CC BY
58
5. Волынкин Ю.Л. О стадиях развития аэромоноза карпа // Рыбное хозяйство. - 2005. - № 2. - С. 87-88.
6. А61К2281768 РФ С2. Лечебный корм для рыб. Волынкин Ю.Л. - № 20044109902/13; Заявл. 15. 31.03.2004 // Бюл. изобр. - 2006. - № 23. - С. 244.
7. Волынкин Ю.Л. Временные рекомендации по профилактике и лечению зимних форм краснухи рыбопосадочного материала и ремонтно-маточного поголовья карпа и растительноядных рыб // Ветеринарный отдел с Госуд. ветеринарной инспекцией Белгородского облисполкома, № 3 - 1 от 15 января 1992 г.. - 2 с.
8. Волынкин Ю.Л. Временное наставление по применению гранулированного комбикорма ЛГК против аэромоноза и псевдосоноза рыб // Ветер. отдел с Госветинспекцией управления сельского хозяйства администрации Белгородской области. - № 27 от 28 января 2002 г. - 2 с.
FEATURES LINEAR AND WEIGHT GROWTH MARKETABLE CARP AT DIFFERENT-AGE CONTENT IN POND
J.L. Volynkin
Belgorod State University, Pobedy St., 85, Belgorod, 308015, Russia E-mail: volynkin@bsu.edu.ru
Monitoring of average meanings of the size, the weight, nourishment, factor of accumulation of weight, fatting of interiors use for rationing of a feeding. In Russia a necessary element of technology of cultivation of carp is the realization medicative-preventive diet against aeromonosis with the help of forages containing furacilinum or furazolidonum. The recipes are protected by the inventions. At a delay medicative-preventive diet there is a delay of rate of growth of a carp. Is established, that the growth rate and autumn average weight is determined by the sizes of fish at implantation in pond; that the fishes in a pond are divided on size groups, which conduct the detached image of life and differ on a physiological condition; that fatting of interiors reflects intensity of consumption of forages and in group of large fishes always above, than at fine.
Key words: carp, pond, food, feed, growth, age, aeromonosis, medicative-preventive diet, furazolidonum.
УДК 591.51
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ИНДИВИДУАЛЬНОГО НАУЧЕНИЯ У ХИЩНЫХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ
А.В. Присный
Белгородский государственный университет, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85
E-mail: prisniy@bsu.edu.ru
Изучалось пищевое поведение хищных и многоядных членистоногих (насекомых и паукообразных) в лабораторных и полевых экспериментах, а также в естественной среде их обитания. Анализировались ориентировочный аспект - поиск потенциальных жертв, преодоление сопротивления жертв, питание, а также взаимодействие с пищевыми конкурентами. Регистрировались как разовые поведенческие реакции, так и долговременные изменения в поведении.
Установлено, что многоядные зоофаги и зоофитофаги, на основе индивидуального научения способны: а) временно расширять область поиска жертв, включая в нее дополнительный ярус (обучение методом проб и ошибок); б) временно изменять положение периода пищевой активности в циркадном ритме (латентное обучение и классические условные рефлексы); в) включать защитные и оборонительные реакции в пищевое поведение в качестве временных стереотипных элементов на период перехода к питанию новым видом жертв (обучение по типу инсайта и привыкание); г) исключать начальные элементы пищевого поведения, переходя от типичной пищевой конкуренции к факультативному комменсализму (обучение по типу инсайта); д) противодействовать конкуренции (интеграция). Вариабельность пищевого поведения на основе индивидуального научения служит центральным механизмом функционирования первого биоценотического уровня регуляции численности насекомых - функциональной реакции многоядных хищников и способом временного замещения специализированных хищников на втором уровне. Ключевые слова: пищевое поведение, хищные насекомые и пауки.
