CC BY
0УДК 551.46.072:51 Методические аспекты исследования гидросферы
(приборы, моделирование и пр.)
Бокс-модель экосистемы шельфа Черного моря и результаты моделирования
Box-model of the shelf ecosystem of the Black Sea and
simulation results
Соловьева Н.В. Natalia V. Solovjova
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия)
В статье приведено описание математической модели экологической системы шельфа и результаты расчетов для северо-западных и восточных прибрежных акваторий. Полученные результаты сравнивались с имеющимися данными натурных и дистанционных наблюдений. Полученное согласие подтверждает адекватность модели реальному объекту и дает основание для вывода о возможном применении построенной модели для оценки последствий действий стрессоров техногенного и климатического характера на состояние прибрежных и шельфовых экосистем Черного моря.
Ключевые слова: моделирование; экосистема; Черное море; шельф; фитопланктон.
Введение
Создание модели сложной экосистемы зависит от целей прогнозирования (Беляев, 1987). В настоящем исследовании ставилась задача построения модели экосистемы для прогноза общего характера, что в принципе может происходить с экосистемой при различных внешних воздействиях техногенного и климатического характера. Другими словами, требуется прогнозировать возможность перестройки функционирования экосистемы как последствия изменения климатических характеристик и различных сочетаний антропогенных стрессоров. При этом планируется совместить динамическую модель экосистемы (Беляев, Кондуфорова, 1990) с моделью экологического риска (Solovjova, 1999, 2019) и в дальнейшем рассчитывать внутригодовую динамику риска. В связи с такой перспективой на данном этапе исследований ставилась задача получить годовой ход основных компонент и за основу была взята модель экосистемы шельфа (Беляев, 1987; Беляев, Кондуфорова, 1990), в которой были учтены взаимодействия физических, химических и биологических процессов в иерархически организованной структуре модели. Если каждый блок модели описывать с высокой степенью детализации, то объединив их в общей модели мы получим систему из многих тысяч уравнений, содержащих частные производные от концентраций веществ по пространственным координатам и времени и будем лишены возможности решить ее в силу чрезвычайной сложности и разнородности генезиса
© Соловьева Н.В., 2024
иерархичность (Беляев, 1987). Реальный объект описывается не одной моделью какого-либо уровня, а иерархической последовательностью моделей, описывающих экосистему с возрастающей степенью приближения к ее свойствам (Беляев, Кондуфорова, 1990). Биологическими процессами, учитываемыми в модели экосистемы шельфа, являются процессы трансформации веществ при прохождении ими трофических уровней. Обычно во всех работах, посвященных динамике биомассы биологических видов, последняя обычно описывается дифференциальными уравнениями 1-го порядка, правая часть которых состоит из членов, относящихся к процессам ассимиляции, дыхания, отмирания и выедания консументами более высоких трофических уровней (Беляев, Кондуфорова, 1990). На первоначальном этапе строится модель агрегированных, пространственно осредненных компонент экосистемы: фито-, зоопланктона, макрофитов, биогенных элементов, органического вещества, нектона. Детализация описания компонент экосистемы производится путем введения дополнительных функций и фракций. Например, учет клеточной квоты при моделировании фотосинтеза фитопланктона; учет планктоноядных и хищных рыб, растительноядного и хищного зоопланктона. Однако для каждого конкретного случая необходимо сводить число основных компонент к возможному минимуму. Так, известно, что продукция индивидуальной клетки фитопланктона будет тем большей, чем больше она сможет запасти ресурса, лимитирующего фотосинтез (Беляев, 1998). Отсюда в частности следует, что физиологические и биохимические процессы у гидробионтов зависят от соотношения площади поверхности и объема клеток (Подгорный и др., 2017; Лифанчук, Федоров, 2018; Edwards et al., 2012; Okie, 2013). На первоначальном этапе учесть все известные механизмы функционирования отдельных видов не представляется возможным. В дальнейшем в процессе декомпозиции модели можно будет детализировать отдельные блоки модели при условии согласия диагностических расчетов с данными наблюдений.
Отметим, что единственным способом проверки моделей остается сравнение результатов модельных расчетов с данными наблюдений (режим диагноза). Более того, мы не располагаем «истинной» исходной системой уравнений и многие из них остаются неидентифицированными на данном этапе развития науки. Поэтому на этапе диагностических модельных расчетов критерием адекватности модели реальному объекту остается сравнительный анализ результатов моделирования с данными натурных и дистанционных наблюдений. Целью настоящей работы является построение модели экосистемы шельфа, ее настройка на акватории прибрежной восточной и северозападной частей Черного моря, проведение расчетов и сравнение полученных результатов с имеющимися данными наблюдений в режиме «диагноз».
