CC BY
63
Е. В. Шатских, Д. Л. Лайус, Т. С. Иванова
БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ МОЛОДИ ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ GASTEROSTEUS ACULEATUS L. В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ*
Введение
Долговременные изменения численности трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. и морской травы зостеры Zostera marina L. в Белом море имеют сходный характер. В частности, резкое снижение численности обоих видов наблюдалось в 1960-х гг., а в настоящее время наблюдается возрастание. Многие исследователи считают, что это связано с тем, что успех размножения колюшки зависит от наличия зарослей зостеры [1, 2]. Однако механизмы этой связи не вполне понятны.
Заросли зостеры широко используются рыбами как место размножения и являются «яслями» для только что вылупившейся молоди [3-5]. Предполагается, что рост молоди и ее выживание более высокие в зарослях зостеры по сравнению с другими местообитаниями (Beck, Deegan, цит. по: [6]). На трех видах колюшковых— Gasterosteus aculeatus, Pungitius pungitius, Apeltes quadracus — было показано, что они более привязаны к зарослям зостеры, чем другие виды рыб, и предпочитали именно эти биотопы, даже несмотря на то, что заросли были удалены друг от друга на значительное расстояние [4].
Большинство колюшек строят гнезда в растительности, и только самцы рода Gas-terosteus — трехиглая колюшка — строят гнезда на грунте. Тем не менее для нереста они выбирают мелководье, где обычно присутствует растительность. Характерной особенностью нерестовых биотопов является наличие разнообразных укрытий [3]. Самцу для постройки гнезда необходима отмершая растительность, хотя некоторые ученые наблюдали постройку гнезда из песка в Калифорнии (Vrat, 1949, цит. по: [7]) и А. И. Смирнов (1951) [8] в бассейне Азовского моря. При этом считается, что наличие густой растительности благоприятно для нереста колюшки, поскольку в таких условиях самцы могут строить гнезда в скрытых местах. Это снижает затраты их энергии на охрану территории и, соответственно, освобождает ее для ухода за потомством, в частности, для аэрации икры, что в конечном счете приводит к повышению выживаемости мальков [9].
У колюшек хорошо выражена забота о потомстве, но через 4-5 суток после выклева личинки всплывают над гнездом, где первое приливно-отливное течение уносит их из колонии и они предоставлены самим себе [10]. В возрасте 14 дней после вылупления, при длине 11 мм личинки теряют личиночные признаки и принимают форму тела взрослых рыб. В это время они начинают образовывать стаи.
Существуют экспериментальные работы по изучению предпочтений колюшками растительности различных видов и густоты, однако в большинстве случаев, исследования проведены со взрослой колюшкой. Так, У. Кандолин и T. Салесто [11] изучали влияние увеличения растительного покрова на гнездостроение колюшек, а М. Бейкер [12]
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант №09-04-01357-а).
© Е. В. Шатских, Д. Л. Лайус, Т. С. Иванова, 2010
изучал предпочтение колюшками микробиотопов с пресноводной растительностью — элодеей и рдестом. Экспериментальные исследования предпочтений мальками различных биотопов проводили в основном в присутствии паразитов или хищников [13, 14].
Как было показано в наших предыдущих исследованиях, распределение взрослых особей и мальков трехиглой колюшки в Белом море различается [15]. Если численность взрослых особей в нерестовый период в зарослях фукоидов и зостеры отличалась незначительно, то мальков было гораздо больше в зостере. Полученные результаты могут иметь разные объяснения, которые не являются взаимоисключающими: 1) колюшка нерестится не на всех участках, а предпочитает заросли зостеры; 2) смертность молоди, связанная с хищниками и/или с условиями питания, в зарослях зостеры ниже, чем в других биотопах; 3) молодь колюшки активно мигрирует в заросли зостеры из других биотопов [16]. В настоящей работе с помощью эксперимента мы поставили цель — выяснить, имеет ли место активный выбор мальками того или иного типа растительности, и может ли такой выбор вносить вклад в гетерогенность распределения молоди колюшки, наблюдаемую в природных условиях.
