CC BY
102УДК 581.9 (571.15)
А. И. Пяк
Болото в долине ручья Ортолык-Тюргунь1 (Юго-Восточный Алтай)
Приведены результаты исследования, связанные с выявлением закономерностей формирования болот в условиях семиарияного климата Юго-Восточного Алтая. На примере долины ручья Ортолык-Тюргунь (южный макросклон Курайского хребта) показаны условия, при которых происходит зарождение и развитие болот разного типа. Дано подробное описание одного из них и отмечены некоторые аспекты современного антропогенного влияния и его последствий.
Введение
Болота у большинства людей однозначно ассоциируются с обширными равнинными территориями и в первую очередь с низменностями. Действительно, наиболее крупные по площади и запасам торфа болота сосредоточены именно в этих ландшафтах В Западной Сибири это проявляется наиболее ярко, поскольку обширная борсально-лесная зона с соответствующими переходными подзонами на тоге и севере представляют собой, по сути, одну гигантскую лесоболотную систему. Неудивительно, что при таком соседстве горные районы Южной Сибири, в том числе и Алтая, оставались вне поля зрения спе-циалистов-болотоведов. Между тем, болотообразовательные процессы играют здесь не последнюю роль
Планомерные исследования горных болот Южной Сибири начаты только в последние годы в высокогорных районах Кузнецкого Алатау (Волкова, Лапшина. 2000; Волкова. Мульдияров, 2000; Лапшина, 1996, Лапшина, М}?льдияров, 1995; 2000; Мульдияров, 1995; Мульдияров, Лапшина, 1996). По Горному Алтаю опубликована специальная работа Е В Никитиной (1927) «Альпийские болота левых притоков р. Уймень, притока
Бии», в которой дано детальное описание разнообразных высокогорных болот этого района, предложена их классификация и изложены оригинальные представления автора об их формировании и развитии Подробно описана растительность Чуйской степи (Калинина, 1948), в которой даны и характеристики низинных осоковых кочковатых болот, приуроченных в основном к поймам и террасам р Чуй и ее притоков.
Более полные общие сведения о болотах Горного Алтая содержатся в сводке А В. Куминовой (1960) «Растительный покров Алтая». А В Куминова различает болота по характеру залегания и причинам развития болотообразовательного процесса, а также особенностям растительности, отражающей своим составом специфические условия того или иного высотного пояса, и соответственно выделяет 3 группы формаций: болота предгорий, болота межгорных котловин и долин и высокогорные, альпийские болота. В работе содержатся как первичные материалы (отдельные описания, сводные списки и т.п.), так и некоторые статистические данные по видовому составу, площади, приуроченности и распределению болот Алтая. Некоторые сведения обшего характера о гор-
1 Двойное название ручья Ортолык-Тюргунь связано с широко распространенным явлением у тюркских народов, когда имя собственное присваивается отдельному отрезку реки. В данном слу чае это оправдано еще тем. что Ортолык имеет поверхностный сток и непосредственно переходит в Тюргунь только в весенний период, пересыхая почти на все лето, в то время как Тюргунь, имеющий преимущественно грунтовое питание, не пересыхает совсем
ных болотах Алтае-Саянской провинции содержатся также в ряде обобщающих геоботанических и ботанико-географических работ (Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988). Объединяет эти работы представление о том, что болотообразовательные процессы в горах играют несущественную роль, а сами болота распространены весьма ограниченно. И они, несомненно, правы, если придерживаться определения, что болота - это обязательно экосистемы с развитым процессом торфонакопления. Но поскольку не существует четкого определения понятия «болото», то при ином его понимании заболоченность гор Южной Сибири видится совсем по-другому. В любом случае для суждения о степени заболоченности территории и роли болот в ландшафтах необходима их первичная инвентаризация, что и определило на первом этапе основную цель работы - описать на модельных объектах несколько характерных типов горных болот, формирующихся и развивающихся в резко отличающихся экологических условиях. В данном сообщении приведены материалы изучения небольшого болотного массива в долине ручья Ортолык-Тюргунь
Общие сведения о районе исследования и условиях формирования болот
Ручей Ортолык-Тюргунь берет свое начало в наиболее высокой северо-западной части Курайского хребта (3446 м над ур. м.), являющегося южным обрамлением Курай-ской котловины (рис. 1) .В горном обрамлении котловины очень ярко проявляются экспозиционные различия. На склонах северной экспозиции (Северо-Чуйский хребет) широко развит лесной пояс, представленный здесь кедрово-елово-лиственничными лесами. Леса на противоположном южном макросклоне (Курайский хребет) почти полностью редуцированы, представлены в виде экспозиционной лиственничной лесостепи и фрагментов парковых лиственничников Восточные и западные макросклоны имеют переходный характер. Таким образом, вла-гообеспеченность, теплообеспеченность и другие климатические показатели на макросклонах разной экспозиции существенно различаются, хотя в общем можно отметить, что зима здесь продолжительная и холодная (имеет место явление температурной инверсии), а лето короткое и прохладное, но обычно с относительно теплым июлем.