Модель экосистемы шельфа
Сложная экосистема шельфа описывается последовательностью моделей с возрастающей степенью детализации (Беляев, Кондуфорова, 1990). Настоящий этап связан с моделью агрегированных, пространственно осредненных компонент экосистемы восточной части шельфа Черного моря. Переменными модели являются биомассы и концентрации щ - фитопланктона; и2 - макрофитов; из - зоопланктона (в дальнейшем учитывается кормовой и некормовой зоопланктон); и4, и5 - усвояемых соединений азота и фосфора; ив - взвешенного и растворенного органического вещества в неживой фазе; и7 - рыб.
За основу мы взяли известную и реализованную модель шельфа северо-западного шельфа Черного моря (Беляев, Кондуфорова, 1990). Переменные модели описываются системой обыкновенных дифференциальных уравнений следующего вида:
^ = И аИс ик + ^, (1)
где первое слагаемое справа обусловлено внутренними взаимодействиями в системе, а1к - коэффициенты , отвечающие за эти взаимодействия, т и щ - основные компоненты экосистемы, а - обусловлено влиянием внешних границ. При этом основной зависимостью, включаемой в модель при учете этих процессов, является зависимость скорости образования вещества соответствующей компоненты Ui от влияющих на нее факторов (Беляев, Кондуфорова, 1990).
Для любой модели шельфа важное значение имеет формализация обмена веществ на границах области моделирования. При этом наиболее сложно задать условия водообмена на жидкой границе. В этом случае приходится производить расчет трехмерного поля течений и характеристик турбулентного обмена на акватории шельфа и примыкающей к ней открытой части моря. В нашем случае величина в уравнениях (1) для всех переносимых течениями компонент, кроме водорослей-макрофитов, зоопланктона и рыб определяется на основе расчета водообмена на границах области (Беляев, Кондуфорова, 1990). Пусть величина Q - суммарный поток втекающих глубинных вод, Q2 - поток втекающих поверхностных вод, Ql - суммарный поток вытекающих вод, Ж - поток речных вод, а V - общий объем вод шельфа. Тогда имеем:
= а2иш + ои 1Ь + - ои ,, (2)
где Ц« - концентрация 1-й компоненты в поверхностных водах открытого моря; Ць - в глубинных водах; - в речных водах. Из соотношения баланса вод Q1 = Q2 + Q + W следует Q2 = Q1 — Q — №. С учетом этого в выражении (2) получаем (Беляев, Кондуфорова, 1990):
О О —
р = Оу(и^ - и)+О и - и „)+—и - и„)
V V V (3)
В уравнениях (1) для компонент экосистемы коэффициент ац относится к фитопланктону и имеет вид (Беляев, Кондуфорова, 1990):
ап = П + М 61 - ЕХ(Т), (4)
П1 - скорость фотосинтеза фитопланктона, определяемая по принципу Либиха: П1 = тт(Пю, П14, П15), где П10, П14, П15 - скорости фотосинтеза, лимитируемые соответственно освещенностью солнечным светом, концентрациями биогенных соединений азота и фосфора. Константа деления клеток ^ обычно устанавливается в экспериментах. Это число делений клетки в сутки где ] = 0, 4, 5 относятся к случаям, когда в роли лимитирующих факторов выступают по отдельности свет, азот или фосфор.
1п 2
Величины Пу могут быть выражены через константы деления: Щ =-к , где 1о - время,
Iс
равное суткам. Мб1 - отвечает за увеличение биомассы фитопланктона за счет поглощения растворенного органического вещества; Е1(Т) - смертность, не связанная с хищниками.
Константа деления клеток, в зависимости от освещенности, описывается соотношением (Беляев, Кондуфорова, 1990):
кц = кш (1 - е)
(5)
где Ь - доля освещенности, относящаяся к фотосинтетически активной радиации (ФАР), которая в реальном водоеме изменяется с глубиной, У - коэффициент, связанный с освещенностью, кш - максимальное значение скорости деления.
Эмпирическая формула (5) совпадает с выражением, которое вывел В.И. Беляев (Беляев, 1998) теоретическим путем с учетом запаса ресурса в клетке. При этом учитывалось, что скорость изменения ресурса в клетке равна потоку этого ресурса из среды, окружающей клетку, т.е. зависит от концентрации ресурса в среде и от близости величины ресурса к ее максимальному значению, при котором поток прекращается (Беляев, 1998). Фактически это означает учет клеточной квоты, но в отличие от модели Друпа (Силкин, Лифанчук, 2023), построенной на основе экспериментальных данных, является теоретическим выводом.