Введение
К началу XXI века несколько снизился интерес исследователей к поведению животных. Но важным наследием «бума этологии» стало признание наличия сложных, развивающихся в онтогенезе, форм индивидуального поведения у беспозвоночных животных [8]. Представление о движении, питании, воспроизводстве и других проявлениях жизнедеятельности у беспозвоночных, как основанных только на отдельных безусловнорефлекторных ответах или на инстинктах, ушло в прошлое. Во множестве экспериментов показано, что развитие условных рефлексов в течение индивидуальной жизни, или индивидуальное научение, определяется и врожденными и приобретенными характеристиками, взаимодействием генотипа и среды, то есть представляет собой часть фенотипа особи. Конечно же, любой фенотип включает и видоспецифичные и индивидуальные элементы, где первые в большей степени определяются единством видового генома, а вторые - разнородностью и неповторимостью среды обитания отдельного живого тела. Научение (или обучение), включающее привыкание, классические условные рефлексы, обучение методом проб и ошибок, обучение по типу инсайта и интеграцию [2, 7], традиционно рассматривается с позиций развития индивидуальных адаптаций, повышающих конкурентоспособность особей и их успех в размножении. Биоценотические же аспекты развития приспособительного поведения, по крайней мере, для необщественных членистоногих, остаются вне поля зрения исследователей.
Среди множества элементов поведения более других доступными для изучения считаются ориентировочный, пищевой и половой. Возможно, это определяется относительной «простотой» рефлекторно-инстинктивной основы сопровождающих их нервных процессов и наличием у исследователей необходимой приборно-инструментальной базы для ведения таких исследований. Важной для результативности исследования оказывается здесь и понятность раздражителя и закрепляющего стимула.
Методы исследования
Изучалось питание хищных и многоядных членистоногих (насекомых и паукообразных) в лабораторных и полевых экспериментах, а также в естественной среде их обитания. Основные результаты экспериментов, касающиеся пищевых предпочтений и прожорливости изучаемых видов, уже отражены в публикациях [3, 4, 5]. Одновременно с этими характеристиками изучалось и пищевое поведение, включая ориентировочный аспект - поиск потенциальных жертв, преодоление сопротивления жертв, питание, а также взаимодействие с пищевыми конкурентами. Регистрировались как разовые поведенческие реакции, так и долговременные изменения в поведении. Максимальная продолжительность лабораторного эксперимента 15 мес. В каждом эксперименте, в зависимости от его содержания, использовалось от 10 до 100 особей хищников.
Условия экспериментов.
Лабораторные садки: площадь основания 0,04-0,09 м2, высота 0,3-0,4 м; на дне -песок или почва (2-4 см), «поилка»; растения с корневой системой в субстрате или закрепленные в узкогорлой емкости с водой; освещение - естественное или искусственное с ритмом по задачам эксперимента; состав и размещение потенциальных жертв -соответственно задачам эксперимента. Полевые садки: основание - 1,0 м2, высота 1,0 м; почва, увлажненность, освещение - нерегулируемые; растения - модельные с естественным укоренением и регулируемым положением стеблей.
Результаты и их обсуждение
Результаты изучения элементов пищевого поведения.
1. Поиск потенциальных жертв.
Изучались способ обнаружения потенциальной жертвы и способность хищника расширять или менять ярус поиска.
Пауки Лгапвт сиеигЪШпт (С1.), Л. quadratus С1. - тенетники растительного и кустарникового ярусов. Нападают только на насекомых, попадающих в ловчую сеть, ориентируясь на натяжение и вибрацию сигнальной нити и частей паутины. В отсутст-
вие жертв меняют местоположение, спускаясь на поверхность почвы и преодолевая по ней расстояние до другого растения. Даже после голодания в течение 3-5 недель положительно реагируют на насекомых, предлагаемых в качестве жертв, только если они помещены в ловчую сеть. Паук Theridion ovatum Cl. - тенетник растительного яруса. В естественных условиях независимо от своего возраста нападает на насекомых как попадающих в тенета, так и ползающих по растениям. В лабораторных экспериментах при длительном отсутствии жертв (более 5 дней) начинает обследовать садок в поисках жертв. Отмечен случай нападения на жужелицу Curtonotus aulica Pz., пробегавшую по поверхности почвы примерно в 20 см под тенетами паука. Подготовка жертвы к поеданию и поедание происходят только в паутине. Паук Xysticus kochi (Thor.) - бродячий засадник, обитатель поверхности почвы. Даже в условиях голодания в растительный ярус не поднимается. Не способны подниматься на растения для поиска жертв некро-зоофаги Silpha obscura L., S. carinata Hbst. (Silphidae), Dermestes laniarius Ill. (Dermesti-dae), Staphylinidae, личинки Cantharidae.