Основная задача настоящего исследования — выяснить, какие типы растительных субстратов предпочитают мальки колюшки в эксперименте. При этом также изучались следующие вопросы методического характера.
1. Зависит ли распределение мальков в укрытиях от местоположения этих укрытий в экспериментальной установке?
2. Различается ли распределение мальков в укрытиях в темное и светлое время суток?
3. Какое время требуется для стабилизации распределения мальков в укрытиях?
4. Различается ли предпочтение мальков в зависимости от того, в каких биотопах они были пойманы (заросли зостеры или заросли фукоидов)?
Кроме того, были проведены полевые исследования распределения молоди в различных биотопах (зарослях зостеры и зарослях фукоидов).
Материалы и методы исследования
Полевые исследования. Отлов мальков в море проводили в августе 2008-2009 гг. раз в десять дней в районе Керетского архипелага (Белое море, Кандалакшский залив, губа Чупа) равнокрылым неводом длиной 7,5 м, высотой 1,5 м, с ячеей 5 мм в крыльях, 3 мм в центральной части и мотней из газа с ячеей 1 мм, в прибрежной полосе шириной 30 м. Коэффициент уловистости невода принимали равным 0,7 (на основании собственных предварительных исследований), площадь облова—150 м2.
Из улова выбирали всю растительность и рыб других видов, а также взрослых особей трехиглой колюшки, оставляя только молодь. Далее определяли объем улова и брали 2 пробы объемом по 0,05 л. При объеме улова менее 0,05 л в пробу брали всех рыб. Пробы хранили при температуре от —5 до —10°C. Для анализа рыб помещали в кювету со шкалой и фотографировали. Далее с помощью программы Image Tool подсчитывали их количество и измеряли длину тела. У мертвых рыб длину измеряли от кончика рыла до начала хвостового плавника (L1). У живых длину измеряли вместе с хвостовым плавником (L2). В дальнейшем для всех рыб использовали длину L1 (мм), которую рассчитывали из длины L2 (мм) по собственному эмпирическому уравнению: L1 = 0, 901(L2)—0, 229 (коэффициент детерминации R2 = 0,92, объем выборки, n = 65).
Экспериментальные исследования. Эксперименты проводили в августе 20082009 гг. на базе Морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного университета на о-ве Средний (Карельский берег, Белое море).
Экспериментальная установка представляла собой ванну из стекловолокна длиной 450, высотой 70 и шириной 50 см, дно которой было покрыто тонким слоем песка. Ванна была разделена пополам перегородкой, представляющей собой деревянную раму с тюлевой сеткой, так, что мальки из одной половины не могли проникнуть на другую. Она была расположена в тени, под открытым небом. Морская вода соленостью 22-24%о поступала в ванну из моря с глубины 8 м в один конец ванны, а отток воды происходил из противоположного конца. В течение всего эксперимента ежедневно проводили измерения температуры и солености. Температура воды в ванне за время эксперимента менялась от 10 до 16°С.
Мальков для эксперимента отлавливали в море. В 2008 г. они были пойманы у о-ва Средний, в бухте Наговица, в которой находятся масса затопленных бревен и небольшие заросли фукоидов. В 2009 г. молодь отлавливали в двух разных местах — в губе Сельдяная (густые заросли зостеры) и у о-ва Кереть (заросли фукоидов). Мальков акклимировали в течение 6 дней в ванне или аквариумах, их размеры (L1) в 2008 г. составляли в среднем 11,5 ± 0,03 мм (от 6 до 22,8 мм), а в 2009 г. они были крупнее — в среднем 15,6 ± 0,04 мм (от 7,9 до 25 мм).