Практическое применение формулы (5) требует учета в ней освещенности Ь, которая в реальной экосистеме изменяется с глубиной. Формирование запасов поглощаемых ресурсов в клетках фитопланктона происходит в условиях, близких к средним по вертикали вследствие вертикального перемешивания турбулентностью. Поэтому в качестве Ь для шельфовых акваторий можно взять значение, осредненное по вертикальной координате (Беляев, Кондуфорова, 1990):
' Ь1=Ь0ехр(-^Н), (6)
где Ьо, Ь1, Ь2 - значение освещенности соответственно на поверхности, у дна и осредненное по глубине; а - показатель ослабления света; Н - глубина. Для Ьо принято соотношение:
Ьо=Ьс+А1сов2-?Щ^, (7)
где Ьс, Аь - константы; ^а - интервал времени, равный одному году; Хыь - время
наступления максимальной солнечной освещенности. Для показателя ослабления,
зависящего от наличия примесей <х=<х (и^, и3, и6), можно принять следующую зависимость:
к=к0+ а1и1 + а3и3 + а6и6, (8)
При усилении освещенности, начиная со значений Ьм=2,5*104лк, наблюдается ингибирование фотосинтеза светом. Скорость фотосинтеза начинает убывать от своих максимальных значений кш, что формализовано в следующем виде (Беляев, Кондуфорова, 1990):
кц = к1М5(Ь2), (9)
Б(Ь2) = Ь2/(Ь1Ь22 - Ь2Ь2 + Ь3),
где Ь1 = 1,22х10-4лк; Ь2 = 5,11; Ьз = 7,63х104лк.
Константа делений клеток фитопланктона при лимитировании фотосинтеза соединениями азота (км) и фосфора(к15) была аппроксимирована выражениями (Беляев, Кондуфорова, 1990), основанными на уравнениях Михаэлиса-Ментен без учета клеточных квот:
к14 = к4Ми4/(^М + u4),
к 15 = к0 + (к5м - к0)и5/(Рм + и5), (10)
где к4ы = къы = const - максимальные значения скорости деления; Nm, Pm - константы при которых удельная скорость роста принимает значение половины максимальной; к0 - скорость деления клеток фитопланктона, не равная нулю при нулевой концентрации фосфора в среде. Указанные здесь и далее константы приведены в работе (Беляев, Кондуфорова, 1990). Значения максимальных удельных скоростей роста для доминирующих видов фитопланктона взяты из диапазона 1,3-2,64 сут-1 (Силкин и др., 2015; Лифанчук, Федоров, 2018).
Учет ингибирования в соотношениях (9) будем проводить с помощью следующего преобразования (Беляев, Кондуфорова, 1990):
Lim - значение освещенности, с которого начинается ингибирование фотосинтеза светом.
Соотношения (10) при низких концентрациях биогенных элементов (нитратов и фосфатов) сводятся к виду:
В этом случае зависимость скорости фотосинтеза от концентрации биогенов приближается к линейной, но никогда не достигает ее. При увеличении концентрации биогенов наступает насыщение. Графически это будет соответствовать переходу от линейного участка зависимости kl4(u4) и kl5(u5) к нелинейному. В последние десятилетия разрабатываются модели фотоадаптации и фотоингибирования фотосинтеза и роста в стационарном и нестационарном состоянии (Звалинский, Тищенко, 2016). При соответствующих условиях возможна замена блока фотосинтеза нашей модели на более физиологичный блок, описывающий фотосинтез с большей детализацией. Но в настоящее время параметры подобных моделей такие, как константы скорости и концентрации взаимодействующих компонентов рассматриваются как неизменные величины (Звалинский, Тищенко, 2016), что не позволяет применить указанную модель фотоадаптации (Звалинский, 2019) в нашей динамической модели.
В уравнениях (1) учитываются следующие соотношения для aik, относящиеся к блоку зоопланктон, органическое вещество (Беляев, Кондуфорова, 1990):
где ш - часть /-го компонента, переходящая при потреблении в состав ^го компонента (например, К13 - доля потребляемой биомассы фитопланктона, переходящая в биомассу зоопланктона); Е1(Т) и Ез(Т) - смертность фитопланктона и зоопланктона не зависящая от хищников; Т - температура воды; ¿1 и ¿2 - рационы травоядных и хищников в биомассе зоопланктона; Mik - скорость потребления /-го компонента ^м компонентом; Мб1 -отвечает за увеличение биомассы фитопланктона за счет поглощения растворенного органического вещества; ав характеризует прирост биомассы зоопланктона за счет потребления фитопланктона; абз- обусловлено потреблением и усвоением неживого органического вещества; азз определяется наличием хищников в составе зоопланктона и естественной смертностью зоопланктона, не связанной с хищниками Ез(Т).
ку = kjMUjS1/(ujM + uj),j = 4, 5,
(11)
ki4 = kAMuJ(NM),
k15 = k0 + (k5M - к0)и5/Ш,
(12)
ai3 = M13S1X13, a6i = Ei(T), а6з = (1- Ki3)SiMi3 - к6зМ6з + (1- Кзз^зМзз + Ез(Т), азз = -(1 - K33)SiS3M33 - Ез(Т) + к6зМ6з + к^Мз,
(13)
Удельная скорость отмирания фито- и зоопланктона, зависящая от температуры воды Ei(T):
Ei(T} = Eiminexp(Aic(T — Tmin)), (14)
где Eimin - удельная скорость отмирания при минимальной температуре воды Tmin; Ac -константа, определяемая из условия Ei (T) = Eimax при T Tmax, где Tmax - наблюдаемое максимальное значение температуры воды. Учитывая турбулентное перемешивание фитопланктона значение T, как и остальных характеристик среды, влияющих на фитопланктон и взвесь, должно быть взято осредненным по вертикали. Зависимость температуры от времени формализовано в следующем виде (Беляев, Кондуфорова, 1990):
T = Tc+ATcos2n(t-tMT\ (15)
ta
При учете процессов загрязнения экосистемы шельфа принималась экспоненциальная зависимость смертности зоопланктона Ез(Х, Т, x,t) от степени токсичности X, количества загрязняющего вещества х (в относительных единицах) и температуры T (Беляев, Кондуфорова, 1990):
E3(h, Т,Х> О = E3min(1 + Лx)EminexPiACi(T - Tmin)],
(16)
где E3min значение смертности зоопланктона при минимальной температуре. Аа -константа, определенная из условия Ез=Езтах при Т=Ттсх, где Tmax - максимальная температура воды; t - время.