Хищные клопы, жуки и сетчатокрылые при поиске потенциальных жертв первично ориентируются на основной ярус собственной активности. При отсутствии жертв в этом основном ярусе расширяют охотничье пространство. Так, клопы Nabis ferus L., N. pseudoferus Rem., Aptus mirmicoides Costa и Zicrona caerulea L., личинки златоглазок Chrysopa carnea Steph., после завершения обследования травяного яруса в садках, спускаются на поверхность почвы и, обнаруживая здесь жертву, производят нападение в «чуждом» ярусе. В свою очередь жужелицы Calosoma auropunctatum Hbst., C. denticolle Gebl., Carabus cancellatus Ill., C. violaceus F., Poecilus cupreus L., P. crenuliger Chd., Pterostichus melanarius Ill, P. niger Schall., Calathus halensis Schall. и другие легко расширяют область поиска, включая в нее, при недостатке жертв на поверхности почвы, травяной ярус, особенно в экспериментах со стеблями, пригнутыми к поверхности почвы. Большинство их (исключая виды рода Pterostichus) в лабораторном эксперименте с размещением жертв только в травяном ярусе уже с 3-5 поиска жертв начинают его с обследования растений. Однако при пересадке в другой садок поиск жертвы они вновь начинают с поверхности почвы. Индивидуальное научение здесь определяется временной ситуацией в конкретном объеме пространства.
2. Период пищевой активности.
Все эксперименты с хищниками, кроме «разовых», начинались после освоения ими индивидуального пространства - многократного обследования садка и постройки убежища. Как правило, этот период составлял 2-3 дня.
В экспериментах по изучению прожорливости у герпетобионтных жуков жертвы помещались в садки в определенное время (17.00-17.30), независимо от периодов естественной пищевой активности, отличающихся у разных видов и смещающихся в течение сезона [6]. К концу первой недели эксперимента большинство особей перестают реагировать на появление или движение экспериментатора как на угрозу и начинают реагировать на его манипуляции, сопровождающиеся звуками, вибрацией субстрата, затемнением садков как на сигналы предшествующие появлению жертв. Особенно наглядно это проявляется у выходящих из убежищ жужелиц родов Pterostichus (P. melanarius, P. macer Marsch.) и Poecilus (P. crenuliger, P. cupreus, P. sericeus F.-W., P. versicolor Sturm.) в виде повышения двигательной активности или выхода к кормушке. На 10-14 день особи, принадлежащие именно к этим видам, начинают покидать убежища до приближения к садкам экспериментатора - «по времени кормления». Привыкание к появлению в садке руки человека с пинцетом происходит быстро, в течение 2-4 дней. Но характер и степень привыкания весьма индивидуальны. Как крайние проявления у P. cupreus на 15-й день эксперимента можно рассматривать, с одной стороны, конфликтное поведение - прижимание тела к субстрату после выхода к «кормушке» и, с другой стороны, «выпрашивание» жертвы с приемом ее непосредственно из пинцета. Внешнее проявление угасания сформировавшегося условного рефлекса наблюдается после 1-2 выходов, не подкрепленных появлением жертвы. Еще от одного до трех дней проходит вне устойчивого времени пищевой активности, после чего хищник возвращается к характерному для вида (сумеречному) ритму активности в данный период сезона (август). По крайней мере, отдельные виды жужелиц способны к временному подавле-
нию видоспецифичных ритмов пищевой активности и смещению периода активности на время, определяемое устойчивой биоценотической обстановкой. У изучавшихся в экспериментах мертвоедов (S. obscura и S. carinata), кожееда (D. laniarius), стафилинов (Staphylinus caesareus и Emus hirtus) и карапузиков (Margarinotus bipustulatus Ol., Hister quadrimaculatus L.) в естественных условиях пик активности приурочен к дневному времени и более растянут. Поэтому выраженных смещений ритма для них установить не удалось. Не наблюдалось и привыкания их к ритму, установленному экспериментатором, что объясняется для каждого из видов особенностями питания и условиями обитания. Некро-зоофаги в период активности почти непрерывно перемещаются, обследуя поверхность почвы, а хищники-олигофаги активно передвигаются, в том числе перелетами, в поисках специфического субстрата, где обитают их жертвы. Период и пик пищевой активности в циркадном ритме у многоядных зоофагов исходно определяются комплексом морфофизиологических признаков, но легко модифицируются соответственно складывающейся трофической обстановке.
