CC BY
17Вестник защиты растений, 3, 2000 3
УДК 632.937.3
БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ АФИДОФАГОВ И ЭНТОМОФТОРОЗА В АГРОЭКОСИСТЕМАХ
К.Е.Воронин, Г.А.Пукинская, Э.Г.Воронина, Н.Л.Максимова, А.Ф.Зубков
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Существенное значение в регуляции численности тлей имеет обширный комплекс афи-дофагов, включающий паразитических и хищных насекомых и энтомофторовые грибы. Используя метод путевого регрессионного анализа, представляется возможным определить степень биоценотического влияния каждой группы афидофагов на тлей и прогностическую тенденцию изменения численности вредителей. Обсуждаются условия, определяющие динамику процесса эпизоотий энтомофтороза и эффективность афидофагов.
Биоценологическая концепция роли энтомофагов и энтомопатогенов в агро-экосистемах и в системах интегрированной защиты растений имеет принципиальное методологическое значение. С позиций теории биометода она рассматривает энтомофагов в системе их биоцено-тических связей и среды обитания. С позиции практики биометода она определяет содержание и общую направленность его развития, а также соотношение с другими методами в системе интегрированной защиты растений.
Развитие и реализацию этой концепции удобно и целесообразно рассмотреть на афидофагах зерновых и зернобобовых культур. Это связано с тем, что эти культуры фактически составляют основу растениеводства в нашей стране, ими заняты самые большие площади, а тли на них многочисленны и нередко вредоносны. В этих условиях представляется экологически важным совершенствовать систему защиты растений от тлей путем расширения сферы применения биометода. Основания для этого есть. Такие особенности тлей, как быстрое образование многочисленных колоний и малая подвижность особей делает их привлекательной и доступной мишенью для обширного ряда энтомофагов и энтомопато-генов. Видовой состав афидофагов насчитывает несколько десятков видов и включает в себя представителей разных жизненных форм - хищников (кокцинел-лид, хризоп, сирфид, галлиц, клопов и др.), паразитов (афидиид, афелинид) и энтомопатогенов, главным образом, энто-
мофторовых грибов. К тому же, пространственная непрерывность ареалов тлей, охватывающих не только агроэко-системы, но и экосистемы в целом, обеспечивает поддержание природных ресурсов афидофагов и их относительную неисчерпаемость.
Афидофаги регулируют численность тлей, что создает предпосылку развития биометода борьбы с этой группой вредителей. Нередко отмечаемая высокая эффективность природных популяций афи-дофагов, когда буквально в считанные дни они нацело уничтожают колонии тлей, послужила основанием для разработки критериев эффективности афидо-фагов, позволяющих модифицировать нормативы по защите сельскохозяйственных культур от тлей. Эти материалы обработаны, обобщены и представлены коллективом авторов во "Временных методических указаниях по использованию критериев эффективности природных популяций энтомофагов и энтомопатоге-нов" (М.,1986).
К разработке критериев эффективности афидофагов мы подходим с учетом знания их видового состава, биологических и биоценотических характеристик; динамики численности как самих тлей, так и их энтомофагов и сопряженности ее с основными этапами развития зерновых и зернобобовых культур (Воронина, 1981; Пукинская,1981; Воронин и др.,1983; Максимова,1987). Анализ результатов лабораторно-полевых опытов, многолетние наблюдения за динамикой численности злаковых тлей (SitoЫon
avenae, Schizaphis graminum, Rhopalosi-phum padi и др.) в условиях естественного контроля афидофагов на зерновых культурах в Краснодарском крае, Воронежской и Ленинградской областей, данные других исследователей позволяют говорить о том, что наиболее эффективное соотношение "хищник-жертва" для европейской части страны находится в пределах 1:(30-40). В некоторых европейских странах оптимальным считается соотношение 1:(50-70) (Wetzel et al.,1981).
Надежность критериев эффективности энтомофагов определяется помимо естественной биоценотической ситуации на посевах зерновых культур системой агротехники. Так, в условиях почвозащитной системы зерновых севооборотов с полосным размещением культур роль афидофагов, равно как и энтомофагов вредной черепашки и стеблевого пилильщика, повышается в 2-3 раза (Писа-ренко,1985; Сусидко и др.,1987). Проведение локальных химических обработок способствует увеличению численности афидофагов за полосой обработки в 1.5-2 раза (Рубан,Бабенко,1979). Таким образом, удается осуществить главный принцип интегрированной защиты растений -такое изменение среды обитания энто-мофагов в агроэкосистеме, которое позволяет повышать их эффективность.