Количество мальков, помещаемых в экспериментальную установку, было близко к численности мальков в исследованных естественных биотопах (заросли зостеры в губе Сельдяная) в этот же период. В 2008 г. численность мальков на естественных нерестилищах в августе составляла в среднем 680 экз./м2, а в эксперименте — 750 экз./м2. В 2009 г. численность мальков в море составляла 120-200 экз./м2, а в эксперименте — 160 экз./м2.
В ходе эксперимента наблюдалась небольшая смертность мальков — от 1 до 10 экз. в день. Во всех сериях, за исключением серии 1 в 2008 г., численность мальков ежедневно восполняли до начального уровня. В 2008 г. (эксперимент 1, см. ниже) смертность мальков была выше (30-130 экз./день, что составляло 3-9% от общей численности) и их численность не восполняли, а при статистической обработке вводили специальную поправку. Величину поправки рассчитывали как среднее число мальков в течение всего эксперимента (680 экз./м2), деленное на число мальков в ванне в данный момент наблюдения.
Для экспериментов использовали следующие типы субстратов:
• З—зостера (Zostera marina) (плотность, соответствующая естественной,— 2100 г/м2);
• Ф1—разреженные фукусы (Fucus vesiculosus) (сниженная плотность — 800 г/м2), этот тип субстрата был использован в связи с тем, что в естественных условиях густота зарослей (проективное покрытие) зостеры и фукусов существенно различается. Для оценки влияния на предпочтение мальков густоты зарослей независимо от вида растений мы использовали разреженные фукусы, проективное покрытие которых примерно соответствовало естественным зарослям зостеры;
• Ф2 — фукусы (Fucus vesiculosus) (плотность, соответствующая естественной, — 3700 г/м2);
• П — пустые кюветы, без субстратов.
Общая последовательность операций при проведении эксперимента была следующей.
1. В кюветы (их количество варьировало от 4 до 12 в зависимости от типа эксперимента) размером 27 х 35 см помещали разные типы субстратов.
2. Кюветы устанавливали в ванну на тюлевый садок с входом, выполненным в виде металлической рамки размером 27,5 х 35,5 см, высота садка составляла 60 см. Кювету
устанавливали таким образом, что при поднятии рамки садка выше уровня воды сама кювета и мальки, находившиеся в районе кюветы, оказывались внутри мешка.
3. В установленное время одновременно поднимали рамки садков.
4. Извлекали мальков из садка и помещали их в таз для дальнейшего фотографирования. Затем мальков опять выпускали в экспериментальную установку. Смертность в эксперименте была минимальной и, по-видимому, не была связана с этой процедурой.
5. Подсчитывали мальков и измеряли их длину на электронных фотографиях в программе Image Tool. Поскольку на фотографиях живых мальков при виде сверху трудно было определить место начала хвостового плавника, измеряли общую длину мальков L2 с дальнейшим пересчетом на длину L1. Далее в разделе «Результаты исследования» приведена только длина L1.
Было проведено несколько серий экспериментов.
Серия 1. В этом эксперименте была поставлена методическая цель — проверить, не связано ли распределение мальков с местоположением субстрата в ванне, и в случае отсутствия такой связи отказаться в дальнейшем от повторностей с различными комбинациями расположения укрытий. Опыты проводились с 11 по 18 августа 2008 г. В экспериментальную ванну помещали 4 кюветы, в двух из которых были посажены фукусы (Ф2), а две оставались пустыми (П). Местоположение кювет (номера 1-4 по направлению протока воды) меняли. Каждый вариант опыта выполнен в трех повторностях. Предпочтение мальками субстратов могло зависеть от положения кюветы по отношению к месту поступления воды в ванну, от близости кювет к краям ванны, от различной освещенности разных участков ванны и других причин. Продолжительность опытов составляла 15 ч (с 21:00 до 12:00) или 7 ч (с 13:00 до 20:00).