3. Нападение и питание.
Насекомые, использовавшиеся в экспериментах в качестве жертв, по признаку защитных механизмов от поедания могут быть разделены на следующие группы: незащищенные; имеющие химическую защиту; имеющие пассивную морфологическую защиту; активно использующие морфологическую защиту; активно обороняющиеся. При этом отнесение потенциальной жертвы к той или иной группе определяется конкретной ситуацией. Сама же ситуация складывается как случайное индивидуальное отношение двух объектов, занимающих закономерное положение в сформировавшейся пищевой сети. В общем случае взаимоотношение объектов определяется соотношением комплексов их биохимических, морфологических и поведенческих особенностей, а в конкретном случае - наличием опыта взаимодействия с такими объектами, то есть индивидуальным научением. Так, даже если объекты являются сопряженными звеньями одной пищевой цепи на уровне популяций, индивидуальное отношение может нарушаться размерно-возрастным несоответствием, сформировавшимися иными пищевыми предпочтениями и пр. Наоборот, сформировавшиеся индивидуальные пищевые отношения как результат предшествующего опыта могут не соответствовать общим популяционным. В этих случаях конфликтные ситуации разрешаются с помощью стандартных и нестандартных поведенческих реакций, включаемых в пищевое поведение. К числу таких реакций относятся, прежде всего, движения, направленные на преодоление физиологических, морфологических и поведенческих защитных механизмов потенциальной жертвы.
В экспериментах по изучению способности европейских хищных членистоногих переходить на питание американскими листоедами - колорадским картофельным жуком и полосатым амброзиевым листоедом было выявлено, что все проверенные в этом отношении многоядные зоофаги и зоофитофаги обладают характерной поведенческой реакцией на первую пробу гемолимфы новых видов жертв: клопы очищают хоботок передними ногами; жуки, златоглазки и пауки очищают ротовой аппарат от излившейся гемолимфы, пережевывая почву или вытирая об нее ротовые части (рис. 1, 2). Олигофаги, как правило, не имеют такой реакции, и потребление гемолимфы у одних из них не вызывает патологических состояний (Z. caerulea - питается преимущественно личинками листоедов), а у других вызывает временное блокирование пищевых реакций, или отравление, вплоть до гибели (Araneus spp, Philonthus spp и др.). В последующем виды, способные включать в свой рацион новые виды жертв, или приобретают терпимость (=привыкают) ко вкусу гемолимфы (клопы, златоглазки и пауки), или, прокусывая покровы жертвы, выдавливают гемолимфу в субстрат (жужелицы родов Calosoma, Carabus, Pterostichus, Poecilus, Calathus, Taphoxenus, Harpalus, Ophonus, паук T. ovatum) (рис. 3), после чего питаются плотными тканями. Уже повторное нападение на жертву сопровождается «целенаправленным» выдавливанием гемолимфы. Далее оно совершенствуется в выполняемых хищником действиях, но позже реакция выдавливания гемолимфы ослабевает вплоть до полного исчезновения, что характеризует полное привыкание хищника к данному виду жертвы. В экспериментах полное привыкание к питанию колорадским жуком, амброзиевым листоедом и гусеницами мельничной огневки происходило у разных видов жужелиц за 15-25 дней (без строгой видовой зависимо-
сти). После полного привыкания к одному виду жертв хищники демонстрируют реакцию очистки ротового аппарата на любой другой вид жертвы, даже если прежде она входила в рацион особи, то есть у них развивается сменяемая функциональная монофа-гия. Полное привыкание сопровождается формированием у хищника стереотипного «образа искомого». При демонстрации им разных пластилиновых муляжей во время «планового» кормления они прячутся в убежище от «рогатой» формы (рис. 4), мирно обследуют «кольцо» (рис. 5) и нападают на «личинку колорадского жука» (рис. 6). В естественных условиях такое состояние характеризует переход многоядного хищника на питание видом явно доминирующим в сообществе.