В модель включен блок, отвечающий за инвазивные процессы в экосистеме шельфа. Для агрегированных компонент модели зоопланктона из и гребневика us введено следующее обозначение щ - усвояемость i-й компоненты потребляющей ее j-й компонентой. Тогда коэффициенты уравнения для из и us в (1) имеют вид (Беляев, Кондуфорова, 1990):
а-13 = К13^13; a68 = KesMss; а6з = (1- Ki3)SiMi3 - КбзМбз + (1 - (33)8^33 + E3(T),
a38 = -(1-K38)M38-E3(T) (17)
где С13 - характеризует прирост биомассы из за счет потребления фитопланктона; абз и аб8 - обусловлены потреблением и усвоением неживого органического вещества; аз8 -определяет убыль биомассы зоопланктона за счет потребления его гребневиком и естественной смертности, не связанной с хищниками. Для удельной скорости потребления i-ой компоненты со стороны j-ой принималось выражение удельного рациона в виде (Беляев, Кондуфорова, 1990):
—— при ui > Ui
Rij+щ F i i , (18)
0 при ui <Ui, i = 1,3
где RijM, Rj - константы; Ui - некоторое малое пороговое значение концентрации жертвы, при котором она становится недоступной для питания хищника. Значения RijM максимальных удельных скоростей роста для доминирующих видов фитопланктона взяты из диапазона 1,3-2,64 сут-1 (Силкин и др., 2015; Лифанчук, Федоров, 2018).
В модели учитывается органотрофия - прирост биомассы фитопланктона не только за счет фотосинтеза, но и за счет поглощения растворенного органического вещества. Этот вид питания водорослей особенно проявляется при значительном уменьшении скорости фотосинтеза, когда биомасса фитопланктона снижается до малых значений. Органотрофия является специфическим резервным источником поддержания существования популяции.
В модели скорость поглощения фитопланктоном растворенного органического вещества описывается выражением (Беляев, Кондуфорова, 1990):
м61 =
Кб!Мкб!ибр R6i+*6iu6p
exp(-ри1),
(19)
Экспонентой в (1 9) отражено снижение скорости потребления растворенного органического вещества с ростом биомассы фитопланктона, т.е. проявление органотрофии преимущественно при малых и1. Коэффициент Хб1 - доля усвояемого фитопланктоном органического вещества в его общем количестве.
Система уравнений (1) для семи указанных переменных модели решается методом Рунге-Кутта с учетом соотношений (2)-(19) для правой части уравнений при следующих начальных условиях: и1 = 20, и2 =1000, из = 20, и4 = 50, и5 = 10, иб = 800, и7 = 20 мг/м3. В качестве начального момента времени для расчетов было выбрано 1 марта. В этот период большинство компонент экосистемы имеет малое значение по сравнению с их последующими. Приведенные значения были выбраны несколько произвольно, а расчет показал, что они близки к устанавливающимся в модели на данный период года в соответствии с выбранными значениями внешних факторов. Принятые в модели значения констант были взяты из предыдущих работ (Беляев, Кондуфорова, 1990). При этих значениях был рассчитан годовой ход для компонент и/, где / = 1,7.
Результаты моделирования
Модельный расчет годового хода основных компонент экосистемы с учетом системы уравнений (1)—(19) дал следующий результат (рис. 1).
1.5 2 2.5 3
Время (кварталы)
Рис. 1. Модельный расчет годового хода основных компонент экосистемы шельфа восточной
акватории Черного моря для kiM, k4M, k5M = 3 Fig. 1. Model calculation of the annual course of the main components of the shelf ecosystem of the
eastern Black Sea for kiM, k4M, ksM = 3
Для фитопланктона расчет выявил три максимума в годовом ходе биомассы -весенний, летний и небольшой осенний. Такой годовой ход характерен для шельфовых
районов Черного моря, в частности, для северо-западного шельфа, для прибрежных областей восточного шельфа, подверженного интенсивному речному стоку (Стельмах и др., 2004; Демидов, 2008; Селифонова и др., 2012; Финенко и др., 2018; Востокова и др., 2021). Для открытых глубоководных районов моря характерна динамика с минимумом биомассы фитопланктона летом и максимумами зимой, весной (Востокова и др., 2021). Провалы в значениях концентраций биогенных элементов рассчитаны по модели в те временные интервалы, для которых рассчитаны максимальные значения биомассы фитопланктона (рис. 1). Анализ расчета биогенных элементов показал, что на протяжении года лимитирующим фотосинтез питательным веществом являются соединения азота (рис. 1). Максимумы годового хода взвешенного и растворенного органического вещества в расчете совпадают с интервалами максимумов фито- и зоопланктона (рис. 1). При сравнении с данными наблюдений в прибрежных районах восточного шельфа и на северо-западном шельфе выявлено согласие (Востокова и др., 2021).