Свидетельством успешного контроля численности злаковых тлей энтомофагами на озимой пшенице, по нашим данным, являются снижение темпов размножения популяции вредителя и сокращения сроков спада его численности. Так, в начальный период возрастания численности вредителя энтомофаги встречаются в незначительном количестве. К началу налива зерна наблюдаются заметные расхождения в уровнях численности тли (рис.1). К фазе молочной спелости зерна эти расхождения увеличиваются, достигая максимального значения 1:2.5 в период повышенной активности личинок кокцинел-лид старших возрастов.
В полевых условиях энтомофаги появляются на полях озимой пшеницы позже тлей*, поэтому вначале не могут
сдерживать размножения вредителя. В фазу молочной спелости, когда наблюдается пик размножения злаковых тлей, происходит нарастание численности афидофагов до 16 особей/м2 питающихся фаз хищников (кокцинеллид, хризоп, сирфид и пауков). При резком увеличении численности хищников и паразитов количество вредителя за 4-7 дней снижается в 2-3 раза, а в отдельных случаях до 30 раз. В дальнейшем увеличение численности хищников на поле озимой
пшеницы продолжается уже снижения плотности вредителя.
Тли
фоне
25 30
10 15 20 25 30
200
■ 10 ■ 5
0
■25 30 5 Июнь
10 15 20 25 И ю л ь
30
Рис.1. Динамика численности злаковых тлей (1), мумий (2) и энтомофагов (3) на трех полях пшеницы (А,Б,В), экз./100 растений
*Имеются наблюдения и обратного характера (Зубков,Лахидов,1999).
5
Видовой состав и соотношение паразитов тесно связаны с уровнем численности вредителя. Нарастание численности взрослых наездников на пшеничном поле наблюдается в фазе налива зерна. Количество мумифицированных тлей в этот период составляет 4%, и только в фазе восковой спелости численность взрослых паразитов и мумий возрастает до 42%, а к моменту уборки урожая - до 98%.
Нарастание плотности мумий на полях озимой пшеницы наблюдается до конца 2-й декады июня и достигает на отдельных полях одной особи на стебель. Однако плотность мумифицированных тлей не дает полного представления о влиянии афидиид на численность большой злаковой тли. Начиная с конца мая, часть мумий, собранных в поле, содержит диапаузирую-щих паразитов - от 13 до 29%, что сокращает численность паразитов в има-гинальной стадии. Кроме того, рост популяции афидиид контролируется вторичными паразитами. Появление последних синхронно с развитием наездников. В начале июня соотношение первичных и вторичных паразитов составляет приблизительно 4:1. В период миграции большой злаковой тли с озимой пшеницы (восковая спелость) на посевы кукурузы 60% собранных на пшенице мумий содержали вторичных паразитов, а на кукурузе в начале августа их доля возросла до 80%.
По многолетним данным, энтомофаги после уборки урожая пшеницы переселяются вслед за тлями на посевы кукурузы (Краснодарский край). В засушливые годы миграция тлей с полей пшеницы начинается в период созревания хлебов, а хищники и паразиты в это время достигают своего максимума. Заселение посевов кукурузы тлями и афидофагами происходит одновременно и в сжатые сроки. При этом энтомофаги успешно справляются с вредителем.
Большую роль в регуляции численности тлей, особенно на зернобобовых культурах, имеют узкоспециализированные облигатные энтомопатогены -энтомофторные грибы (кл.Zigomycetes, пор. Е^оторкШога^). К настоящему
времени накопилось немало сведений о массовых эпизоотиях энтомофтороза вредных насекомых, в т.ч. и тлей.
