CC BY
6ЛОвв
Амурский зоологический журнал, 2023, т. XV, № 3
Amurian Zoological Journal, 2023, vol. XV, no. 3
www.azjournal.ru
Щ Check for updates
https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-3-573-583 http://zoobank.org/References/9A00BEAD-771A-4617-9945-0D5E7BCDE252
УДК 595.799
Bombus distinguendus Morawitz, 1869 (Hymenoptera: Apidae) на территории Архангельской области: распространение,
экология и охрана
Г. С. Потаповн, Ю. С. Колосова
Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н. П. Лаверова УрО РАН, пр. Никольский, д. 20, 163020, г. Архангельск, Россия
Сведения об авторах
Потапов Григорий Сергеевич E-mail: [email protected] SPIN-код: 1710-5086 Scopus Author ID: 54385679400 ResearcherlD: J-2137-2018 ORCID: 0000-0002-9831-079X Колосова Юлия Сергеевна E-mail: kolosova [email protected] SPIN-код: 6786-6435 Scopus Author ID: 13608329600 ResearcherID: J-4040-2018 ORCID: 0000-0002-7233-2130
Права: © Авторы (2023). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии CC BY-NC 4.0.
Аннотация. Изучено распространение и экология БожЬш й18Ь1щиепйш в Архангельской области. В настоящее время численность изучаемого вида в Европе неуклонно снижается, в ряде регионов — до критически низкого уровня или вплоть до полного исчезновения. Установлено, что на территории Архангельской области В. ё1зЫщиепёш распространен на большей части территории региона. Изучаемый вид отмечен в различных типах местообитаний, преимущественно на злаково-разнотравных лугах; в группировках шмелей его численность повсеместно низкая. В. й18Ь1щиепйш фуражирует на широком спектре энтомофильных растений; по фенологии относится к видам шмелей с поздним развитием. Состояние популяций В. distinguendus в Архангельской области стабильное, но вид рекомендуется для бионадзора на региональном уровне.
Ключевые слова: шмели, малочисленные виды, Европейский Север, биотопическая приуроченность, трофические связи
Bombus distinguendus Morawitz, 1869 (Hymenoptera: Apidae) in Arkhangelsk Oblast, Russia: Distribution, ecology
and conservation
G. S. PotapovH, Yu. S. Kolosova
N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research, the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
20 Nikolskiy Ave., 163020, Arkhangelsk, Russia
Authors
Grigory S. Potapov
E-mail: [email protected]
SPIN: 1710-5086
Scopus Author ID: 54385679400
ResearcherlD: J-2137-2018
ORCID: 0000-0002-9831-079X
Yulia S. Kolosova
E-mail: kolosova [email protected]
SPIN: 6786-6435
Scopus Author ID: 13608329600
ResearcherID: J-4040-2018
ORCID: 0000-0002-7233-2130
Abstract. We studied the distribution and ecology of Bombus distinguendus in Arkhangelsk Oblast, Russia. Today, this species is declining in Europe, including several regions where it has fallen to a critically low level or has become extinct. It is established that B. distinguendus is distributed over most of the territory of Arkhangelsk Oblast. This species has been recorded in various types of habitats, mainly on grassland. Its abundance is low throughout the territory. B. distinguendus feeds on a wide range of flowering plants. Phenologically, it belongs to the species of bumblebees with late development. The populations of B. distinguendus in Arkhangelsk Oblast are stable; it is recommended, however, to conduct regional monitoring of B. distinguendus.
Copyright: © The Authors (2023). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Keywords: bumblebee, rare species, European North, preferential habitat, forage plants
Введение
Bombus (Subterraneobombus) distinguendus Morawitz, 1869 — вид с голарктическим ареалом, известный от Западной Европы до Дальнего Востока России и Аляски (Proshchalykin, Kupianskaya 2005; Levchenko, Tomkovich 2014; Williams et al. 2014; Rasmont et al. 2021). На территории Европы B. distinguendus отмечен на Британских островах, в Центральной и Восточной Европе, в Фенноскандии, а также на европейской части России вплоть до Уральских гор (Loken 1973; Söderman, Leinonen 2003; Falk, Lewington 2017; Rasmont et al. 2021).
Несмотря на широкий ареал вида, во многих регионах Европы B. distinguendus относится к достаточно редкому виду, численность которого в последние несколько десятилетий неуклонно снижалась, а в некоторых странах он к настоящему времени почти вымер (Charman et al. 2009; 2010; Peeters et al. 2012; Falk, Lewington 2020; Rasmont et al. 2021; Phelan et al. 2021). В качестве наиболее вероятных причин данной ситуации обычно упоминают фрагментацию местообитаний и низкую численность ключевых энтомофильных растений, необходимых для успешного существования B. distinguendus на данной территории (Rasmont et al. 2021; Phelan et al. 2021).