Рис. 1. Очистка ротового аппарата у РввеИт сиргеш после прокусывания покровов колорадского жука Рис. 2. Очистка ротового аппарата у Pterostichus те1апапш после прокусывания покровов личинки мертвоеда
ф. ,1-
Рис. 3. Выдавливание гемолимфы перед поеданием личинки колорадского жука красотелом Calosoma denticolle Рис. 4. Pterostichus те1апапт прячется в убежище при появлении «рогатой формы»
* 1*»
Рис. 5. Р. те1апапт обследует пластилиновое кольцо Рис. 6. Р. те1апапт нападает на пластилиновый муляж личинки колорадского жука
Реакция очистки ротового аппарата наблюдается у жужелиц и после оборонительных действий гусениц капустной белянки и капустной совки, когда в ответ на нападение хищника гусеница отрыгивает содержимое средней кишки на голову нападающего.
Постепенное индивидуальное привыкание хищников к питанию новыми видами жертв происходит и в условиях агроценозов, где особенно быстро и резко происходит смена доминирующих фитофагов, паразитоидов и хищников олигофагов. Экспериментальная проверка поведенческих реакций отловленных в модельных агроценозах хищ-ников-полифагов и серологический анализ содержимого их желудков полностью подтвердили возрастную динамику перехода каждого из видов хищников и всего их комплекса на питание доминирующим видом потенциальных жертв, не имеющим непреодолимых для хищников защитных механизмов (колорадским жуком или амброзиевым листоедом).
С преодолением хищниками защитных механизмов жертв связаны некоторые формы индивидуального научения, определяющие успех в пищевой конкуренции и провоцирующие нахлебничество у более крупных хищников.
При содержании в садке хищных жужелиц, значительно отличающихся размерами тела (^ auropunctatum и P. crenuliger, C. cancellatus и P. cupreus), проявлялась форма конкурентных отношений, которые скорее следует определить как комменсализм со стороны крупного хищника. Она имела место не только в условиях ограниченного количества корма, но и в единичных случаях и при его избытке. Красотел или брызгун выжидали, пока птеростих выдавит гемолимфу из личинки колорадского жука, отбирали ее и съедали, хотя сами «готовили» личинок не менее эффективно. С повторением этой ситуации оба вида птеростихов переходили к питанию в убежище, что не является для них характерным. Конфликтная ситуация, связанная с отбором приготовленной для поедания жертвы может разрешаться неожиданным способом. Так, в паре «красотел и птеростих», жившей в одном садке уже около 1,5 месяцев, неудачная попытка вернуть отнятую жертву «перетягиванием» и «грубые отталкивания» спровоцировали у птеростиха каскад ранее не регистрировавшихся элементов поведения: подкрадывание к питающемуся красотелу и укус за одну из задних лапок в трехкратном повторении; убегание по периметру садка от красотела, оставившего жертву на время погони; схватывание оставленной жертвы и доедание ее уже в убежище.
Агрессия, направленная на более крупного хищника-нахлебника, может иметь место и в естественных условиях. Оса Ammophila sabulosa Ь., уже почти дотащив гусеницу совки до вырытой ранее норки, подверглась нападению прыткой ящерицы (Lacerta agШs Ь), которая грелась здесь на солнцепеке. Ящерица отняла у осы парализованную гусеницу и тут же ее проглотила. Потеряв добычу безвозвратно, оса, тем не менее взлетала на высоту до 60-80 см и с громким жужжанием пикировала на ящерицу (каждый раз немного не долетая до открытой пасти) до тех пор, пока ящерица покинула эту площадку, скрывшись в травостое на удалении около одного метра.
