
4. Меркулова О.С. Лишайники Айтуарской степи госзаповедника Оренбургский // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. -2009. Спец. вып.: Проблемы экологии Южного Урала. - С. 126-129.
5. Нотов А.А. О находках новых для флоры Оренбургского заповедника сосудистых растений // Степи Северной Евразии: Материалы IV междунар. симп. - Оренбург, 2006. - С. 524-525.
6. Нотов А.А. Новые находки мхов в Оренбургской области. 2 // Arctoa. - 2009. - Т. 18. -С. 260-261.
7. Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е. Дополнение к флоре лишайников Айтуарской степи (госзаповедник «Оренбургский») // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. - 2009. - Вып. 15, № 34. -С. 168-170.
8. Нотов А.А., Потемкин А.Д., Афонина О.М. Новые находки мохообразных в Оренбургской области. 1 // Arctoa. -2007. -Т. 16. - С. 189-190.
9. Паршина В.П., Чибилёв А.А. Ландшафтная структура Оренбургского заповедника и перспективы его развития // Степное природопользование: Информ. материалы. - Свердловск, 1990. -С. 3-9.
10. Рябинина З.Н. Сосудистые растения Оренбургского заповедника. - М., 2000. - 43 с. -(Флора и фауна заповедников; Вып. 85).
11. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. - М.: КМК, 2009. - 758 с.
12. Спирина У.Н., Золотов В.И. Мхи Оренбургского государственного природного заповедника (юго-восток европейской части России) // Arctoa. - 2004. - Т. 13. - С. 51-56.
13. Физико-географическое районирование СССР / Под ред. Н.А. Гвоздецкого. - М., 1968. -
576 с.
14. Чибилёв А.А. Природное наследие Оренбургской области. - Оренбург, 1996. - 382 с. УДК 502.5 (407.56)
РАЗРАБОТКА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ МОДЕЛЕЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СТРУКТУРЫ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ В ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ
В.П. Петрищев, И.Г. Яковлев
Институт степи УрО РАН Россия, г. Оренбург, orensteppe@mail.ru
В статье рассматриваются особенности дифференциации территориальных систем природопользования на примере административных районов Оренбургской области. Особое внимание уделяется соотношению антропогенных геосистем и квазинатуральных ландшафтов как фактору устойчивого развития территориальных систем.
Features of differentiations of territorial nature management systems are examined with examples of districts of Orenburgskaya oblast. The special attention is paid to the ratio of anthropogenic geosys-tems to quasinatural landscapes as the factor of territorial systems sustainable development.
Одним из направлений современного планирования и перспективного развития является разработка стратегий устойчивого развития субъектов РФ. Перспективы территориального развития Оренбургской области изложены в «Стратегии устойчивого развития Оренбургской области до 2030 года» [1], в которой определены приоритетные направления в решении региональных проблем, в том числе в области природопользования. Между тем практически остаются без внимания планы и программы устойчивого развития муниципальных образований. Отсутствие серьезной пространственной оценки природно-ресурсного потенциала, анализа размещения техногенных объектов, сельскохозяйственного производства и объектов экологической сети на уровне муниципальных образований приводит к тому, что планы перспективного развития административных районов сводятся к изложению отрывочных сведений, касающихся их экономического развития [2]. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение закономерностей организации территориальных систем муниципального управления, для формирования которых особую роль играет поляризация (дифференциация и концентрация) структуры природопользования, формирование узловых и функциональных ядер, секторов и кластеров в составе территориальных