В Северной Европе наиболее угрожающая ситуация c численностью B. distinguendus наблюдается на Британских островах (Falk, Lewington 2020). Ранее широко распространенный (Alford 1975), этот вид в настоящее время сохранился только в отдельных, узкоограниченных территориях крайнего севера Шотландии и северо-запада Ирландии (Falk, Lewington 2020). В Фен-носкандии численность B. distinguendus в последние десятилетия также заметно сократилась (Söderman, Leinonen 2003; Staverlokk et al. 2012; Parkkinen et al. 2018). В центре европейской части России (Московская область) на середину 90-х гг. XX в. ситуация с численностью B. distinguendus была стабильной (Березин и др. 1996). По северу региона таких данных неизвестно.
В отношении биотопической приуроченности, B. distinguendus известен в Европе как вид, ассоциированный с луговыми местообитаниями, в особенности с клеверными лугами (Dylewska 1996; Peeters et al. 2012; Rasmont et al. 2021; Phelan et al. 2021). Тем не менее, спектр посещаемых им эн-томофильных растений достаточно широк (Dylewska 1996; Rasmont et al. 2021). Например, в Шотландии, основные среди них — это клевер луговой (Trifolium pratense L.) и ползучий (Trifolium repens L.), горошек мышиный (Vicia cracca L.), лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.) и ряд других видов (Charman et al. 2009). Наиболее детальное описание экологии B. distinguendus для Северной Европы известно по северо-западу Ирландии (полуостров Маллет) и крайнему северу Шотландии (Гебридские и Оркнейские острова, ряд отдельных локали-тетов на материковой части), где находятся последние стабильные популяции данного вида на Британских островах (Charman et al. 2009; Phelan et al. 2021). На Европейском Севере России, по известным на настоящий момент данным, B. distinguendus имеет сходную биотопическую приуроченность, т. е. вид характерен для лугов с богатой энтомофильной растительностью (Болотов, Колосова 2006; Шварцман, Болотов 2008; Potapov, Kolosova 2019).
Изучение распространения отдельных видов шмелей в тех или иных регионах важно, прежде всего, в контексте будущих изменений их ареалов в связи с изменением климата. Особенно интересна в этой связи территория Северной Европы (Фенноскандия и Европейский Север России), куда, согласно имеющимся моделям, сместятся наиболее подходящие местообитания для большинства видов шмелей к 2050 и 2100 гг. (Rasmont et al. 2015). По B. distinguendus, согласно прогнозам Rasmont et al. (2015), ожидается почти полное вымирание данного вида в Центральной и Восточной Европе. Наиболее подходящий регион для существования B. distinguendus в Европе к концу XXI в. — север Фенноскандии (Rasmont et
al. 2015). Данные обстоятельства требуют мониторинга популяций таких критически уязвимых видов, как B. distinguendus, находящихся в настоящее время под угрозой исчезновения во многих регионах Северной Европы (Rasmont et al. 2021; Phelan et al. 2021).
В настоящей работе мы анализируем распространение и экологию B. distinguendus в пределах административных границ Архангельской области, даем рекомендации по возможным мерам охраны данного вида в регионе. Из регионов Европейского Севера России для анализа использованы материалы по Архангельской области, как одной из наиболее изученных территорий севера европейской части России (Potapov, Kolosova 2016).
Материалы и методы
Экземпляры B. distinguendus были собраны в различных географических пунктах Архангельской области в период 1994-2015 гг. (рис. 1). Регион (исключая арктические острова) занимает обширную территорию, протянувшуюся от средней тайги до лесотундры (Исаченко 1995). В ходе проведения полевых исследований были изучены различные типы местообитаний. Шмели собраны с помощью энтомологического сачка. Всего изучено 447 экземпляров. Собранный материал хранится в Российском музее центров биологического разнообразия Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики имени академика Н. П. Лаверова УрО РАН (ФИЦКИА УрО РАН).
Идентификация экземпляров шмелей проводилась на основе определительных ключей Панфилова (1978), Loken (1973), Rasmont et al. (2021). Для определения видов растений использованы работы Скворцова (2000), Шмидта (2005), Сорокиной и др. (2010). Карта региона получена с помощью ArcGIS 10.0.
В представленном ниже списке изученного материала даны локалитеты, где были собраны экземпляры B. distinguendus; номер на карте (рис. 1) и координаты; даты
сборов; число экземпляров; местообитания, где шмели были собраны; энтомо-фильные растения, которые посещали шмели (если они регистрировались); и сборщики материала.