Эпизоотии начинаются с единичных случаев заболевания и заканчиваются резким спадом численности, иногда почти полным уничтожением всей популяции. Влияние патогена на численность насекомых проявляется не только в период эпизоотии. В течение многих лет после эпизоотии такая популяция не может достигнуть значительной численности. Только традиционно определяемая сезонная зараженность популяций вредителя энтомофторо-выми грибами дает крайне неполное представление об эпизоотическом процессе, развивающемся в течение нескольких лет. Поэтому в настоящее время начинают применяться популяционные подходы при изучении энтомофтороза тлей в 2-4-летней динамике их численности.
Одним из главных показателей эпизоотического процесса служит количество зараженных энтомофторозом тлей. По сути дела, это лишь качественный показатель, поскольку он не позволяет судить о количестве возбудителя в инфицированных особях. Выяснилось, что даже в годы с приблизительно одинаковой численностью зараженных особей инфекционный потенциал резко различается. Имеющиеся в литературе данные не дают полного представления об эпизоотическом процессе, а также о влиянии на них экологических факторов.
Многообразие связей паразита и хозяина можно объяснить, с одной стороны, штам-мовыми и клоновыми особенностями паразита и хозяина, их специфичностью, а, с другой стороны, - погодными и микроклиматическими условиями.
Полученные результаты свидетельствуют о довольно сложном характере влияния погодных условий на развитие эпизоотий энтомофтороза. Температурный режим вегетационного периода во всем ареале вредителя не является лимитирующим фактором эпизоотии энтомофтороза. На это указывает также высокая степень приспособленности энтомофторовых грибов к условиям существования в различных географических широтах. Наиболее важными метеорологическими факторами, влияющими на развитие и распространение патогенов, представляются влажность воздуха и наличие капельной
влаги (Воронина,1972,1983).
Погодные условия влияют на распространение патогенов несколькими способами. Они могут предотвращать или ускорять циркуляцию грибов, увеличивать или сокращать продолжительность инкубационного периода, отбрасывание и прорастание конидий, а также процесс инфицирования.
Биологический цикл энтомофтороза гороховой тли состоит из чередования конидиального заражения многих тлей в течение вегетационного сезона с последующим длительным сохранением инфекции в почве в виде покоящихся спор. Они не вызывают заражения насекомых, но, прорастая, образуют конидии, возобновляющие при благоприятных условиях новый сезонный цикл заболевания. Биотрофные стадии чередуются с непитающимися стадиями покоящихся спор, позволяющими паразиту сохраняться вне тканей хозяина.
Постепенность подготовки спор к прорастанию обеспечивает постоянный источник инфекции в биоценозе в те-
чение длительного времени, что поддерживает непрерывность эпизоотического процесса.
Изучение паразита в естественных ценозах свидетельствует, что взаимодей-вие возбудителя и хозяина осуществляется специфическим механизмом изменения вирулентности гриба в ходе трех фаз развития эпизоотического процесса (предэпизоотий-ной, эпизоотийной и постэпизоотийной).
Эпизоотийная фаза характеризуется цепью последовательных заражений тлей, чередующихся с выходом возбудителя во внешнюю среду. Многократные пассажи патогена через хозяев (цикл паразита в одной особи тли длится при оптимальных условиях 3-5 дней) повышают его вирулентность и снижают неоднородность популяции в результате преобладания в ней высоковирулентных клонов. Когда зараженность популяции энтомофторозом достигает 20%, нарастание численности гороховой тли прекращается, а при 25-30% гибели наблюдается резкое снижение ее плотности, так как воспроизводительная способность тлей не может компенсировать их смертность (рис.2а).
Июнь Июль Июнь
А Б
Рис.2. Динамика численности гороховой тли (1, экз/10 взм.сачком)
и гибель тлей (%) от энтомофтороза (2) и паразитов (3) в Черновицкой области (А) и Краснодарском крае (Б) на фоне хода температуры (Т) и относительной влажности воздуха (В)
Смена дождливой погоды длительным периодом засухи приводит к снижению интенсивности заболевания и к вторичному нарастанию численности вредителя (рис.2б). Однако, если горох в этот период находится в фазе молочной спелости, то высокая численность вредителя мало влияет на урожай (Воронина,1974).
Нередко массовое размножение гороховой тли совпадает с фазами цветения и начала формирования бобов, а развитие заболевания отодвигается на более поздние сроки (рис.3а-1,2). В этом случае показатель вредоносности достигает 10%, снижается лабораторная всхожесть семян на 6.6%, уменьшается количество бобов на растениях.
