CC BY
85
Попельнюх В.В. 1994. Территориальные связи болотной камышевки Acrocephalus pa-lustris (Brechst.) в юго- восточном Приладожье // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: 151-163.
Яковлева М.В. 2006. Изменения населения гнездящихся птиц заповедника «Кивач» за последние 40 лет // Тр. заповедника «Кивач» 3: 3-18.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 997: 1412-1416
Большие синицы Parus major участвуют в выкармливании птенцов гнездящихся рядом лазоревок Parus caeruleus
Н.С.Морозов
Второе издание. Первая публикация в 2003*
Прецеденты участия птиц в выкармливании гнездовых птенцов и (или) выводков другого вида, не являющегося гнездовым паразитом, в естественных условиях зарегистрированы не менее чем у 65 видов, преимущественно из отряда воробьиных (Skutch 1961; Shy 1982). Большинство описанных случаев межвидового помощничества у вторичных дуплогнездников, в том числе между большой синицей Parus major и лазоревкой P. caeruleus, обусловлено откладкой яиц в одно дупло (Perrins 1979; Shy 1982). Последнее явление принято связывать с конкуренцией за места гнездования (Shy 1982). Однако иногда оно наблюдается в условиях их явного избытка (см., например: Jaivinen 1993).
В Западной Европе в ходе исследований с использованием дуплянок получены весомые доказательства значимости конкуренции за дупла между большой синицей и лазоревкой в гнездовой (Minot, Per -rins 1986) и зимний периоды (Dhondt, Eyckerman 1980; Kempenaers, Dhondt 1991). К концу минувшего столетия в некоторых старых дубравах и липняках Москвы, несмотря на отсутствие дуплянок, плотность гнездования этих видов достигла чрезвычайно высоких значений, прежде регистрировавшихся лишь в наиболее плотно населённых ими широколиственных лесах материковой части Западной Европы и Британских островов (Perrins 1979; Cramp, Perrins 1993). По данным картирования демонстрируемых территорий и гнёзд индивидуально меченых особей на модельном участке (12.2 га) «заповедной» дубравы в Главном Ботаническом саду РАН (55°50' с.ш., 37°36' в.д.), плотность
* Морозов Н.С. 2003. Большие синицы участвуют в выкармливании птенцов гнездящихся рядом лазоревок // Орнитология 30: 210-211.
гнездования лазоревки в 1993-1995 и 1999-2000 годах варьировала от 1.2 до 2.5, в среднем составляя 1.8 пары на 1 га (с добавлением территорий холостых самцов — от 1.5 до 2.8, в среднем 2.1 территории на 1 га) (Morozov 1994; неопубл. данные автора). Судя по численному соотношению видов, результатам картирования территорий немаркированных особей и расстояниям между найденными гнёздами, плотность населения большой синицы в те же годы, кроме 1995-го, была здесь не менее чем в 1.5-2 раза выше, чем у лазоревки.
Большинство использовавшихся синицами для размножения дупел — это полости внутри стволов или крупных ветвей живых и погибших деревьев, возникшие в результате разрушения древесины. Летки обычно образуются в местах выпадения сучьев, реже — частичного зарастания продольных трещин, ведущих в такие полости. Гнёзда двух видов зачастую располагались на небольших расстояниях друг от друга. Четырежды за 6 лет регистрировалось их одновременное размножение в разных дуплах одного дерева, во всех случаях - живого дуба черешчатого Quercus robur. Наименьшее расстояние между летками дупел (1 м) отмечено в описываемом ниже случае. В остальных оно составило 1.4 м (дупла лазоревки и большой синицы, соответственно, на высотах 8.4 и 8.8-8.9 м от земли в засохшей крупной ветви и стволе), примерно 1.7 м (соответственно, примерно 14.3 и 15.3 м в одной живой крупной ветви) и порядка 4 м (оба на высоте 16-17 м, соответственно, в живой крупной ветви и стволе). В последних трёх случаях факт гнездования в одном дереве установлен уже в периоды выкармливания птенцов парами обоих видов, конфликтов между ними не отмечено.