Серия 2. В этой серии экспериментов основная цель — исследовать распределение мальков в укрытиях в зависимости от времени суток. Было проведено 2 опыта в период 11-12 и 21-22 августа 2009 г., которые продолжались по 24 ч каждый. В течение этих 24 ч мальков в садках облавливали в: 00:00, 04:00, 08:00, 12:00, 16:00 и в 20:00. Использовались четыре кюветы с одинаковым субстратом — зостерой (З), выставляемые в одной из половин экспериментальной ванны.
Серия 3. В данном случае мы наблюдали, каким образом меняется распределение мальков в ванной в зависимости от продолжительности эксперимента, что позволило определить минимально достаточный промежуток времени между подъемами садков в эксперименте. Для этого был проведен ряд опытов 11-12 августа 2009 г. в половине экспериментальной ванны с четырьмя кюветами с зостерой (З). После того как садки установили в ванну, воду в ней осторожно перемешивали, добиваясь равномерного распределения мальков, и оставляли на определенное время, затем садки поднимали. Это время составляло 10 мин, 30 и 1 ч, 3, 5 и 9 ч.
Серия 4. В этой серии экспериментов основная цель — выяснить, какие субстраты предпочитают мальки трехиглой колюшки. Опыты были проведены 14-15 августа и 2223 августа 2009 г. Средняя длина мальков в эксперименте в первом случае составляла 16,0 ± 0,3 мм и 16,7 ± 0,3 мм — во втором. Малькам предлагали три типа субстратов: зостера (З) и фукусы с разной плотностью посадки (Ф1 и Ф2, см. выше). В каждой половине ванны находилось 6 кювет, и каждый из трех типов субстратов был представлен двумя кюветами. Продолжительность опытов составляла 12 или 9 ч, и оканчивались они в 14:00 и 00:00 соответственно. Кроме того, в данной серии экспериментов был изучен также фактор «место отлова мальков». В разных половинах ванны держали мальков, пойманных в зарослях зостеры или в зарослях фукоидов.
Результаты исследования
Полевые исследования. Появление первых личинок трехиглой колюшки отмечено во второй половине июля, а массовое — в начале августа. К этому времени наши орудия лова позволяют оценить их численность. На участках с густыми зарослями зостеры (губа Сельдяная) мальки в невод начали попадаться 18 июля 2009 г., а их численность к началу августа составляла 200 экз./м2. В 2008 г. численность в этот период была на порядок выше — 2000 экз./м2 (таблица). На других участках — районы островов Горелый и Кереть, мальки появились примерно на неделю позже, и их численность в начале августа была существенно ниже, чем в губе Сельдяной.
Численность молоди трехиглой колюшки (экз./м2) в различных биотопах
Биотоп Место отлова Плотность зостеры (приблизительно, по неопубликованным данным М. В. Букиной, и М. В. Иванова) 2008 г. 2009 г.
5—10 авг. 20—25 авг. 5—10 авг. 20—25 авг.
Зостера о-в Горелый 1 кг/м2 43 11 9 0,3
губа Сельдяная Более 5 кг/м2 2118 114 201 111
Яковлева 3,5 кг/м2 114 11 - -
Бухта Юшковка 1 кг/м2 - 0,2 - -
Фукусы о-ва: Кереть 0 - 0 0,6 0,05
Кругляш 0 - - 1,4 -
Медянка 0 - 0 - -
бухта Юшковка 0 - 0 - -
Примечание. Прочерк — отсутствие данных.
Распределение молоди на протяжении всего августа очень гетерогенно. В зарослях фукоидов мальки отсутствовали полностью или были единичны. В зарослях зостеры численность мальков варьировала в очень широких пределах от 10 до 2000 экз./м2 в начале августа и снижалась до 0,3 до 115 экз./м2 во второй половине августа. При этом максимальная численность мальков была отмечена в наиболее обширных зарослях зостеры (губа Сельдяная), в то время как в более разреженных зарослях (бухта Юшковка) численность мальков была наименьшей. Следует отметить, что и при визуальных наблюдениях молоди в исследованной акватории с лодки была видна явная приуроченность мальков колюшки к зарослям зостеры даже в том случае, если эти заросли были очень небольшими по площади — куртинки.