Изученный материал: Мезень [1] (65°49'N; 44°13'E), 18.07.2015, 22.07.2015, 5?, злаково-разнотравный луг, Trifolium pratense L., Trifolium repens L., Rhinanthus minor L., Потапов leg.; остров Большой Соловецкий [2] (65°05'N; 35°36'E), 20.07.2004, 9.08.2005, 30.06.2007, 1.07.2007, 4.08.2007, 6.08.2007, 22.07.2008, 28.07.2008, 29.07.2008, 12?, злаково-разнотравный луг, рудеральное сообщество, Подболоцкая, Колосова, Болотов leg.; Ижма [3] (64°43'N; 40°44'E), 29.06.1999, 21.07.1999, 2.08.1999, 10.08.1999, 20.08.1999, 15.06.2000, 13.07.2000, 1$, 82?, 20^, пойменный смешанно-крупнотравный луг, злаково-разнотравный луг, Болотов leg.; Дельта реки Северная Двина [4] (64°32'N; 40°26'E), 11.07.1994, 3.08.1994, 26.06.1995, 31.07.1996, 27.07.1997,
12.07.1999, 20.08.1999, 23.08.1999, 1.07.2000,
13.07.2000, 9.09.2003, 4.07.2004, 2.07.2010, 14-16.07.2010, 19.07.2010, 21-23.07.2010, 11.08.2010, 12.08.2010, 13.08.2010, 27.08.2010,
31.08.2010, 12.06.2011, 22.08.2011, 23.08.2011,
25.08.2011, 6.07.2012, 7.07.2012, 10.06.2013, 18.06.2013, 4.08.2013, 4.06.2014, 11.06.2014, 24.05.2016, 11.06.2021, 24$, 101?, 29^, злаково-разнотравный луг, рудеральное сообщество, агроценоз, пойменный смешанно-крупнотравный луг, обочина дороги в лесу, Trifolium pratense, Trifolium repens, Vicia cracca L., Lotus corniculatus L., Anthyllis vulneraria L., Astragalus danicus Retz., Lathyrus maritimus Bigel., Taraxacum officinale Wigg., Chamaenerion angustifolium, Rhinanthus minor, Lunaria vulgaris Mill., Carduus crispus L., Cirsium arvense (L.) Scop., Stachys palustris L., Lythrum salicaria L., Болотов, Подболоцкая, Потапов leg.; Илес [5] (64°21'N; 40°34'E), 9.08.2006, 15.08.2006, 21.08.2006, 14.08.2007, 16.08.2007, 23.08.2008, 25.06.2011, 6.08.2011, 4?, 6^, обочина дороги в березняке, зла-ково-разнотравный луг, Trifolium pratense, Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.,
35°E 40°E 45°E 50°E
35°E 40°E 45°E 50°E
Рис. 1. Карта Архангельской области с точками находок Bombus distinguendus Fig. 1. Map of Arkhangelsk Oblast with records of Bombus distinguendus
Rhinanthus minor, Leontodon autumnalis L., Потапов leg.; Холмогоры [6] (64°13'N; 41°39'E), 26.08.1997, 1.08.2004, 5.07.2010, 9.07.2010, 16.08.2010, 18.08.2010, 19.08.2010, 20.08.2010, 44$, 9$, злаково-разнотравный луг, рудеральное сообщество, Trifolium pratense, Trifolium repens, Centaureascabiosa L., Stachys palustris, Mentha arvensis L., Болотов, Подболоцкая, Потапов leg.; Луко-вецкий [7] (64°18'N; 42°00'E), 25.07.1997, 17.07.2004, 18.07.2004, 8$, обочина дороги в лесу, Болотов, Подболоцкая leg.; Пинеж-ский государственный заповедник (река Сотка) [8] (64°39'N; 43°04'E), 27.07.2007, 8.07.2008, 2$, пойменный крупнотравный луг, Болотов, Колосова leg.; Пинежский государственный заповедник (Голубино) [8] (64°33'N; 43°15'E), 14.07.2000, 25.08.2000,
25.08.2004, 31.08.2004, 29.08.2009, 5?, обочина дороги в лесу, пойменный разнотравный луг, злаково-разнотравный луг, Болотов, Колосова leg.; Большой Бор [9] (63°36'N; 39°06'E), 14.07.2000, 2?, злако-во-разнотравный луг, Болотов leg.; Мирный [10] (62°45'N; 40°20'E), 19.07.2007, 20.07.2007, 24.07.2009, 26.07.2009, 3?, 8$, злаково-разнотравный луг, рудеральное сообщество, Колосова leg.; озеро Кено-зеро [11] (62°04'N; 38°11'E), 7.08.2004, 8.08.2004, 9.08.2004, 10.08.2004, 11.08.2004, 20.07.2006, 11.08.2008, 12.08.2008, 41?, 16$, злаково-разнотравный луг, обочина дороги в лесу, Подболоцкая, Колосова leg.; озеро Лекшмозеро [12] (61°46'N; 38°02'E), 11.08.2000, 3 ? , злаково-разнотравный луг, Болотов leg.; озеро Святое [13] (60°51'N;
Рис. 2. Основные места концентрации фуражирующих особей Bombus distinguendus в Архангельской области: 1 — Разнотравно-злаковый луг с Trifoliumpratense и Trifolium repens в окрестностях города Мезень; 2 — Разнотравно-злаковый луг по обочине дороги с Centaurea scabiosa в окрестностях села Холмогоры; 3 - Агроценоз со Stachys palustris в дельте реки Северная Двина; 4 — Рудеральное сообщество с Chamaenerion angustifolium в дельте реки Северная Двина
Fig. 2. Typical foraging habitats of Bombus distinguendus in Arkhangelsk Oblast: 1 — Meadow with Trifolium pratense and Trifolium repens near the town of Mezen; 2 — Roadside meadow with Centaurea scabiosa near the village of Kholmogory; 3 — Agricultural habitat with Stachys palustris in the delta of the Northern Dvina River; 4 — Ruderal community with Chamaenerion angustifolium in the delta of the Northern Dvina River
39°31'E), 23.08.2003, 27.08.2003, 28.08.2003, 16.08.2007, 3?, 4$, злаково-разнотрав-ный луг, Болотов, Подболоцкая, Колосова leg.; Шенкурск [14] (62°06'N; 42°53'E), 26.07.2001, 2.08.2001, 5.08.2015, 2?, 2$, зла-ково-разнотравный луг, Trifolium pratense, Потапов, Игловский leg.; Верхняя Той-ма [15] (62°13'N; 45°02'E), 8.08.2000, 28.08.2000, 2?, 1$, злаково-разнотравный луг, Чуракова leg.; Ильинско-Подомское [16] (61°06'N; 47°58'E), 1.08.1996, 2.08.1996, 4?, 4$, злаково-разнотравный луг, Филиппов leg.