В численных экспериментах с моделью при увеличении максимальных значений скоростей деления клеток фитопланктона кш, к4м, к5м с 3 (рис. 1) до 3,5 (рис. 2) расчет выявил слияние летнего и осеннего максимумов биомассы фитопланктона, что отразилось на всех компонентах экосистемы (рис. 2).
со
Рис. 2. Модельный расчет годового хода основных компонент экосистемы шельфа восточной
акватории Черного моря для kiM, k4M, k5M = 3,5 Fig. 2. Model calculation of the annual course of the main components of the shelf ecosystem of the
eastern Black Sea for kiM, k4M, k¡M = 3,5
При этом расчет для всех случаев показал четкое следование максимумов биомассы зоопланктона за максимумами фитопланктона с запаздыванием по времени. На рис. 3 приведен этот результат расчета в соответствующем масштабе. Вместе с тем был рассчитан вес слагаемых в уравнениях (1) с учетом (13) для пары фито-зоопланктон. Полученный результат показал снижение веса слагаемого, связанного с выеданием фитопланктона зоопланктоном в зимний период, что соответствует наблюдениям (Стельмах, 2015).
В модельных экспериментах было проведено сравнение расчета биомассы фитопланктона при различных значениях максимальных скоростей деления клеток фитопланктона klм, k4м, k5м (рис. 4). Результат выявил, что при переходе значений klм, k4м, k5м от 3 к 3,5 происходит слияние максимумов летнего и осеннего в годовом ходе биомассы фитопланктона.
Время, кварталы
Рис. 3. Модельный расчет годового хода биомасс фито- и зоопланктона для kiM, k4M, k5M = 3,5 Fig. 3. Model calculation of the annual course of phyto- and zooplankton biomass for kiM, k4M,
ksM = 3,5
Время, кварталы
Рис. 4. Модельный расчет годового хода биомасс фитопланктона для kiM, k4M, k5M = 2,4; 3; 3,5 Fig. 4. Model calculation of the annual course of phytoplankton biomass for kiM, k4M, ksM = 2,4; 3; 3,5
По значениям биомасс выявлено согласие с данными наблюдений для фитопланктона (Стельмах и др., 2004; Демидов, 2008; Селифонова и др., 2012; Финенко и др., 2018; Востокова и др., 2021) и зоопланктона (Шиганова, 2023). Абсолютные значения биомассы фитопланктона, полученные в расчете, соответствуют сильно
109
эвтрофированным прибрежным водам (Востокова и др., 2021). По данным дистанционных наблюдений летние максимумы фитопланктона присутствуют в прибрежных акваториях восточной части моря, а в отрытых районах летом наблюдаются минимумы биомассы фитопланктона (Востокова и др., 2021). Для биогенных элементов (нитратов и фосфатов) расчет выявил то, что фосфаты на протяжении практически всего года не являлись лимитирующим фотосинтез фактором, что соответствует наблюдениям в северо-восточной (Часовников, Бородулина, 2022) и западной (Стельмах и др., 2004) области Черного моря. В настоящее время имеются оценки только отдельных составляющих биотических потоков азота и фосфора в эвфотическом слое Черного моря (Микаэлян и др., 2011; Кривенко, Пархоменко, 2014). При этом для глубоководных и шельфовых акваторий генезис этих потоков существенно различен. Следовательно, ход сезонной изменчивости потоков этих элементов в зоне фотосинтеза будет различен для разных акваторий Черного моря. Рассчитанный годовой ход биогенных соединений азота и фосфора (рис. 1, 2) не противоречит имеющимся представлениям об изменении и4 и и5 по сезонам года (Микаэлян и др., 2011; Кривенко, Пархоменко, 2014; Романова и др., 2016) и коррелирует с интервалами повышения биомассы фитопланктона (рис. 1, 2).
Выводы
Важно отметить, что представленная модель реализуется одновременно для всех семи компонент, т.е. удалось решить систему дифференциальных уравнений с сильно нелинейной правой частью в принятых приближениях. Анализ результатов моделирования с помощью пространственно однородной бокс-модели шельфа и данных наблюдений приводит к важному выводу о том, что этот весьма идеализированный объект отражает существенные особенности сезонных изменений экологических характеристик годового хода реального объекта - прибрежных высокоэвтрофированных экосистем восточного шельфа и северо-западного шельфа Черного моря. Это обстоятельство указывает на возможность использования пространственно однородной модели при исследовании влияния внешних факторов на режим функционирования экосистемы шельфа. Также в дальнейших исследованиях предполагается объединить динамическую модель шельфа с вероятностной моделью экологического риска с целью рассчитывать не только средний годовой риск, но и его годовой ход при сочетании стрессоров техногенного и климатического происхождения.