Экспериментальные исследования. Серия 1. Двухфакторный дисперсионный анализ, где факторами являлись «позиция кюветы» и «тип субстрата», показал, что первый фактор влияет недостоверно при р = 0,1, следовательно, позиция кюветы не играет роли, а второй фактор влияет достоверно при р < 0,0001, что свидетельствует о том, что мальки предпочитают фукусы пустой кювете (рис. 1; 2).
Учитывая результаты этого эксперимента, в дальнейшем мы располагали разные субстраты в ванне произвольным образом, считая, что распределение мальков не связано с местоположением укрытия, а зависит от его типа.
Серия 2. Анализ распределения мальков колюшки в зостере в разное время суток в экспериментах 11-12 августа и 21-22 августа дал несколько отличающиеся результаты. В первом случае (11 августа) количество мальков колюшки в зостере оказалось различно в темное (21:00 до 06:00) и светлое (08:00-20:00) время суток: 77 ± 11 экз./м2 и 182 ± 8 экз./м2 соответственно (различия достоверны, р < 0,05). При этом 11 августа
12-14 августа
14-15 августа
4500
2500
500
♦ ♦
♦ ♦
16-17 августа
4500
2500
500
12 3 4
12 3 4
12 3 4
17-18 августа
♦ Ф2
П
Рис. 1. Распределение мальков в пустых садках и в садках с фукусами в зависимости от того, в какой комбинации в ванне были размещены садки
По оси абсцисс — местоположение садка в ванне, по оси ординат — численность мальков (наблюдаемая численность мальков, умноженная на пересчетный коэффициент, см. «Материалы и методы исследования»). То же для рис. 2. В одной строке — три повторности каждой комбинации садков
3500
2500
1500
500
О
о
*
■ Ф2
Оп
12 3 4
Рис. 2. Распределение мальков в пустых садках (П) и в садках с фукусами (Ф2) в экспериментальной ванне
(рис. 3) ночью в зостере находилось 10-15% мальков от общей численности в ванне, а днем — около 30%. Во втором случае (21 августа) количество мальков в зостере днем и ночью отличалось недостоверно (364 ± 55 и 263 ± 8 экз./м2 соответственно). В темное время суток в зостере находилось около 45% мальков от общей численности в ванне, а в светлое время суток — от 50 до 80%. Численность мальков, приуроченных к субстратам, 21 августа оказалась достоверно выше, чем 11 августа, и их доля составляла от 40 до 80% от общей численности в ванне. Размеры мальков, находящихся в укрытиях, 11 и 21 августа были приблизительно одинаковыми— 16,5 ± 0,1 и 16,4 ± 0,1 мм соответственно. Таким образом, оказалось, что 11 августа размер мальков в субстратах превышал
500
400
300
200
Ш юо
ТО
11-12 августа
■л Jfinnfk
21-22 августа
500 400 300 200 100
0:00
4:00
] В садках
8:00
В ванне
12:00 16:00 20:00 Время, часы
Рис. 3. Распределение мальков в садках с зостерой и в экспериментальной ванне в течение суток
средний размер мальков в ванне (16,0 ± 0,3 мм), а 21 августа этого эффекта не наблюдали — размеры мальков в укрытиях соответствовали среднему размеру таковых в ванне. Возможно, это связано с тем, что более крупные мальки активнее стремятся в укрытия.
В связи с результатами этого опыта в дальнейшем мы решили придерживаться схемы подъема садков несколько раз в сутки, чтобы учитывать возможность разного поведения мальков в темное и светлое время суток. Поскольку численность мальков в укрытиях в разные периоды светлого (т. е. в 08:00 и в 20:00) и темного (21:00-06:00) времени суток не различалась, были оставлены два варианта опытов, оканчивающихся в 14:00 и 00:00.