Весной 2000 года в 30 м за границей вышеупомянутого модельного участка в стволе дуба были обнаружены два дупла (сформировавшиеся в процессе зарастания морозобойных вертикальных трещин, ведущих в полости) с гнёздами лазоревки и большой синицы. Высота дерева примерно 23 м, диаметр ствола на уровне груди 32 см, на уровнях обоих дупел - 31 см. Дупла несколько раз осматривались и промерялись с использованием освещения и стоматологического зеркальца (Wesoiowski 1996). Они не имели внутреннего сообщения. Летки располагаются на высотах 6.9 и 5.9 м, ориентированы на северо-восток и север, соответственно. Оба вытянуты по вертикали. Минимальный и максимальный диаметры летка в дупле лазоревки - 29 и примерно 50 мм, большой синицы — 23 и 62 мм, соответственно. В дупле лазоревки не было полости выше летка, на 12 мая расстояние от нижнего края летка до верхнего края чаши гнезда составляло около 15 см, на уровне гнезда минимальный диаметр дупла 10-12, максимальный — 13-15 см. В дупле большой синицы было пустое пространство выше летка, на 16 мая расстояние от нижнего края летка до верхнего края чаши гнезда составляло 8-9 см, на уровне гнезда минимальный диаметр дупла около
7-8, максимальный примерно 14 см. В гнёздах лазоревки и большой синицы 12 мая находились 12 и 9 яиц, 28 мая были видны не менее 9 и не менее 8 оперившихся птенцов, соответственно. Из обоих дупел птенцы вылетели между 2 и 8 июня, вероятно, ближе к первой дате. Яиц и скорлупы в лотках гнёзд не осталось.
В ходе проверки 21 мая с земли было замечено, что большие синицы регулярно кормят птенцов лазоревок. Это происходило и во время последующих проверок 22, 24 и 28-30 мая (общая продолжительность наблюдений 18 ч). Самка большой синицы носила корм преимущественно в дупло лазоревок, самец — преимущественно в собственное дупло. А 24 мая мы наблюдали, как подлетевшая с кормом к дуплу лазоревок самка большой синицы неожиданно столкнулась с вылезающим из него своим самцом. Было очевидно, что именно это побудило её, после «выражения одобрения» самцу, спуститься к своему дуплу и покормить собственных птенцов.
Отношения между родителями и «помощниками» в разные дни несколько различались. Так, 21 и 22 мая (25 и 55 мин наблюдений, соответственно) обе лазоревки, заставая самку большой синицы в своём дупле, с нарастающим беспокойством ожидали её вылета снаружи, обычно на ветвях соседних деревьев. В одном случае им пришлось ждать несколько минут. Часто при вылете из дупла самка большой синицы атаковала ожидающую с кормом лазоревку, что в одном случае едва не привело к драке. Если в дупле уже находилась взрослая лазоревка, подлетавшая с кормом самка большой синицы без особого промедления влезала в дупло. В подобных случаях последняя покидала дупло первой. При этом никаких звуков, свидетельствовавших о конфликтах в дупле, слышно не было, и вылетавшие птицы не выглядели воинственно настроенными. Однако 29 мая на лбу у самки лазоревки, ещё до её отлова, была замечена лысина (неизвестно, «протёртая» ли ею самой в дупле, появившаяся в результате прямых конфликтов с большой синицей или каких-то иных происшествий). По наблюдениям 24 мая (1 ч наблюдений) отношения между лазоревками и самкой большой синицы вне дупла выглядели менее напряжёнными. Теперь последняя, заставая взрослую лазоревку в дупле, ожидала её вылета снаружи у летка. Затем 28 мая (4.5 ч наблюдений) изредка и лазоревки, и самка большой синицы, обнаружив друг друга в дупле, залезали в него тоже. И лазоревки, и самка большой синицы иногда задерживались в дупле на несколько минут. Самка большой синицы не только кормила, но и, наряду с родителями, выносила фекальные капсулы птенцов. Все эти дни самец большой синицы также приносил корм в дупло лазоревок, но на порядок реже, чем в собственное гнездо.
Самец лазоревки был маркирован цветными кольцами ещё 31 марта 1999, на исходе первого года жизни (возраст определяли по на -
личию контраста в окраске между верхними кроющими маховых перьев: Виноградова и др. 1976; Jenni, Winkler 1994). Центр гнездовой территории, которую он с другой самкой занимал в 1999 году, располагался примерно в 80 м от гнездового дупла 2000 года. Таким образом, во время описываемых событий этому самцу было около двух лет. Самку лазоревки и обеих больших синиц мы отловили в дуплах и окольцевали 29 и 30 мая, соответственно. Самка большой синицы была поймана в дупле лазоревок, самец — в собственном дупле. Все птицы оказались по меньшей мере второгодками — неожиданность, принимая во внимание значительность доли первогодков (десятки процентов) в местном населении обоих видов. После кольцевания все особи продолжали кормить птенцов. Большие синицы окрикивали наблюдателя и явно опасались залетать в дупла в его присутствии. Продолжали ли они кормить птенцов лазоревки, не установлено. В 2001 году окольцованные самки в месте исследований обнаружены не были. Самец лазоревки гнездился в том же дупле с другой самкой. Дупло больших синиц пустовало. Самец был отмечен всего раз — 2 июня — в 100 м от него. Сведениями о его размножении мы не располагаем. В 2002 году самка лазоревки загнездилась с годовалым самцом в 18 0 м от дупла 2000 года; в дупле больших синиц 2000 года размножались лазоревки, дупло лазоревок 2000 и 2001 годов пустовало.