Результаты
Точки находок B. distinguendus в Архангельской области охватывают большую часть территории региона, однако основная часть материала собрана из низовий реки Северная Двина (дельта реки Северная Двина в окрестностях города Архангельск, станции Илес, деревни Ижма, села Холмогоры и посёлка Луковецкий). B. distinguendus отмечен в различных типах местообитаний, но преимущественно это злаково-разнотрав-ные луга. Основные места концентрации
to
CD
60 50 40 30 20 10
Самки
Рабочие
Самцы
Рис. 3. Фенология Bombus distinguendus в низовьях реки Северная Двина по десятидневным периодам
Fig. 3. Phenology of Bombus distinguendus in the lower reaches of the Northern Dvina River by ten-day periods
фуражирующих особей В. distinguendus в регионе показаны на рисунке 2. Информация о посещаемых В. distinguendus энтомофиль-ных растениях доступна из немногих лока-литетов региона, т. к. в большинстве случаев они не регистрировались. В. distinguendus отмечался на 18 видах растений, почти все данные известны только по низовьям реки Северная Двина.
Фенология В. distinguendus рассмотрена на основе материалов из низовий реки Северная Двина за 2010 г., когда осуществлялся непрерывный сбор материала в течение всего летнего сезона, с конца мая до начала сентября. Репродуктивные самки В. distinguendus в 2010 г. регистрировались нами только в начале июля (рис. 3). Наибольшая численность рабочих особей отмечена в третьей декаде июля. Самцы появились с начала августа и фиксировались вместе с рабочими особями до конца месяца. В 2011-2021 гг. появление первых репродуктивных самок В. distinguendus ре-
гистрировалось в период от конца мая до первой половины июля.
Сравнивалось обилие В. distinguendus относительно массовых видов шмелей в различных типах сообществ. Как и в случае с изучением фенологии, использовались данные по низовьям реки Северная Двина за 2010 г. Установлено, что обилие В. distinguendus в группировках повсеместно низкое; варьируется от 1 до 9 % в выборке (рис. 4). Наибольшая представленность изучаемого вида зафиксирована на рудеральных сообществах с доминированием иван-чая.
Обсуждение
К настоящему времени можно сделать вывод, что В. distinguendus на Европейском Севере России распространен достаточно широко. Вид представлен во всех административных регионах. В Архангельской области, как и в Республике Коми, отмечен от южной и средней тайги до лесотундры (Филип-
Рис. 4. Обилие Bombus distinguendus в сравнении с массовыми видами шмелей в различных типах сообществ низовьев реки Северная Двина
Fig. 4. Abundance of Bombus distinguendus in comparison with common species of bumblebees in various types of habitats in the lower reaches of the Northern Dvina River
пов 2014). Известны отдельные находки на юге Ненецкого автономного округа (южная часть полуострова Канин и низовья реки Печора) (Колосова, Потапов 2011; Paukkunen, Kozlov 2020). В Мурманской области и Карелии, по имеющимся данным, В. distinguendus известен из небольшого числа локалитетов (Потапов и др. 2013; Sбderman, Ьетопеп 2003; Раиккипеп, Kozlov, 2015; Potapov е! а1. 2015). Причина этого заключается, прежде всего, в достаточно фрагментарной изученности фауны шмелей российской части Фенноскандии в сравнении с Финляндией, где В. distinguendus известен на большей части территории страны (Sбderman, Ьетопеп 2003; Рагкктеп е! а1. 2018).
Сравнение данных по низовьям реки Северная Двина с детально изученной экологией В. distinguendus на северо-западе Ирландии и крайнем севере Шотландии, где находятся последние стабильные популяции данного вида на Британских островах (СЬагтап е! а1. 2009; РЬекп е! а1. 2021), показывает доста-
точно схожую картину. Обилие изучаемого вида в группировках шмелей различных типов сообществ незначительно; оно варьируется в пределах нескольких процентов. В. distinguendus посещает достаточно широкий круг энтомофильных растений; по фенологии относится к видам шмелей с поздним развитием, пик численности которых приходится на вторую половину летнего сезона.