Рис. 1. Схема района исследования и участка долины ручья Ортолык-Тюргу нь:
1 - болото; 2 - степь; 3 - лиственнично-словые леса и редколесья; 4 - борта долинки
Водосборная площадь ручья Ортолык-Тюргунь составляет примерно 20 км2 и дренируется пересыхающим в летний период ручьем. В зимний период здесь господствуют сильные южные ветра, почти полностью сдувающие снег со склонов. В результате в верховьях ручья формируются только небольшие снежники, которые полностью стаивают уже к концу июня - началу июля. Таким образом, питание ручья Ортолык-Тюргунь почти исключительно грунтовое, преимущественно за счет влаги, аккумулированной в весенний и раннелетний период, и в незначительной степени дождевое.
Наблюдается четкая корреляция между характером поверхностного стока и распределением растительности в долине ручья Ортолык-Тюргунь. В высокогорной зоне, начиная с перевальных отметок (2950-3100 м) до высоты 2600-2650 м, за счет почти сплошного развития мощного чехла щебнистых осыпей вся влага очень легко просачивается сквозь ее толщу, и поэтому поверхностный сток не выражен Только с высоты 2600 м можно наблюдать слабо сформированное русло водотока, по которому стекают талые снеговые воды в весенний период В летний период вода в нем отсутствует, появляясь только в отдельных местах, когда на пути водного потока встречаются водонепроницаемые препятствия (например, скальные останцы). Это можно наблюдать на высотах от 1850 до 2300 м. При переходе в выполо-женное днище котловины делювиальный чехол подперт и надвинут на скальные останцы урочища Караяр (максимальная высота - 1686,1 м), занимающие всю югозападную часть Курайской котловины Они мешают дальнейшему подземному сбросу вод в ручей Кызыл-Таш, как это происходит, например, с соседней Курай-кой В результате происходит массовая разгрузка грунтовых вод делювиального чехла. В соответствующих по морфологии местах наблюдается образование многочисленных родников, формирующих новый постоянный водный поток, который называется уже Тюргунь. Воды его сбрасываются по хорошо выработанной долинке и сливаются с ручьем Кызыл-Таш в заболоченной пойме р. Чуй
Болота в долине ручья Ортолык-Тюргунь формируются на следующих высотных уровнях: 1) на высоте 1850-1900 м в местах выклинивания подземных вод по ручью Ор-толык образуются зачаточные висячие микроболота; 2) на высотных отметках 15601630 м в местах массовой разгрузки подземных вод делювиального чехла в соответствующих формах рельефа встречаются хорошо сформированные небольшие болота; 3) на высоте 1470-1480 м в устьевой части Тюргунь пробивает себе русло уже по обширному болоту', развивающемуся в единой пойме рек Чуя и Кызыл-'Гаш. Во всех случаях развитие их связано с наличием на небольшой глубине многолетней мерзлоты, выполняющей функцию водоупорного горизонта. Учитывая характер подстилающего субстрата (легко проницаемый для воды грубообломочный материал), можно утверждать, что не будь здесь мерзлоты, никогда не было бы и болот.