Серия 3. При определении минимальной достаточной продолжительности эксперимента в разные дни (11 и 12 августа) получены несколько различающиеся результаты.
Так, если рассматривать только результаты 12 августа (рис. 4), можно отметить, что при продолжительности эксперимента от 10 мин до 1 ч численность мальков в укрытиях (З) достоверно (р < 0,005) выше (198 ± 13 экз./м2), чем по прошествии трех и более часов (73± 17 экз./м2). В то же время 11 августа достоверных различий между экспериментами разной длительности обнаружено не было. Отчасти это может быть объяснено тем, что 12 августа мы провели меньше опытов — 3, в то время как 11 августа — 7 (см. рис. 4).
Таким образом, можно сделать заключение, что 10 мин вполне достаточно, чтобы мальки спрятались в укрытия и их распределение стабилизировалось. В дальнейшем
л
с
го
□
♦ 11 августа
□ 12 августа
□
□
8 9 10
Время, часы
Рис. 4- Количество мальков в садках с зостерой в зависимости от частоты взятия проб
некоторые из них начинают выплывать из укрытий, причем при продолжительности опыта от 3 до 9 ч картина заметно не менялась. Поэтому в дальнейших исследованиях использовались интервалы между подъемами садков более трех часов.
Серия 4. Дисперсионный анализ показал, что место поимки не влияет на предпочтения мальков: мальки, пойманные в зостере и фукоидах, не различались в своих предпочтениях (р = 0,67).
Достоверные различия между экспериментами, проведенными в темное и светлое время суток, были обнаружены только в одном из четырех дней, что с учетом результатов экспериментов серии 2 говорит о том, что такие различия могут быть результатом каких-либо неучтенных факторов. По-видимому, данный фактор не играет существенной роли в выборе мальками субстратов.
Достоверное влияние на предпочтения мальками субстратов оказывают дата проведения эксперимента (что, скорее всего, связано с разным возрастом мальков) (р < 0,001)
450-
400-
см 2 о 350 - ♦ — 3 • — Ф1
т" о 300- А — Ф2
.о
га г 250-
м Б о X 200-
аз 5 150 -
3" 1
100 - т *
50- •
0- 1
*
*
*
Рис.
14 авг. 15 авг. 22авг. 23авг.
5. Численность мальков колюшки в трех типах субстратов
и сам тип растительности (р < 0,001). Кроме того, в дисперсионном анализе эти два фактора имеют значимое взаимодействие. В частности, 14-15 августа численность мальков, приуроченных к разным субстратами, отличалась недостоверно: З — 79 ± 7, Ф2 — 101 ± 11, а Ф1 — 48 ± 8 экз./м2 (рис. 5). В этот период в растениях находилось от 12 до 25% мальков от общей их численности в ванне. Позже, 22-23 августа, численность мальков, связанных с субстратами, возросла и составляла 33-55% от общей численности, а различия между субстратами стали значительно больше: З — 326 ± 35, Ф2 — 157± 18 и Ф1 — 88± 14 экз./м2 (р < 0,05). Таким образом, увеличение численности ими, ассоциированных с субстратами, было связано с предпочтением мальками зосте-ры, поскольку только там численность мальков, при сравнении данных, полученных 14-15 и 22-23 августа, возросла достоверно (р < 0,001).
Заключение
Эксперименты, проведенные нами, показали, что со второй половины августа молодь колюшки предпочитает находиться в зостере, даже если ей предложить более густые заросли фукоидов. Следовательно, наблюдаемая в природных условиях численность молоди в зарослях зостеры намного выше по сравнению с другими биотопами, что, вероятно, обусловлено активными миграциями подросших мальков. Этим можно объяснить, почему наблюдаемых в природных условиях различий в численности рыб в зостере и фукусах у взрослых колюшек меньше, чем у молоди. Еще одним показателем таких активных миграций может являться и то, что в зарослях зостеры снижение численности мальков часто происходит медленнее, чем в других биотопах, а иногда наблюдается даже повышение их численности к концу августа (наши неопубликованные данные).