Наши исследования показывают, что ситуация с численностью В. distinguendus в Архангельской области значительно лучше, чем в Европе, в особенности, если сравнивать с Британскими островами. Вид сохранился на всей территории изучаемого региона. Возможны и новые точки находок В. distinguendus по причине недостаточной изученности фауны шмелей исследуемого региона из-за труднодоступности некоторых районов (Ро!аро^ Kolosova 2016). В Архангельской области, несмотря на относительную редкость В. distinguendus, он представлен достаточно широко. В деталь-
но изученных низовьях реки Северная Двина состояние популяций B. distinguendus не внушает опасения. Основные факторы, обеспечивающие стабильное существование B. distinguendus, как и других видов шмелей, заключаются, прежде всего, в наличии непрерывной смены в течение летнего сезона цветущих энтомофильных растений на луговых сообществах, а также сохранении комплексности микроландшафтных условий, обеспечивающих возможность для успешного гнездования шмелей. На территории Европы в ландшафтах, подвергающихся интенсивному воздействию сельского хозяйства, нередко отсутствует возможность для гнездования и фуражировки шмелей, что неизбежно ведет к их вымиранию на локальном и региональном уровне (Ahrné et al. 2009; Goulson 2010). На Европейском Севере России наблюдается обратная ситуация. С 90-х гг. XX в. здесь начался резкий спад сельскохозяйственного производства и развитие естественных сукцессионных процессов на сельскохозяйственных угодьях (Шварцман, Болотов 2008). Это позитивно сказывается на состоянии популяций шмелей, обеспечивая им широкие возможности для фуражировки на энтомофильных растениях.
Можно сделать заключение, что в настоящее время на территории Архангельской области B. distinguendus не нуждается в специальных мерах охраны и не требует присвоения категории вида, находящегося под угрозой исчезновения. Однако очевидно, что, несмотря на стабильное существование B. distinguendus в регионе, необходим регулярный мониторинг популяций изучаемого вида, численность которого в будущем, вероятно, будет снижаться по мере неизбежной интенсификации антропогенного воздействия. Как показывают исследования на территории европейских стран, B. distinguendus, в сравнении с большинством видов шмелей, является достаточно уязвимым к воздействию неблагоприятных факторов, что делает его объектом, рекомендуемым для бионадзора на региональном уровне. Основные меры по сохранению стабильности популяций B. distinguendus заключаются, пре-
жде всего, в поддержании разнообразия эн-томофильной растительности на локальном уровне и сохранении мест гнездования вида.
Благодарности
Настоящее исследование выполнено благодаря коллекционному материалу и оборудованию Российского музея центров биологического разнообразия Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики имени академика Н. П. Лаверова УрО РАН (ФИЦКИА УрО РАН) (г. Архангельск). Авторы благодарны к.б.н. М. В. Подболоцкой (1956-2014) за неоценимую помощь в сборе материала. Также признательны д. б. н. И. Н. Болотову, д. б. н. Б. Ю. Филиппову, к. б. н. Е. Ю. Чураковой, к. г. н. С. А. Игловскому за предоставление материала из ряда географических пунктов. Выражаем благодарность к. г. н. М. Ю. Го-фарову за предоставление карты региона.
Acknowledgements
This study was carried out using facilities of the Russian Museum of Biodiversity Hotspots (RMBH), N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (FCIARctic) (Arkhangelsk, Russia). We are grateful to M. V. Podbolotskaya (1956-2014) for invaluable assistance in collecting material. We are indebted to I. N. Bolotov (Dr. Sc.), B. Yu. Filippov (Dr. Sc.), E. Yu. Churakova (PhD), S. A. Iglovsky (PhD), who generously supplied us with material from some areas. We thank M. Yu. Gofarov, who supplied us with the map.
Финансирование
Исследования выполнены в рамках темы ФНИР лаборатории приарктических лесных экосистем ФИЦКИА УрО РАН (№ 122011400384-2).
Funding
This study was supported by the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation, project of the laboratory of the subarctic forest ecosystems (no. 122011400384-2).
Литература
Березин, М. В., Бейко, В. Б., Березина, Н. В. (1996) Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет. Зоологический журнал, т. 75, № 2, с. 212-221.
Болотов, И. Н., Колосова, Ю. С. (2006) Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины. Экология, № 3. с. 173-183.
Исаченко, А. Г. (1995) Физико-географическая характеристика региона. В кн.: А. К. Фролов (ред.). Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб.: Наука, с. 7-30.
Колосова, Ю. С., Потапов, Г. С. (2011) Шмели (Hymenoptera, Apidae) лесотундры и тундры на Северо-Востоке Европы. Зоологический журнал, т. 90, № 8, с. 959-965.
Панфилов, Д. В. (1978) Сем. Apidae - Апиды. В кн.: Г. С. Медведев (ред.). Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Ч. 1. Л.: Наука, с. 508-519.
Потапов, Г. С., Колосова, Ю. С., Подболоцкая, М. В. (2013) Структура населения шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) Карелии. Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Серия: Естественные науки, № 4, с. 70-76.
Скворцов, В. Э. (2000) Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 587 с.
Филиппов, Н. И. (2014) Разнообразие и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Сыктывкар, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 194 с.
Шварцман, Ю. Г., Болотов, И. Н. (2008) Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений. Екатеринбург: Уральское отделение РАН, 302 с.
Шмидт, В. М. (2005) Флора Архангельской области. СПб.: СПбГУ, 346 с.