Так, хотя энтомофтороз и сдержал размножение тлей в 1980 г. на ранних сроках сева, но численность ее оста-
лась выше 1000 особей на 10 взмахов сачка. Развитие заболевания отодвинулось на более поздний период и совпало с фазой молочной спелости гороха. В этом же году заселение тлей гороха поздних сроков сева наблюдалось в фазе цветения (рис.3а-1п,2п). Одновременно сильно развилась эпизоотия, которая сдерживала нарастание численности тли в течение 15 дней, и вредитель не оказал существенного влияния на урожай. Показатель вредоносности составил 1.6%. Таким образом, высокая численность тлей (800 и более особей на 10 взмахов сачка) наиболее вредоносна с фазы бутонизации до молочной спелости. Этот срок составляет примерно 15-20 дней в разных природно-хозяйственных зонах. Вспышка массовых эпизоотий энтомофто-роза именно в этот период снижает вредоносность тли независимо от сроков посева гороха (рис.3а-1п,2п; б,в-1,2).
Тли
0
1400
% Тли
20 2200 п
10
1000
0 -
-20 2000 -
10 1000
0
0
2
\ 1п
2 2п \
----*1 * V •
%
-20
I I I I I I I I I
20 VI 30 10 VII 20 5 10 VI 20 30 VII 10 15
\\\\\\\\ч иииишим ***** * ранни й сев №№№ |||||||||///>
..............................поздний сев ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ГУ*,
20 V10 0
г
0
1
0
в
0
Рис.3. Динамика численности гороховой тли (1, 1п, экз/10 взм.сачком) и зараженность ее энтомофторозом (%) (2, 2п). Воронежская область 1 и 2 - ранние сроки сева: 04.05.1980, 27.04.1982, 14.04.1983 и 16.04.1984
1п и 2п - поздние сроки посева: 16.05.1980, 7.05.1982, 26.05.1983 ■Ш фаза бутонизации, ЖЮЖ цветения, I I I I I I I I I I I формирования бобов, молочной спелости; I химическая обработка
Летние эпизоотии приводят к снижению численности тлей в местах их резервации в осенний период. Максимальная численность тлей в эти годы не превышала 20-30 особей на 10 взмахов сачка. Зараженность энтомоф-торозом доходила до 15% (рис.4).
При переходе от острого течения эн-томофтороза к хроническому формируется популяция паразита умеренной
или пониженной вирулентности, снова увеличивается ее неоднородность, что и приводит к затуханию эпизоотии (постэпизоотий-ная фаза развития эпизоотического процесса). При этом гибель тлей продолжается и в осенний период даже при очень низкой их численности (рис.4а,б). После эпизоотийных лет всегда наблюдается депрессия в размножении тли.
250 200 150 100
0
1, экз
-1-1-1-г
20 V 30 10 VI 30 10 VII 30 10 VIII 30 10 IX 30 10 X 30
2,экз 3,4,%
1-20 15 10 5 0
80 60 40 20 0
2,экз 3,4,%
20 I" 15 10 5 0
20 V 30 10 VI 30 10 VII 30 10 VIII 30 10 IX 30 10 X 30
Рис.4. Численность (экз/10 взм.сачком) гороховой тли (1) и энтомофагов (2), гибель тли от энтомофтороза (3) и паразитов (4) на посевах клевера (А) и падалице гороха (Б)
В предэпизоотийные годы в местах резервации гороховой тли на падалице гороха, посевах многолетних бобовых культур наблюдается повышение численности тлей и зараженности их энто-мофторозом. Второй пик размножения тлей в осенний период сопровождается либо увеличением, либо уменьшением их численности на следующий год в зависи-
мости от зараженности популяции энто-мофторозом. Возрастающая численность тли весной снова способствует развитию эпизоотии.
Таким образом, установлена четкая периодичность в развитии эпизоотий эн-томофтороза, повторяющихся через год, иногда через два года. Популяции возбудителей энтомофтороза и их хозяев-тлей
функционируют совместно как хозяино-паразитарная система, саморегулирующая численность этих видов. С учетом фазовости и факторов эпизоотического процесса можно прогнозировать эпизоотическую ситуацию, определять конкретные территории в целях рациональной организации защитных мероприятий. Апробация разработанных критериев прогнозирования в производственных условиях показала их эффективность для службы защиты растений (Воронина,1981).