Таким образом, хорошо сформированные болота, полностью расположенные в бассейне ручья Ортолык-Тюргунь, встречаются на высотах 1560-1630 м Всего здесь отмечено 3 небольших, почти изолированных болотных массива. Правый из них в настоящее время сильно деградирован вследствие почти полного уничтожения произраставших вокруг него деревьев Центральный и левый массивы во многом сходны, но центральный располагается в почти замкнутой западине, открытой только в сторону' стока, а левый - в выположенной части сквозной долины Ортолык-Тюргунь. Вследствие этого экотопо-логическое разнообразие левого болотного массива существенно выше, что и определило его выбор в качестве объекта для детального изучения
Болото в долине ручья Ортолык-Т юргу нь
Описываемый участок долины ручья Ортолык-Тюргунь длиной около 450 м ориентирован с юго-востока на северо-запад. Вы-положенное днище долины шириной от 100 до 200 м и перепадом высот до 20 м на 1 км расположено на высоте около 1570 м и резко переходит в достаточно крутые борта долин. Более крутой левый борт (40-45°) образован скальной останцовой грядой с максималь-
ными высотами до 1700 м. Правый борт более пологий (30-35°) и сложен рыхлым делювиальным чехлом, в котором местами выступают сильно разрушенные скальные останцы. Превышение его над днищем в основном не более 20-30 м. Преимущественно по левом}' краю, местами даже подмывая борта долины, проходит сухое русло ручья Ортолык, сброс вод по которому носит паводковый характер. Почти по центру течет ручей Тюргунь, который питают многочисленные родники, воды которых просачиваются через болотный массив, расположенный между ним и правым водоносным бортом долины
Всс основные закономерности горизонтальной структуры растительного покрова долины, как хорошо видно на схеме, связаны с направлением стока подземных вод и его перераспределением в пределах долины, что определяется расположением русел дренирующих долину ручьев. По режиму увлажнения можно выделить три типа местообитаний: постоянно переувлажненный, увлажненный, но хорошо дренируемый, и недостаточно увлаженный. Переувлажненные участки с развитой на них болотной растительностью прижаты к правому водоносному борту долины и ограничены в своем распространении ручьем Тюргунь. Недостаточно увлажненные (сухие) участки занимают пространство между двумя дренирующими ручьями и являются по сути плакорными местообитаниями с зональной степной растительностью Всс остальные варианты отнесены ко второму, несомненно сборному, типу местообитаний. Вследствие этого здесь наиболее разнообразная растительность: от сырых еловых зеленомошных лесов до лиственничных сухих редколесий
Болото располагается вдоль правого склона и имеет вытянутую форму, длиной до 350 м и шириной от 30 до 100 м в наиболее широкой части. Площадь болота составляет чуть более 2 га. Поверхность кочковатая, сильно увлажненная. В связи с хорошо выраженным проточным режимом увлажнения торфяная залежь здесь почти не формируется Под моховой дерниной толщиной 2025 см развиты торфянистые почвы. Рекогносцировочное обследование болота показало, что растительный покров ее достаточно однообразный. В настоящее время большая
часть болота подвергается умеренному выпасу, а небольшой участок шириной около 20 м и длиной около 50 м используется в качестве скотопрогонной тропы. Таким образом, для получения общей характеристики болота достаточно описания двух наиболее различающихся участков, которые представляют собой крайние варианты постепенного пространственного изменения растительности. Дополняет картину описание деградированного участка (см. таблицу).
Первый участок расположен в самой северо-западной оконечности болота, ширина которого здесь не более 30-40 м. Уклон становится более ощутимым, что ведет к заметному усилению проточности Поверхность болота кочковатая. Кочки диаметром от 0.5 до 2.0 м и высотой до 0.30.5 м занимают 25-30 % территории. На многих заметны следы криогенной деформации в виде морозобойных трещин и вспучивания, в результате чего нарушена целостность мохового покрова. По центру крупных кочек группами или одиночно произрастают сильно угнетенные деревца ели (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы (Larix sibirica Ledeb ), которые в высоту не превышают 3-5(7) м. По мере приближения к периферии болота высота деревьев постепенно увеличивается, достигая по краям до 8-10 м. Кроме деревьев центральное положение на крупных кочках могут занимать единичные рослые экземпляры Salix pyrolifolia Ledeb. высотой 2.53.0 м. Остальные кустарники (Salix rhamnifolia Pallas, S. coesia subsp. tschujensis N. Bolschakov, Betula fruticosa subsp. montana M. Schernberg, Penthaphyl-loides fruticosa (L.) O.Schwarz) либо растут группами вокруг деревьев по бокам кочек, либо рассеянно по всей остальной площади. Закустаренность болота в целом составляет 30-40 %.