Ahrne, K., Bengtsson, J., Elmqvist, T. (2009) Bumble bees (Bombus spp.) along a gradient of increasing urbanization. PLoS ONE, vol. 4, no. 5, article e5574. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005574
Alford, D. V. (1975) Bumblebees. London: Davis-Poynter Publ., 325 p.
Charman, T. G., Sears, J., Bourke, A. F. G., Green, R. E. (2009) Phenology of Bombus distinguendus in the Outer Hebrides. The Glasgow Naturalist, vol. 25, pp. 35-42.
Charman, T. G., Sears, J., Green, R. E., Bourke, A. F. G. (2010) Conservation genetics, foraging distance and nest density of the scarce Great Yellow Bumblebee (Bombus distinguendus). Molecular Ecology, vol. 19, no. 13, pp. 2661-2674. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2010.04697.x
Dylewska, M. (1996) Nasze trzmiele. Karniowice: Osrodek Doradztwa Rolniczego Publ., 256 p.
Falk, S., Lewington, R. (2017) Field guide to the bees of Great Britain and Ireland. London: Bloomsbury Publ., 432 p.
Falk, S., Lewington, R. (2020) Bijen - Veldgids voor Nederland en Vlaanderen. Untecht: Kosmos Uitgevers, 432 p.
Goulson, D. (2010) Bumblebees. Behaviour, ecology and conservation. Oxford: Oxford University Press, 330 p.
Levchenko, T. V., Tomkovich, K. P. (2014) Contribution to the bee fauna (Hymenoptera: Apiformes) of the Khanty-Mansi Autonomous Region, Western Siberia, Russia. Entomofauna: Zeitschrift für Entomologie, vol. 35, no. 5, pp. 85-100.
L0ken, A. (1973) Studies of Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae). Norsk Entomologisk Tidsskrift, vol. 20, no. 1, pp. 1-218.
Parkkinen, S., Paukkunen, J. P. T., Teräs, I. O. (2018) Suomen kimalaiset. Jyväskylä: Docendo Publ., 176 p.
Paukkunen, J., Kozlov, M. V. (2015) Stinging wasps, ants and bees (Hymenoptera: Aculeata) of the Murmansk region, Northwest Russia. Entomologica Fennica, vol. 26, no. 2, pp. 53-73. https://doi. org/10.33338/ef.51282
Paukkunen, J., Kozlov, M. V. (2020) Stinging wasps, ants and bees (Hymenoptera: Aculeata) of the Nenets Autonomous Okrug, northern Russia. Annales Zoologici Fennici, vol. 57, no. 1-6, pp. 115128. https://doi.org/10.5735/086.057.0112
Peeters, T. M. J., Nieuwenhuijsen, H., Smit, J. et al. (2012) De Nederlandse bijen (Hymenoptera: Apidae s.l.). Leiden: Natuur van Nederland 11 Publ., 544 p.
Phelan, N., Suddaby, D., Stanley, D. A. (2021) Investigating the ecology of the Great Yellow Bumblebee (Bombus distinguendus) within the wider bumblebee community in North-West Ireland. Journal of Insect Conservation, vol. 25, pp. 297-310. https://doi.org/10.1007/s10841-021-00299-7
Potapov, G. S., Kolosova, Y. S., Kondakov, A. V. (2015) Bumblebee assemblages (Hymenoptera, Apidae) of ruderal habitats in the Kola Peninsula, NW Russia. Fauna norvegica, vol. 35, pp. 3-8. https://doi.org/10.5324/ fn.v35i0.1837
Potapov, G. S., Kolosova, Y. S. (2016) Fauna of bumblebees (Hymenoptera: Apidae: Bombus Latr.) in the mainland part of Arkhangelsk Region, NW Russia. Annales de la Société entomologique de France (N.S.), vol. 52, no. 3, pp. 150-160. https://doi.org/10.1080/00379271.2016.1217167 Potapov, G. S., Kolosova, Yu. S. (2019) Local fauna of bumblebees (Hymenoptera, Apidae) in the lower reaches of the Northern Dvina River. Arctic Environmental Research, vol. 19, no. 2, pp. 49-55. https:// doi.org/10.3897/issn2541-8416.2019.19.2.49 Proshchalykin, M. Y., Kupianskaya, A. N. (2005) The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the northern part
of the Russian Far East. Far Eastern Entomologist, no. 153, pp. 1-39. Rasmont, P., Franzén, M., Lecocq, T. et al. (2015) Climatic risk and distribution atlas of European
bumblebees. Biorisk, vol. 10, pp. 1-236. https://doi.org/10.3897/biorisk.10.4749 Rasmont, P., Ghisbain, G., Terzo, M. (2021) Hymenoptera of Europe 3. Bumblebees of Europe and
neighbouring regions. Verrières-le-Buisson: N.A.P Editions Publ., 631 p. Staverlokk, A., Gjershaug, J. O., 0degaard, F. (2012) Humler i Norge. En felthândbok om vâre 34
humlearter. Trondheim: Norsk institutt for naturforskning Publ., 26 p. Söderman, G., Leinonen, R. (2003) Suomen mesipistiäiset ja niiden uhanalaisuus. Helsinki: Tremex Press, 420 p. Williams, P. H., Thorp, R. W., Richardson, L. L., Colla, S.R. (2014) Bumble bees of North America: an identification guide. Princeton: Princeton University Press, 208 p.