Поскольку тли подвергаются воздействию комплекса энтомофагов и энтомо-патогенов, представляется целесообразным давать меру количественной оценки взаимообусловленности численности популяций афидофагов и тлей. Для этих целей предложено использовать метод путевого регрессионного анализа Райта (Методика,1984), который успешно апробирован при оценке роли афидофагов и энтомофтороза капустной тли (БгеЫсо-гупа brassicae) в Амурской области (Зубков и др.,1982) и в Чуйской долине Киргизии (Дереза,1983), на примере персиковой тли на плантациях табака в Молдавии (Зубков,Винокуров,1987), при моделировании отношений в афидоцено-комплексе ЦЧЗ (Зубков,Лахидов,1999).
Статистическая оценка роли полезных видов начинается с построения логической модели связей между элементами интересующего ценокомплекса. Понятно, что оценки роли хищников и паразитов в каждой из моделей будут различны. По мере накопления количественных оценок они могут быть усреднены. Количественная характеристика влияния определяющих элементов модели проводится средствами множественного регрессионного анализа.
Этот путь дает удовлетворительные результаты оценок полевой роли полезных организмов в регулировании численности малоподвижных вредителей сельскохозяйственных культур.
Биоценотические связи в агроценозах зернобобовых культур изучались в Волго-Вятском регионе. На семи полях гороха сорта Неосыпающийся 1 устанавливались постоянные площадки 0.1 м2, где и
проводились регулярно еженедельные комплексные учеты гороховой тли (Асуг-thosyphon pisum), хищников, афидиид и пораженности тлей энтомофторозом, что позволило получить скорректированные топографически и во времени данные о численности всех основных видов данного афидоценокомплекса.
Хищные виды (Х2) представлены насекомыми из семейств СосствШйав и Syrphidae, паразитические (Х3) - из семейства АрЫйпйав, энтомофторные грибы (Х4) - видами ЕМоторЫога aphidis и ЕЛгах1епапа.
На рисунке 5 изображены кривые динамики численности основных элементов данного биоценокомплекса, а также даны оценки степени влияния их на гороховую тлю (Х1) на одном из полей в виде стрелок стандартизированными коэффициентами уравнений множественной регрессии X! по Х1*, Х2, Х3 и Х4 (коэффициентов пути р), где X}* - обилие тли в более ранний учетный период. По значениям коэффициентов р можно видеть относительно большее влияние на популяцию вредителя со стороны хищников и энто-мопатогенов и что проявилось оно, в основном, во второй половине июля в фазы цветения и плодообразования гороха. К концу этого месяца у гороха в основном заканчивается рост вегетативной массы, ухудшаются условия питания для тли, что ведет к резкому снижению плотности ее популяции и появлению крылатых тлей-эмигрантов. Детерминация X} в четвертом учете за счет Х2, Х3 и Х4 существенной величины - 0.68 при Р>0.95. Подобная тенденция наблюдалась и в других гороховых агроценозах.
От коэффициентов пути можно перейти к вычислению частных коэффициентов регрессии Ь^.34 и других Ь^ (к=1,2,3,4), а также рассчитать суммарное снижение численности тли от всех врагов (ЕЬ1к. Хк) за межучетный отрезок времени и смоделировать ход численности вредителя за весь период наблюдений при отсутствии полезных видов, что и сделано в таблице и на рисунке 6.
Данные таблицы свидетельствуют о
регулирующей роли афидофагов и энто-мопатогенов в динамике численности гороховой тли в посевах гороха. Среднее еженедельное изымание всеми полезными организмами из популяции вредителя около 30% особей имело, безусловно, существенное значение. Больше половины
Х2,Х3, экз/0.1 м2
погибших особей были поражены энто-мофторозом, четверть была съедена хищниками и 1/7 паразитирована. Эффективность групп полезных организмов изменялась по годам как в абсолютных показателях, так и относительно друг друга.