Работа выполнена в рамках Государственного задания Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН № ЕмШ-2024-0018.
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
1. Беляев В.И. Кинетическая теория систем, состоящих из макроскопических частиц, и ее приложение к задачам экологии. - Севастополь: Морской гидрофизический институт. Научный Центр проблем моделирования в экологии и рекреационной географии, 1998. - 236 с.
2. Беляев В.И. Моделирование морских систем. - Киев: Наукова Думка. 1987. - 203 с.
3. Беляев В.И., Кондуфорова Н.В. Математическое моделирование экологических систем шельфа. - Киев: Наук. Думка, 1990. - 240 с.
4. Востокова А.С., Лобковский Л.И., Востоков С.В. Аномальные явления в развитии фитопланктона Черного моря, зафиксированные методами дистанционного зондирования // Доклады Академии Наук. 2021. Т. 497, № 1. С. 91-95. Б01: https://doi.org/10.31857/S2686739721030129
5. Демидов А.Б. Сезонная изменчивость и оценка годовых величин первичной продукции фитопланктона в Черном море // Океанология. 2008. Т. 48, № 5. С. 718-733.
6. Звалинский В.И. Количественное описание адаптации морского фитопланктона к свету // Океанология. 2019. Т. 59, № 3. С. 360-372. Б01: https://doi.org/10.31857/S0030-1574593360-372
7. Звалинский В.И., Тищенко П.Я. Моделирование фотосинтеза и роста морского фитопланктона // Океанология. 2016. Т. 56, № 4. С. 577-591. Б01: https://doi.org/10.7868/S0030157416040134
8. Кривенко О.В., Пархоменко А.В. Восходящий и регенерационный потоки неорганических соединений азота и фосфора в глубоководной области Черного моря // Журнал общей биологии. 2014. Т. 75, № 5. С. 394-408.
9. Лифанчук А.В., Федоров А.В. Смена экологических стратегий в фитопланктонном сообществе северо-восточной части Черного моря в течение годового цикла // Экология гидросферы. 2018. №1(2). С. 15-26. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/99 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2018-1(2)-15-26
10. Микаэлян А.С., Силкин В.А., Паутова Л.А. Развитие кокколитофорид в Черном море: межгодовые и многолетние изменения // Океанология. 2011. Т. 51, № 1. С. 45-53.
11. Подгорный К.А., Дмитриева О.А., Семенова А.С., Леонов А.В. Исследование взаимосвязей размерных и продукционных характеристик фито- и зоопланктона в Вислинском и Куршском заливах Балтийского моря. Часть 1. Статистический анализ данных многолетних наблюдений и разработка структуры математической модели трофической цепи планктона // Компьютерные исследования и моделирование. 2017. Т.9. №2. С. 211-246. DOI: https://doi.org/10.20537/2076-7633-2017-9-2-211-246
12. Романова Н.Д., Часовников В.К., Арашкевич Е.Г., Мошаров С.А., Никишина А.Б., Костылева А.В., Луппова Н.Е. Оценка состояния экосистемы шельфово-склоновой зоны северо-восточной части Черного моря на основе индекса трофности (TRIX) // Океанология. 2016. Т. 56, № 1. С. 120-124. DOI: https://doi.org/10.7868/S0030157416010159
13. Селифонова Ж.П., Ясакова О.Н. Фитопланктон акваторий портовых городов северовосточного шельфа Черного моря // Морской экологический журнал. 2012. Т. 11, № 4. С. 67-77.
14. Силкин В.А., Лифанчук А.В. Концепция внутриклеточной регуляции роста фитопланктона - 55 лет уравнению Друпа // Экология гидросферы. 2023. №2 (10). С. 1-9. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/385 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-1-9 EDN - EYWHJG
15. Силкин В.А., Паутова Л.А., Лифанчук А.В., Федоров А.В. Морфофизиологические стратегии фитопланктонных сообществ // Вопросы современной альгологии. 2015. № 1 (8). URL: http://algology.ru/651
16. Стельмах Л.В. Сезонная изменчивость удельной скорости выедания фитопланктона микрозоопланктоном в прибрежных водах Черного моря в районе Севастополя // Экосистемы. 2015. Вып. 1. С. 30-40.
17. Стельмах Л.В., Губанов В.П., Бабич И.И. Сезонные изменения скорости роста и лимитирование фитопланктона питательными веществами в прибрежных водах Черного моря в районе Севастополя // Морской экологический журнал. 2004. Т. 3, № 4. С. 55-73.