References
Ahrné, K., Bengtsson, J., Elmqvist, T. (2009) Bumble bees (Bombus spp.) along a gradient ofincreasing urbanization.
PLoS ONE, vol. 4, no. 5, article e5574. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005574 (In English) Alford, D. V. (1975) Bumblebees. London: Davis-Poynter Publ., 325 p. (In English) Berezin, M. V., Beiko, V. B., Berezina, N. V. (1996) Analiz strukturnykh izmenenij naseleniya shmelej (Bombus, Apidae) Moskovskoj oblasti za poslednie 40 let [Analysis of the changes of bumblebee populations in Moscow District throughout the last 40 years (Bombus, Hymenoptera, Apidae)]. Zoologicheskij Zhurnal, vol. 75, no. 2, pp. 212-221. (In Russian) Bolotov, I. N., Kolosova, Yu. S. (2006) Zakonomernosti formirovaniya topicheskikh kompleksov shmelej (Hymenoptera, Apidae: Bombini) v usloviyakh severotaezhnykh karstovykh landshaftov na zapade Russkoj ravniny [Trends in the formation of biotopic complexes of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombini) in northern taiga karst landscapes of the Western Russian Plain]. Ecologiya, no. 3, pp. 173-183. (In Russian) Charman, T. G., Sears, J., Bourke, A. F. G., Green, R. E. (2009) Phenology of Bombus distinguendus in
the Outer Hebrides. The Glasgow Naturalist, vol. 25, pp. 35-42. (In English) Charman, T. G., Sears, J., Green, R. E., Bourke, A. F. G. (2010) Conservation genetics, foraging distance and nest density of the scarce Great Yellow Bumblebee (Bombus distinguendus). Molecular Ecology, vol. 19, no. 13, pp. 2661-2674. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2010.04697.x (In English) Dylewska, M. (1996) Nasze trzmiele. Karniowice: Osrodek Doradztwa Rolniczego Publ., 256 p. (In Polish) Falk, S., Lewington, R. (2017) Field guide to the bees of Great Britain and Ireland. London: Bloomsbury Publ., 432 p. (In English)
Falk, S., Lewington, R. (2020) Bijen - Veldgids voor Nederland en Vlaanderen. Untecht: Kosmos
Uitgevers, 432 p. (In Dutch) Filippov, N. I. (2014) Raznoobrazie i ekologiya shmelej (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) evropejskogo Severo-Vostoka Rossii [Diversity and ecology of bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) of the European North-East of Russia]. PhD dissertation (Biology). Syktyvkar, Institute of Biology of Komi Science Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 194 p. (In Russian) Goulson, D. (2010) Bumblebees. Behaviour, ecology and conservation. Oxford: Oxford University Press, 330 p. (In English)
Isachenko, A. G. (1995) Fiziko-geograficheskoe sostoyanie regiona [Geography of the region]. In: A. K. Frolov (ed.). Sostoyanie okruzhayushchej sredy Severo-Zapadnogo i Severnogo regionov Rossii [The environment of the North-Western and Northern regions of Russia]. Saint Petersburg: Nauka Publ., pp. 7-30. (In Russian) Kolosova, Yu. S., Potapov, G. S. (2011) Shmeli (Hymenoptera, Apidae) lesotundry i tundry na Severo-Vostoke Evropy [Bumblebees (Hymenoptera, Apidae) in the forest-tundra and tundra of Northeast Europe]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 90, no. 8, pp. 959-965. (In Russian) Levchenko, T. V., Tomkovich, K. P. (2014) Contribution to the bee fauna (Hymenoptera: Apiformes) of the Khanty-Mansi Autonomous Region, Western Siberia, Russia. Entomofauna: Zeitschrift für Entomologie, vol. 35, no. 5, pp. 85-100. (In English) Loken, A. (1973) Studies of Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae). Norsk Entomologisk
Tidsskrift, vol. 20, no. 1, pp. 1-218. (In English) Panfilov, D. V. (1978) Sem. Apidae - Apidy [Family Apidae]. In: G. S. Medvedev (ed.). Opredelitel' nasekomykh evropejskoj chasti SSSR. T. III. Pereponchatokrylye. Ch. 1 [Key to insects of the European part of the USSR. Vol. III. Hymenoptera. Pt. 1]. Leningrad: Nauka Publ., pp. 508-519. (In Russian) Parkkinen, S., Paukkunen, J. P. T., Teräs, I. O. (2018) Suomen kimalaiset. Jyväskylä: Docendo Publ., 176 p. (In Finnish)
Paukkunen, J., Kozlov, M. V. (2015) Stinging wasps, ants and bees (Hymenoptera: Aculeata) of the Murmansk region, Northwest Russia. Entomologica Fennica, vol. 26, no. 2, pp. 53-73. https://doi.org/10.33338/ ef.51282 (In English)
Paukkunen, J., Kozlov, M. V. (2020) Stinging wasps, ants and bees (Hymenoptera: Aculeata) of the Nenets Autonomous Okrug, northern Russia. Annales Zoologici Fennici, vol. 57, no. 1-6, pp. 115128. https://doi.org/10.5735/086.057.0112 (In English) Peeters, T. M. J., Nieuwenhuijsen, H., Smit, J. et al. (2012) De Nederlandse bijen (Hymenoptera: Apidae s.l.).