В числе прочих высказывалось предположение, согласно которому межвидовое помощничество (наряду с внутривидовым) может быть одним из путей приобретения навыков ухода за потомством более молодыми птицами, которые по тем или иным причинам не приступали к размножению или потерпели неудачу в текущем сезоне. Однако в большинстве упоминаемых в литературе случаев возраст «помощников» установлен не был (Shy 1982). Факты, подобные описанному выше, противоречат этому предположению.
Исследование финансировалось РФФИ по Программе поддержки научных школ и подпрограмме ФЦНТП «Биоразнообразие».
Литер атур а
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-189.
Cramp S., Perrins C.M. (eds.) 1993. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 7: 1-577.
Dhondt A.A., Eyckerman R. 1980. Competition between the Great Tit and the Blue Tit outside the breeding season in field experiments // Ecology 61, 6: 1291-1296.
Jarvinen A. 1993. Redstart and Pied Flycatcher nesting in the same box // Ornis fenn. 70, 2: 117-118.
Jenni L., Winkler R. 1994. Moult and Ageing of European Passerines. London: 1-225. Kempenaers B., Dhondt A.A. 1991. Competition between Blue and Great Tit for roosting sites in winter: an aviary experiment // Ornis scand. 22, 1: 73-75.
Minot E.O., Perrins C.M. 1986. Interspecific interference competition — nest sites for blue and great tits // J. Anim. Ecol. 55, 1: 331-350.
Morozov N.S. 1994. Reliability of the mapping method for censuring Blue Tits Parus caeruleus // Ornis fenn. 71, 3: 102-108.
Perrins C.M. 1979. British Tits. London: 1-304.
Shy M.M. 1982. Interspecific feeding among birds: a review // J. Field. Ornithol. 5З, 4: 370393.
Skutch A.F. 1961. Helpers among birds // Condor 6З, 3: 198-226.
Wesoiowski Т. 1996. Natural nest sites of Marsh Tit (Parus palustris) in a primaeval forest (BiaYowieza National Park, Poland) // Vogelwarte З8, 4: 235-249.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 997: 1416-1417
О гнездовании большой белой цапли Egretta alba в Калужской области
В.И.Горшков
Второе издание. Первая публикация в 2000*
На территории Калужской области большая белая цапля Egretta alba ранее на гнездовании не отмечалась. В последние два десятилетия эти птицы неоднократно залетали во время сезонных миграций и летних кочёвок. Относительно регулярно E. alba наблюдали в пойме реки Оки, эпизодически — в поймах рек Жиздры и Рессеты. Несколько цапель были отмечены в Мещовском районе, а также в окрестностях Калуги - на болоте у Подзавалья (Константинов и др. 1990; Марголин и др. 1990; Марголин 2000; Ю.Д.Галчёнков, устн. сообщ.).
29 апреля 2000 во время осмотра колонии серых цапель Ardea ci-nerea в пойме Рессеты в окрестностях деревни Стайки Хвастовичского района была обнаружена пара больших белых цапель, державшаяся в колонии и проявляющая гнездовое поведение. В большинстве гнёзд серых цапель была уже полная кладка. В колонии также находилась ещё одна - третья большая белая цапля, которая при нашем появлении улетела в северном направлении вниз по пойме реки. Было сделано предположение о возможном гнездовании двух пар E. alba в колонии A. cinerea. Однако обнаружить их гнёзда среди гнёзд серых цапель не удалось.
С целью уточнения факта гнездования нового для области вида 4 июня 2000 была предпринята ещё одна поездка в Хвастовичский район в исследуемую колонию. В этот раз в центральной её части было обнаружено гнездо большой белой цапли с 1 яйцом и 3 пуховыми птен-
* Горшков В.И. 2000. О гнездовании большой белой цапли в Калужской области // Калужский вестник природы. Вып. орнитол. 1: 29-30.