Травяной ярус и моховой покров на кочках и межкочных пространствах существенно различаются. На кочках травяной ярус выражен слабо и проективное покрытие не превышает 5-10 %. Ярко выраженных доми-нантов среди трав не наблюдается, но наиболее обильны и постоянны Angelica tenuifolia (Pallas ex Sprengel) Pimenov и Carex capillaris L. На более высоких и сухих кочках резко увеличивается обилие Equisetum
Сводная таблица описаний болотного массива в долине ручья Ортолык-Тюргунь
Участки
№ п/п Название таксона Древесный ярус 1 2 3
1 Lar ix sibirica Ledcb. 300 30 300
2 Picea obovata Ledeb. 70 70 70
Кустарниковый ярус, ОПП 30-40 15-20 35-40
3 Betula fruticosa subsp. montana M. Schernberg 10 5 10
4 Pentaphylloidesfruticosa (L.) O. Schwarz 3 1 5
5 Salix coesia subsp. Xschujensis N.Bolschakov 20 10 15
б Salix pyrolifolia Ledeb. 5 1 1
7 Salix rhamni/olia Pall + + 5
Кочки: а) травяной ярус, ОПП 5-10 50-60 30-40
8 Bistorta vivípara (L.) S.F. Gray + + 1
9 Carex capillaris L. 2 30 15
10 Carex bigelowii subsp. ensifolia (Turcz. ex Gorodkov) -. 20 5
11 Angélica tenuifolia (Pallas cx Sprengel) Pitnenov 2 + 3
12 Dactylorhiza salina (Turcz. ex Lindl.) Soo + + 1
13 Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. + + +
14 Equisetum scirpoides Michx 1 1 10
15 Equisetum variegatum Schleich, ex Web. et Mohr + + +
16 Eriophorum brachyantherum Trautv. et Mey. 1 1 +
17 Euphrasia schischkinii Serg. + 1
18 Festuca pratensis Huds. +
19 Galium uliginosum L. + 1 +
20 Parnassia palustris L. + + 1
21 Po a pratensis L + +
22 Stellaria crassifolia Ehrh. + + +
23 Triglochin palustre L. + 1
24 Vicia cracca L. 1 + 1
6) моховой ярус, ОПП 100 100 100
25 Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. + +
26 Aneura pinguis (L.) Dum. +
27 Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. 30 35 50
28 Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. ex Mil + +
29 Bryoerythrophyllum recurvirostre (Hedw.) Chen + +
30 Bryum caespiticium Hedw. + +
31 Bryum schleichen Schwaegr. + + +
32 Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. + + +
33 Drepanocladus aduncus (Hedw.) Wamst. + + +
34 Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex C. Muell.) Wa 5 5 5
35 Helodium blandowii (Web. et Mohr) Wamst. 5 10 5
36 Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. + +
37 Limprichtia revolvens (Sw.) Loeske + + +
38 Plagiomnium ellipticum (Brid) T. Kop. + +
39 Rhizomnium punctatum (Hedw.) T Kop + +
40 Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske + + +
41 Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske 60 50 35
Межкочнос пространство: а) травяной ярус, ОПП 35-40 40-50 25-30
- Bistorta vivípara (L.) S.F. Gray + + +
42 Cardamine pratensis L. 2 + +
43 Carexpamirertsis subsp. dichroa (Freyn) Malyschev 5 5
44 Carex disticha Huds. 15 20 ■ +
- Carex bigelowii subsp. ensifolia (Turcz. ex Gorodkov) 15 15 20
45 Comarum palustre L. + + 5
46 Epilobium palustre L. + 1 1
Продолжение таблицы
Equisetum scirpoides Michx. 1 1 1
Galium uliginosum L. 1 1 +
Pedicularis uliginosa Bunge + +
Ranunculus gmelinii DC. + 1 +
Ranunculus longicaulis C.A. Mey. 1 1
Stellaria crassifolia Ehrh. + +
Steliaria palustris Reiz. + +
Triglochin palustre L. + т
6) моховой ярус, ОПП 100 100 90
Bryum schleicheri Schwaegr. + + +
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. 70 70 60
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. 30 30 30
Limprichtia revolvens (Sw.) Loeske 4- + +
За пределами описанных участков на болотном массиве отмечены также: Бсгорки1аг!о ит-
brosa Dumort., Equisetum palustre L., Urtica dioica L., Koenigia islándico L., Steliaria irrigua Bunge. Di-chodon cerastoides (L.) Reichenb., Ribes nigrum L., Veronica anagallis aquatica L., Neottia camtschatea (L.) Rcichb. ftl.).