18. Финенко З.З., Ковалева И.В., Суслин В.В. Новый подход к оценке биомассы фитопланктона и ее вариабельности в поверхностном слое Черного моря по спутниковым данным // Успехи современной биологии. 2018. Т. 138, № 3. С. 294-307. DOI: https://doi.org/10.7868/S0042132418030079
19. Часовников В.К., Бородулина П.А. Тенденции межгодовой изменчивости биогенных элементов в северо-восточной части Черного моря по данным судовых наблюдений за 2017-2021 гг. // Экология гидросферы. 2022. № 2 (8). С. 37-46. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/368 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2022-2(8)-37-46 EDN - EZUZBI
20. Шиганова Т.А. Увеличение вспышек развития видов желетелого планктона в Черном море // Экология гидросферы. 2023. №2 (10). С. 55-71. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/397 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-55-71 EDN - SEALGK
21. Edwards K.F., Thomas M.K., Klausmeier C.A., Litchman E. Allometric scaling and taxonomic variation in nutrient utilization traits and maximum growth rate of phytoplankton // Limnology and Oceanography. 2012. V. 57. P. 554-566. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.2.0554
22. Okie J.G. General models for the spectra of surface area scaling strategies of cells and organisms: fractality, geometric dissimilitude, and internalization // The American Naturalist. 2013. V. 181. P. 421-439. DOI: https://doi.org/10.1086/669150
23. Solovjova N.V. Ecological risk modelling in developing resources of ecosystems characterized by varying vulnerability levels // Ecological Modelling. 2019. V. 406. P. 60-72. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2019.05.015
24. Solovjova N.V. Synthesis of ecosystemic and ecoscreening modelling in solving problems of ecological safety // Ecological Modelling. 1999. V. 124. P. 1-10. DOI: https://doi.org/10.1016/S0304-3800(99)00122-2
Статья поступила в редакцию 17.06.2024; после доработки: 03.07.2024; принята к публикации 05.07.2024
Сведения об авторе
Соловьева (Кондуфорова) Наталья Владимировна - д.ф.-м.н., г.н.с., Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia); soloceanic@yandex.ru; ORCID - https://orcid.org/0000-0002-4268-7790
Корреспондентский адрес: 117997, Российская Федерация, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИО РАН.
Box-model of the shelf ecosystem of the Black Sea and simulation results
Natalia V. Solovjova
Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia)
The article describes the mathematical model of the shelf ecological system and its results for the northwestern and eastern coastal areas. The obtained results were compared with available data from field and satellite observations. The agreement obtained provides a basis for concluding that the model can be used to assess the impact of human activity and climate change on coastal and shelf ecosystems in the Black Sea.
Keywords: modeling; ecosystem; Black Sea; shelf; phytoplankton.
References
1. Belyaev V.I. Kineticheskaya teoriya sistem, sostoyashchih iz makroskopicheskih chastic, i ee prilozhenie k zadacham ekologii [Kinetic theory of systems consisting of macroscopic particles, its application to environmental problems]. Marine Hydrophysical Institute. Scientific Center for Modeling Problems in Ecology and Recreational Geography, Sevastopol, 1998. 236 p. (in Russ.)
2. Belyaev V.I. Modelirovanie morskih sistem [Modeling of marine systems]. Naukova Dumka, Kiev, 1987. 203 p. (in Russ.)
3. Belyaev V.I., Konduforova N.V. Matematicheskoe modelirovanie ekologicheskih sistem shel'fa [Mathematical modeling of ecological systems of the shelf]. Naukova Dumka, Kiev, 1990. 240 p. (in Russ.)
4. Chasovnikov V.K., Borodulina P.A. Trends in the interannual variability of nutrients in the northeastern part of the Black Sea according to ship observations for 2017-2021. Hydrosphere Ecology. 2022. № 2 (8). P. 37-46. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/368 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2022-2(8)-37-46 EDN - EZUZBI (in Russ.)
5. Demidov A.B. Seasonal dynamics and estimation of the annual primary production of phytoplankton in the Black Sea. Oceanology. 2008. V. 48. № 5. P. 718-733. (in Russ)
6. Edwards K.F., Thomas M.K., Klausmeier C.A., Litchman E. Allometric scaling and taxonomic variation in nutrient utilization traits and maximum growth rate of phytoplankton. Limnology and Oceanography. 2012. V. 57. P. 554-566. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.2.0554
7. Finenko Z.Z., Kovalyova I.V., Suslin V.V. A new approach to estimate phytoplankton biomass and its variability in the Black Sea surface water layer based on satellite data. Uspehi sovremennoj biologii. V. 138. № 3. P. 294-307. DOI: https://doi.org/10.7868/S0042132418030079 (in Russ.)
8. Krivenko O.V., Parkhomenko A.V. Upward and regeneration fluxes of inorganic nitrogen and phosphorus of the deep-water areas of the Black Sea. Biology Bulletin Reviews. 2014. V. 75. № 5. P. 394-408. (in Russ.)