4 3 2 1 0
5 4 3 2 1 0
LnX
LnX4,% 2
1
Х3
X,
_Х4
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
5 10 15 20 25VII
Рис.5. Динамика численности гороховой тли (Х1, Ln экз/0.1 м2), ее хищников (Х2) и паразитов (Х3) (экз/м2), энтомофтороза (Х4, Ln %)
Рис.6. Моделирование численности
гороховой тли ( х*) в агроценозах полей гороха в Поволжье (по рис.5) х - средняя численность тли по 7 полям гороха, % - доля изымаемых особей тли хищниками, паразитами и энтомофторозом
Роль паразитических насекомых заметно возросла на полях гороха с подсевом нектароносов - фацелии, подсолнечника. В условиях этих агроценозов в двух хозяйствах Горьковской области в 1985 г. на долю афидиид приходилось 3438% от общей 9-12% эффективности всех полезных организмов. Доля хищников при этом составила 31-36%, а энтомо-фторовых грибов - 29-31%.
В таблице спрогнозирована численность тлей, которая имелась бы на полях при отсутствии на них полезных организмов. Ожидаемое приращение полевых популяций достигало на полях к концу июля от 17% до 80% (поле 3). В среднем по всем полям к пятому учету это приращение составило 67%, к четвертому -33%, к третьему -20%, ко второму -только около 5% (пунктир на рисунке 6) от ожидаемого обилия вредителя (Х^).
Заключая информацию о биоценоти-ческой роли энтомофагов тлей, мы вправе сказать, что эффективность энтомо-фагов - многофакторное явление, степень изученности которого далеко не полна. Из приведенных примеров видно, что природные ресурсы энтомофагов тлей зерновых и зернобобовых культур значительны. Наиболее эффективны хищники, среди них доминируют кокцинелли-ды. Существенное значение имеют эпизоотии энтомофтороза. Однако, тот или иной вид афидофагов зачастую не может в одиночку ограничить плотность популяции тлей до уровня экономического порога вредоносности. В комплексе афи-дофаги действуют эффективнее В итоге на динамику численности тлей оказывается мощный биоценотический пресс, позволяющий при определенном соотношении афидофаг/тля регламентировать инсектицидные обработки.
Запаздывающий эффект афидофагов предопределяет необходимость интегрированной защиты растений от тлей. Это особенно неизбежно в тех случаях, когда
вредитель интенсивно размножается на растениях, находящихся на наиболее чувствительных к повреждениям этапах органогенеза.
Таблица. Оценка влияния на численность гороховой тли (X!) хищников (Х2),
паразитов (Х3) и энтомофторовых грибов (Х4), экз/0.1м2 _Горьковская область, 1982-1984_
Поле
X,
Снижение обилия тли (Х1) за межучетный период
Моделирование численности тли при отсутствии врагов (нарастающим итогом)
учет экз Всего в т.ч. в % от Ожидаемая Приращение
экз % Х2 Х3 Х4 Х1 экз. %
1-4 24.7 9.4 27.4 16.0 10.7 34.1 9.4 27.4
1-5 14.7 7.3 32.7 10.0 13.7 9.0 31.5 16.7 52.9
2-3 85.1 1.6 1.8 0.9 0.9 86.7 1.6 1.8
2-4 14.4 1.3 10.0 10.0 17.3 2.9 16.4
2-5 4.6 6.6 58.9 13.4 22.3 23.2 14.1 9.5 67.1
3-2 92.7 4.5 4.7 4.7 97.2 4.5 4.7
3-3 54.9 25.0 31.3 31.3 84.4 29.5 35.0
3-4 11.1 17.4 61.2 2.9 1.4 56.9 58.0 46.9 81.0
3-5 17.5 23.9 57.8 6.5 1.7 49.6 88.3 70.8 80.2
7-2 5.7 0.4 6.2 6.2 6.1 0.4 6.2
7-3 154.6 47.6 23.5 23.2 0.3 202.6 48.0 23.5
7-4 279.3 121.4 30.3 12.0 4.6 13.7 448.7 169.4 30.8
х 57.3 20.8 27.8 7.5 4.2 16.1 88.9 31.0 33.6
Примечание: х - в среднем по 7 полям. % рассчитывался от ожидаемого обилия тли, например, 27.4% = 9.4 х 100/(24.7+9.4).