Приведенные примеры подтверждают способность насекомых к усложнению поведения на основе индивидуального опыта и широкое участие приобретаемых в онтогенезе условных рефлексов в формировании поведения у «одиночных» насекомых и пауков. Индивидуальное научение оказывается значимым для установления внутривидовых и межвидовых отношений на индивидуальном уровне. Оно лежит в основе функциональной реакции многоядных хищников на увеличение плотности популяции жертвы [1], обеспечивая поведенческий механизм их переключения на доминирующий вид потенциальных жертв.
Выводы
Членистоногие, относимые к группе многоядных зоофагов и зоофитофагов, на основе индивидуального научения способны: а) временно расширять область поиска жертв, включая в нее дополнительный ярус (обучение методом проб и ошибок); б) временно изменять положение периода пищевой активности в циркадном ритме (латент-
ное обучение и классические условные рефлексы); в) включать защитные и оборонительные реакции в пищевое поведение в качестве временных стереотипных элементов на период перехода к питанию новым видом жертв (обучение по типу инсайта и привыкание); г) исключать начальные элементы пищевого поведения, переходя от типичной пищевой конкуренции к факультативному комменсализму (обучение по типу ин-сайта); д) противодействовать конкуренции (интеграция).
Вариабельность пищевого поведения на основе индивидуального научения служит центральным механизмом функционирования первого биоценотического уровня регуляции численности насекомых - функциональной реакции многоядных хищников и способом временного замещения специализированных хищников на втором уровне.
Список литературы
1. Викторов, Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки / Г.А. Викторов. - М.: Наука, 1967. - 270 с.
2. Дьюсбери, Д. Поведение животных: сравнительные аспекты / Д. Дьюсбери. - М.: Мир, 1981. - 480 с.
3. Ковалев, О.В. Сравнительная оценка патогенов и энтомофагов у листоедов рода Zy-gogramma Chevr. и колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Старом и Новом Свете / О.В. Ковалев, А.В. Присный // Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. - Л.: Наука, 1989. - С. 81-104.
4. Присный, А.В. Роль комплекса энтомофагов в снижении численности колорадского жука / А.В. Присный // Исслед. по энтомол. и акарол. на Украине: тез. докл. II съезда УЭО. -Ужгород, 1980. - С. 199-200.
5. Присный, А.В. Оценка комплекса напочвенных хищных жуков как энтомофагов колорадского жука на примере юга Центрально-Черноземного района РСФСР: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.В. Присный. - Л., 1984. - 23 с.
6. Присный, А.В. Сезонная динамика миграционной активности некоторых хищных жесткокрылых (Coleoptera) / А.В. Присный // Энтомол. обозрение. - 1987. - Т. 56, № 2. - С. 273-278.
7. Хайнд, Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / Р. Хайнд. - М.: Мир, 1975. - 855 с.
8. Шовен, Р. Поведение животных / Р. Шовен. - М.: Мир, 1972. - 487 с.
BIOCENOTIC ASPECT OF INDIVIDUAL SELF-EDUCATION OF PREDATORY ARTHROPODS
A.V. Prisniy
Belgorod State University, Pobedy St., 85, Belgorod, 308015, Russia E-mail: prisniy@bsu.edu.ru
The food behaviour of predatory and polyphagous arthropods (insects and spiders) in laboratory and field experiments, and also in natural environment of their life was studied. Were analyzed rough aspect - search of potential victims, overcoming of resistance of victims, feeding, and also interaction with the food competitors. Were registered both unitary reactions, and long-term changes in behaviour.
Is established, that polyphagous zoophags and zoo-phytophags, on the basis of the individual self-education are capable: a) temporarily to expand area of search of victims, switching in it an additional strata (training by a trial and error method); b) temporarily to change a situation of the period of food activity in a daily rhythm (latent training and classical conditioned reflexes); c) to include protective and reactions of an active defence in food behaviour as temporary stereotyped elements for the period of transition to a feed by a new kind of victims (training for a type incite and accustoming); d) to exclude initial elements of food behaviour, passing from a typical food competition to facultative commensality (training for an incite-type); e) to counteract a competition (integration). The variability of food behaviour on the basis of the individual self-education serves as the central mechanism of functioning of the first bio-cenotic level of regulation of insect’s number - functional reaction of polyphagous predators and as the way of temporary replacement of the specialized predators at the second level.
Key words: food behaviour, predatory insects and spiders.