В целом результаты исследований показали, что зостера играет существенную роль в размножении трехиглой колюшки, и соответственно снижение или повышение плотности ее зарослей может являться важным фактором, вызывающим изменения численности колюшки в Белом море.
Литература
1. Телегин А. В. Многолетние изменения в экосистеме губы Бабье море (Кандалакшский залив Белого моря) // III международный семинар «Рациональное использование прибрежной зоны северных морей»: Материалы докладов. СПб., 1999. С. 68-76.
2. Телегин А. В. Значение зостеры морской (Zostera marina L.) и проблемы изучения динамики ее обилия // VIII региональная научно-практическая конференция «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря»: Тезисы докладов. Архангельск, 2001. С. 105-106.
3. Гурвич Г. Колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) и ее значение в рыбном хозяйстве Белого моря // Природа. 1938. №7-8. С. 140-141.
4. Lazzari M. A., Sherman S., Kanwit J. K. Nursery use of shallow habitats by epibenthic fishes in Maine nearshore waters // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2003. Vol. 56. P. 73-84.
5. Lazzari M. A., Stone B. Z. Use of submerged aquatic vegetation as habitat by young-of-the-year epibenthic fishes in shallow Maine nearshore waters // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2006. Vol. 69. P. 591-606.
6. Pihl L., Baden S., Kautsky N., Ronnback P., Soderqvist T., Troell M., Wennhage H. Shift in fish assemblage structure due to loss of seagrass Zostera marina habitats in Sweden // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2006. Vol. 67. P. 123-132.
7. Зюганов В. В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. Л.: Наука. 1991. 261 с.
8. Смирнов А. И. К биологии трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. // Доклады Академии наук СССР. 1951. Т. 80, №5. С. 837-840.
9. Sargent R. C., Gebler J. B. Effects of nest site concealment on hatching success, reproductive success and paternal behavior of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Behav. Ecol. Sociobiol. 1980. Vol. 7. P. 137-142.
10. Гомелюк В. Е. Влияние факторов среды на поведение самцов трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus Белого моря в период заботы о потомстве // Вопр. ихтиол. 1976. Т. 16. Вып. 6. С. 1043-1053.
11. Candolin U., Salesto T. Effects of increased vegetation cover on nesting behavior of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) // Behav. Ecol. Sociobiol. 2006. Vol. 59. P. 689-693.
12. Baker M. Ch. Habitat selection in fourspine stickleback // Amer. Midland Naturalist. 1971. Vol. 85, N 1. P. 239-242.
13. Poulin R., FitzGerald G. J. Risk of parasitism and microhabitat selection in juvenile sticklebacks // Canad. J. Zoology. 1989. Vol. 67, N 1. P. 14-18.
14. Foster S. A., Garcia V. B., Town M. Y. Cannibalism as the cause oh an ontogenetic shift in habitat use by fry of the threespine stickleback // Oecologia (Berlin). 1988. Vol. 74. P. 577-585.
15. Ivanova T. S., Lajus D. L., Shatskikh E. V., Popov V. A. Spatial distribution of Threespine sticleback (Gasterosteus aculeatus L.) in Keret Archipelago (Kandalaksha Bay of the White Sea // 13th european congress of ichthyology 6-12th September, Abstract book. Klaipeda: Klaipedos universitetas. 2009. P. 57.
16. Иванова Т. С., Лайус Д. Л., Шатских Е. В., Попов В. А. Пространственное распределение молоди и взрослых особей трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в районе Ке-ретского архипелага (Кандалакшский залив, Белое море) в 2008 г. // X научная сессия МБС СПбГУ. Тезисы докладов. СПб., 2009. С. 19-20.
Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.