scirpoides Michx. Моховой покров практически сплошной, за исключением морозобой-ных трещин, нарушающих его целостность. Основу моховой дернины составляют Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. и Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske. При этом Aulacomnium palustre доминирует в верхней части кочки, а Tomentypnum nitens предпочитает боковые участки. В смеси с ними с достаточно высоким обилием встречается Helodium hlandowii (Web. et Mohr) Wamst. В местах нарушения целостности моховой дернины и обнажения торфянистого грунта по морозобойным трещинам и т.п. в обилии произрастает Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex С. Muell.)Wa, а сопутствуют ему Bryum schleichen Schwaegr., Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils, и др.
В межкочьях почти половина пространства покрыта водой. Несмотря на это, общее проективное покрытие травяного яруса составляет 35-40 %. Основу его составляют разные виды осок (доминанты - Сагех disticha Huds. и Сагех bigelowii subsp. ensifolia (Turcz. ex Gorodkov) Holub, субдоминант - Сагех pamirensis subsp dichroa (Freyn) Malyschev). В выраженных проточках усиливается роль Cardamine pratensis L. и Ranunculus longicaulis С. A. Meyer. Видовой состав мохообразных сильно обеднен и представлен в основном двумя видами Calliergon giganteum (Schimp.) Kmdb и
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Wamst., образующими сплавины.
Второй участок выбран в центре наиболее расширенной части болота. В общих чертах весьма сходен с первым участком, но проточность становится менее заметной, и в межкочьях залито водой не более 20-25 %. Зато существенно увеличивается кочковатость территории. Кочки становятся несколько крупнее (до 2-3 м диаметром), выше (до 1 м) и занимают уже до 60-70 % площади. Несколько снижается роль деревьев и особенно кустарников, хотя видовой состав их полностью сохраняется. Ослабление позиции древесных форм сопровождается усилением роли осок. Общее проективное покрытие травяного яруса возрастает до 5060 %. При этом обилие друтих видов травянистых растений (Angelica tenuifolia, Vicia cracca, Cardamine pratensis, Ranunculus longicaulis) несколько снижается, хотя видовой состав в целом сохраняется почти без изменений. Видовой состав мохообразных остается без изменений.
Третий участок расположен в непосредственной близости от первого, на расстоянии не более 40 м. До использования его для прогона скота через болото оба участка, по всей вероятности, составляли единый выдел, занятый одним фитоценозом. Об этом можно судить по следующим показателям. Древесный и кустарниковый ярусы идентичны и составлены одними и
теми же видами, представленными примерно в одинаковых пропорциях. Кочковатость участка немного отличается, но нетрудно заметить, что это результат механического разрушения кочек копытами крупных животных. В результате регулярного вытаптывания кочки стали более мелкими и уплощенными. Отдельные кочки разрушены почти полностью, но их положение легко восстанавливается по оставшимся древесным и кустарниковым видам. Таким образом, несложно реконструировать облик участка в прошлом, который ничем не отличается от облика первого участка.
Заметные изменения произошли только в травяном ярусе и моховом покрове, которые связаны, на наш взгляд, с изменением гидрологического режима участка. В результате протаптывания сети глубоких тропинок на отдельных участках заметно усилилась проточность и снизился уровень поверхностных вод Соответственно площадь, занятая открытой водной поверхностью, уменьшилась до 10-15 %, что привело к обсыханию отдельных фрагментов участка.