Учитывая общую однотипность фауны афидофагов и обитание тлей практически на всех культурах, забота о сохранности, воспроизводстве и повышении эффективности афидофагов должна осуществляться на агроэкосистемном
уровне. Через посредство ряда организационных, агротехнических и соответствующих экологически приемлемых мероприятий по защите растений возможно более эффективное использование афи-дофагов.
Воронин К.Е., Пукинская Г.А., Лахидов А.И., Скалдере С.К. Эффективность природных популяций энтомофагов тлей на зерновых культурах. /Биоценотическое обоснование критериев эффективности природных эн-томофагов. Сборн. научн. трудов ВИЗР, Л., 1983, с.31-43.
Воронина Э.Г. Эпизоотии энтомофтороза гороховой тли. /Энтомол. обозр., 4, 1971, с.781-799.
Воронина Э.Г. Пути рационального использования энтомофторозов гороховой тли. /Биологические средства защиты растений. М., 1974, с.374-388.
Воронина Э.Г. Методические указания по учету численности, диагностике энтомофто-
Литература
роза и прогнозированию размножения гороховой тли. Л. 1975. 32 с.
Воронина Э.Г. Использование природных популяций, энтомофторовых грибов в интегрированной борьбе с тлями на зернобобовых культурах. /Интегрированная защита зерновых культур. М., 1981, с.101-111.
Временные методические указания по использованию критериев эффективности природных популяций энтомофагов и энтомопа-тогенов. М., 1986, 66 с.
Дереза В.К. Экологическое обоснование защиты капусты от тли в овощеводческих хозяйствах Киргизии. Автореф. канд. дисс. Л. 1983. 22 с.
Зубков А.Ф. Количественная оценка взаи-
мообусловленности численности популяций хозяина и паразита с помощью путевого регрессионного анализа. /II Всесоюзный съезд паразитоценологов. Киев, 1983, с.125-127.
Зубков А.Ф., Аксютова Л.А., Гусев Г.В. Оценка влияния энтомофагов на численность капустной тли (Втвукотупа Ъrasaicao) в Амурской области. /Зоолог. журнал, 61, 2, 1982, с.217-226.
Зубков А.Ф., Винокуров Н.В. Роль афидо-фагов в снижении численности персиковой тли Myzodes рв^сав Suiz (Нотор1вта, Aphidi-dae) на табачных плантациях в Молдавии. /Энтомолог. обозр., 66, 4, 1987, с.706-709.
Зубков А.Ф., Лахидов А.И. Статистическая модель афидоценокомплексов агроэкосистем ЦЧЗ. СПб, 1999, 36 с.
Максимова Н.Л. Биоценотическое обоснование повышения эффективности афидофагов на зернобобовых культурах в Волго-Вятском регионе Нечерноземья. Автореф. канд. дисс. Л., 1987, 22 с.
Методика количественной оценки роли эн-томофагов в полевых условиях (унифицированный подход). А.Ф.Зубков. Л.,ВИЗР,1984, 20с.
Писаренко В.Н. Экологические основы системы защиты зерновых культур от вредителей в севообороте в условиях интенсификации земледелия степной зоны УССР. Авто-реф. докт. дисс. Л., 1985, 49 с.
Пукинская Г.А. Использование природных популяций энтомофагов в интегрированной борьбе с тлями на зерновых культурах. /Интегрированная защита зерновых культур. М, 1981, с.112-119.
Рубан М.Б., Бабенко В.А. Интегрированные приемы борьбы с тлями на злаковых культурах в условиях Среднего Приднепровья. /Науч. тр. УСХА, 830, Киев, 1979, с.7-9.
Сусидко П.И., Писаренко В.Н. Защита озимой пшеницы от вредителей при интенсивных технологиях. М., 1989, 68 с.
BIOCENOTIC ROLE OF APHIDOPHAGES END ENTOMOPHTHOROSIS IN AGROECOSYSTEMS K.Voronin, G.Pukinskaya, E.Voronina, N.Maksimova, A.Zubkov Aphidophages (parasitic and predatory insects) and entomophtora fungi are a key factor in regulating the aphid density in agroecosystems. The use of sequential sampling plan method is shown to be appropriate for estimating the regulatory efficiency of aphidophages. Some factors influencing the level and periodicity of entomophthora epizootics are considered.