9. Lifanchuk A.V., Fedorov A.V. Change of ecological strategies in the phytoplankton community of the north-eastern part of the Black Sea during the annual cycle. Hydrosphere Ecology. 2018. №1 (2). P. 15-26. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/99 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2018-1(2)-15-26 (in Russ.)
10. Mikaelyan A.S., Silkin V.A., Pautova L.A. Coccolithophorids in the Black Sea: their interannual and long-term changes. Oceanology. 2011. V. 51. № 1. P. 45-53. (in Russ.)
11. Okie J.G. General models for the spectra of surface area scaling strategies of cells and organisms: fractality, geometric dissimilitude, and internalization. The American Naturalist. 2013. V. 181. P. 421-439. DOI: https://doi.org/10.1086/669150
12. Podgornyj K.A., Dmitrieva O.A., Semenova A.S., Leonov A.V. Investigation of the relationships of the size and production characteristics of phyto- and zooplankton in the Vistula and Curonian lagoons of the Baltic Sea. Part 1. The statistical analysis of long-term observation data and development of the structure for the mathematical model of the plankton food chain. Computer Research and Modeling. 2017. V. 9. № 2. P. 211-246. DOI: https://doi.org/10.20537/2076-7633-2017-9-2-211-246 (in Russ.)
13. Romanova N.D., Arashkevich E.G., Mosharov S.A., Nikishina A.B., Chasovnikov V.K., Kostyleva A.V., Louppova N.E. Evaluation of ecosystem status in the shelf-slope zone of the northeastern Black Sea based on the trophic index (TRIX). Oceanology. 2016. V. 56. № 1. P. 120-124. DOI: https://doi.org/10.7868/S0030157416010159 (in Russ.)
14. Selifonova Zh.P., Yasakova O.N. Phytoplankton of areas of the seaports of the northeastern the Black Sea. Morskoj Ekologicheskij Zhurnal [Marine Ecological Journal]. 2012. V. 11. № 4. P. 67-77. (in Russ.)
15. Shiganova T.A. An increase in outbreaks of gelatinous plankton species in the Black Sea. Hydrosphere Ecology. 2023. №2 (10). P. 55-71. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/397 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-55-71 EDN - SEALGK (in Russ.)
16. Silkin V.A., Lifanchuk A.V. The concept of intracellular regulation of phytoplankton growth - 55 years of the Droop equation. Hydrosphere Ecology. 2023. №2 (10). P. 1-9. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/385 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-1-9 EDN - EYWHJG (in Russ.)
17. Silkin V.A., Pautova L.A., Lifanchuk A.V., Fedorov A.V. Morphological and physiological strategies of phytoplankton communities. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2015. № 1 (8). URL: http://algology.ru/651 (in Russ.)
18. Solovjova N.V. Ecological risk modelling in developing resources of ecosystems characterized by varying vulnerability levels. Ecological Modelling. 2019. V. 406. P. 60-72. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.ecolmodel.2019.05.015
19. Solovjova N.V. Synthesis of ecosystemic and ecoscreening modelling in solving problems of ecological safety. Ecological Modelling. 1999. V. 124. P. 1-10. DOI: https://doi.org/10.1016/S0304-3800(99)00122-2
20. Stelmakh L.V. Seasonal variability of the microzooplankton grazing of phytoplankton in coastal surface waters of the Black Sea near Sevastopol. Ekosystemy. 2015. Iss. 1 (31). P. 30-40. (in Russ.)
21. Stelmakh L.V., Gubanov V.I., Babich I.I. Seasonal variations of phytoplankton growth rate and its limitation by nutrients in coastal waters of the Black Sea near Sevastopol. Morskoj Ekologicheskij Zhurnal [Marine Ecological Journal]. 2004. V. 3. № 4. P. 55-73. (in Russ.)
22. Vostokova A.S., Lobkovskiy L.I., Vostokov S.V. Anomalous phenomena in the development of phytoplankton in the Black Sea on the basis of remote sensing data. Doklady Earth Sciences. 2021. V. 497. № 1. P. 91-95. DOI: https://doi.org/10.31857/S2686739721030129 (in Russ.)
23. Zvalinskii V.I. Quantitative modeling of photoacclimation and photoinhibition in marine phytoplankton. Oceanology. 2019. V. 59. № 3. P. 360-372. DOI: https://doi.org/10.31857/S0030-1574593360-372 (in Russ.).
24. Zvalinsky V.I., Tishchenko P.Y. Modeling photosynthesis and the growth of marine phytoplankton. Oceanology. 2016. V. 56. № 4. P. 577-591. DOI: https://doi.org/10.7868/S0030157416040134 (in Russ.)
ССЫЛКА:
Соловьева Н.В. Бокс-модель экосистемы шельфа Черного моря и результаты моделирования // Экология гидросферы. 2024. №»1 (11). С. 101-113. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/415
Solovjova N.V. Box-model of the shelf ecosystem of the Black Sea and simulation results. Hydrosphere Ecology. 2024. №1 (11). P. 101-113. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/415
DOI - https://doi.org/10.33624/2587-9367-2024-1(11)-101-113 EDN - JCKVFS