Обсыхание наиболее сильно отразилось на растительности верхних частей кочек. Если на фрагментах, где обводненность кочек осталась сходной с первым участком, структура травяного яруса и мохового покрова почти не изменилась, то на «высохших» фрагментах одни виды уступили свои позиции (Eriophorum brachyantherum Trautv. et Meyer, Festuca pratensis Huds.), зато другие (Equisetum scirpoides, Carex capillaris L., Car ex higelowii subsp. ensifolia) - существенно усилили. На наиболее сухих вершинках сплошной моховой покров начинает разрушаться Существенно изменяется участие Aulacomnium palustre, который местами доминирует
Более заметны изменения, произошедшие в межкочьях. Здесь господствует Comarum palustre L. Если на первом участке его единичные особи были почти незаметны. то здесь сабельник становится одним из содоминантов с обилием до 5 %. Не менее значимые изменения и среди
осок. Полностью доминирует одна-единственная осока - Carex higelowii subsp. ensifolia, обилие которой доходит до 20 %, в то время как Carex disticha и Carex pamirensis subsp. dichroa почти исчезают. Изменения в моховом покрове, по понятным причинам, более радикальны На площади до 10 % моховой покров уничтожен полностью. Что касается видового состава, то на оставшейся части заметных изменений не наблюдается
В целом, несмотря на небольшие размеры болота, отмечено 59 видов высших сосудистых растений и мохообразных. Большинство из них обычны для болотных сообществ Особую группу составляют растения, произрастающие в местах выхода грунтовых вод и образования ручьев. Несмотря на их малочисленность, последняя группа весьма гетерогенна, и среди них встречаются виды, свойственные как высокогорьям (Koenigia islandica L., Stellaria irrigua Bunge, Dichodon cerastoides (L.) Reichenb ), так и лесостепному и лесному поясам (Scrophularia umbrosa Dumort., Veronica anagallis-aquatica L., Neottia camtschatea (L.) Reichb. fil ).
Описанные особенности болота (видовой состав цветковых и мохообразных растений, доминирование осок, режим и характер увлажнения, связь с вечной мерзлотой) показывают ее большое сходство с низинными долинными кочковатыми болотами. описанными
А. В. Калининой (1948) в Чуйской степи Несомненно они относятся к особому типу центральноазиатских горных осоковых болот, выделенных E. М. Лавренко (2000), ареал которого охватывает высокогорные территории от Восточного Памира до Хан-гая. Болото в долине ручья Ортолык-Тюргунь в Курайской степи находится, таким образом, на северном пределе их распространения
В заключение выражаю искреннюю благодарность Е. Д. Лапшиной за помощь в определении мохообразных.
ЛИТЕРАТУРА
Волкова И.И., Лапшина Е.Д. 2000. К изучению пространственной структуры присклоновых болот Кузнецкого Алатау // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С. 75-80.
Волкова И.И., Мульдияров Е. Я. 2000. Дополнения к списку видов мохообразных болот заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С. 36-40.
Лапшина Е. Д. 1996. К синтаксономии болотной растительности заповедника «Кузнецкий Ата-тау» // Биопенотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск С. 78-96.
Лапшина Е. Д., Мульдияров Е. Я. 1995 К характеристике болот заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С. 47-58.
Лапшина Е. Д., Мульдияров Е. Я. 2000. Болота заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С 60-74.
Мульдияров Е. Я. 1995. Роль болотных ландшафтов в горных экосистемах заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические ис-
следования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С. 42-46.
Мульдияров Е. Я., Лапшина Е. Д. 1996. Роль мохообразных в растительных сообществах болот заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау» Новосибирск. С. 67-77.
Никитина Е. В. 1927. Альпийские болота левых притоков р. Уймень, притока Бии // Изв. Том ун-та. Т. 79. Вып. 1. С. 43-59
Куминова A.B. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.
Калинина A.B. 1948. Растительность Чуйской степи на Алтае // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника М.; Л. Вып. 5. С. 273-340
Лавренко Е.М. 2000. О центральноазиатских горных осоковых болотах и о сибирско-монгольских элементах во флоре Кавказа // Избранные труды . СПб. С. 591-604.
Малышев Л. И. 1965 Высокорная флора Восточного Саяна. М.; Л.: Наука. 367 с.
Красноборов И. М. 1976. Высокорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. 380 с.
Седельников В. П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. 222.
Ревушкин А. С. 1988. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та. 320 с.
Получено 10.10.2000 г.
Пяк Андрей Ильич
Томский государственный университет 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.
Тел.: (3822)410690, e-mail: [email protected]