Leiden: Natuur van Nederland 11 Publ., 544 p. (In Dutch) Phelan, N., Suddaby, D., Stanley, D. A. (2021) Investigating the ecology of the Great Yellow Bumblebee (Bombus distinguendus) within the wider bumblebee community in North-West Ireland. Journal of Insect Conservation, vol. 25, pp. 297-310. https://doi.org/10.1007/s10841-021-00299-7 (In English) Potapov, G. S., Kolosova, Yu. S., Podbolotskaya, М. V. (2013) Struktura naseleniya shmelej (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) Karelii [Structure of bumblebee communities (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) in Karelia]. Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) federal'nogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki — Vestnik of Northern (Arctic) Federal University, no. 4, pp. 70-76. (In Russian) Potapov, G. S., Kolosova, Y. S., Kondakov, A. V. (2015) Bumblebee assemblages (Hymenoptera, Apidae) of ruderal habitats in the Kola Peninsula, NW Russia. Fauna norvegica, vol. 35, pp. 3-8. https://doi.org/10.5324/ fn.v35i0.1837 (In English)
Potapov, G. S., Kolosova, Y. S. (2016) Fauna of bumblebees (Hymenoptera: Apidae: Bombus Latr.) in the mainland part of Arkhangelsk Region, NW Russia. Annales de la Société entomologique de France (N.S.), vol. 52, no. 3, pp. 150-160. https://doi.org/10.1080/00379271.2016.1217167 (In English) Potapov, G. S., Kolosova, Yu. S. (2019) Local fauna of bumblebees (Hymenoptera, Apidae) in the lower reaches of the Northern Dvina River. Arctic Environmental Research, vol. 19, no. 2, pp. 49-55. https:// doi.org/10.3897/issn2541-8416.2019.19.2.49 (In English) Proshchalykin, M. Y., Kupianskaya, A. N. (2005) The bees (Hymenoptera, Apoidea) of the northern part
of the Russian Far East. Far Eastern Entomologist, no. 153, pp. 1-39. (In English) Rasmont, P., Franzén, M., Lecocq, T. et al. (2015) Climatic risk and distribution atlas of European
bumblebees. Biorisk, vol. 10, pp. 1-236. https://doi.org/10.3897/biorisk.10.4749 (In English) Rasmont, P., Ghisbain, G., Terzo, M. (2021) Hymenoptera of Europe 3. Bumblebees of Europe and
neighbouring regions. Verrières-le-Buisson: N.A.P Editions Publ., 631 p. (In English) Shmidt, V. М. (2005) Flora Arkhangel'skoj oblasti [Flora of the Arkhangelsk Region]. Saint Petersburg: St
Petersburg University Publ., 346 p. (In Russian) Shvartsman, Y. G., Bolotov, I. N. (2008) Prostranstvenno-vremennaya neodnorodnost' taezhnogo bioma v oblasti plejstotsenovykh materikovykh oledenenij [Spatial and temporal heterogeneity of the taiga biome in the pleistocene continental glaciations]. Ekaterinburg: Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 302 p. (In Russian) Skvortsov, V. E. (2000) Atlas-opredelitel' sosudistykh rastenij taezhnoj zony Evropejskoj Rossii: opredelitel' po generativnym i vegetativnym priznakam, regional'nye spiski redkikh i okhranyaemykh vidov [Atlas for identification of vascular plants in the taiga zone of European Russia: key for the generative and vegetative characters, regional lists of rare and protected species]. Moscow: Greenpeace in Russia Publ., 587 p. (In Russian) Staverlokk, A., Gjershaug, J. O., Ôdegaard, F. (2012) Humler i Norge. En felthândbok om vâre 34
humlearter. Trondheim: Norsk institutt for naturforskning Publ., 26 p. (In Norwegian) Söderman, G., Leinonen, R. (2003) Suomen mesipistiäiset ja niiden uhanalaisuus. Helsinki: Tremex Press, 420 р. (In Finnish)
Williams, P. H., Thorp, R. W., Richardson, L. L., Colla, S.R. (2014) Bumble bees of North America: an identification guide. Princeton: Princeton University Press, 208 p. (In English)
Для цитирования: Потапов, Г. С., Колосова, Ю. С. (2023) Bombus distinguendus Morawitz, 1869 (Hymenoptera: Apidae) на территории Архангельской области: распространение, экология и охрана. Амурский зоологический журнал, т. XV, № 3, с. 573-583. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-3-573-583 Получена 17 мая 2023; прошла рецензирование 8 июня 2023; принята 1 июля 2023.
For citation: Potapov, G. S., Kolosova, Yu. S. (2023) Bombus distinguendus Morawitz, 1869 (Hymenoptera: Apidae) in Arkhangelsk Oblast, Russia: Distribution, ecology and conservation. Amurian Zoological Journal, vol. XV, no. 3, pp. 573-583. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2023-15-3-573-583 Received 17 May 2023; reviewed 8 June 2023; accepted 1 July 2023.
