CC BY
12
Рис. 5. Коррозионные препараты почечной лоханки зайцеобразных грызунов: 1, 2 — коррозия почечной лоханки зайца; 3, 4 — коррозия почечной лоханки кролика
Библиографический список
1. Доктор Мяу - Скорая ветеринарная помощь. - URL: http://www.doctor-m.ru/rodent.php (дата обращения: 14.09.2015).
2. Маккракен, Т. Атлас анатомии мелких домашних животных / Т. Маккракен, Р. Кайнер; пер. с англ. С. Розенфельд. - М.: Аквариум -Принт, 2009. - 144 с.
3. Ноздрачёв, А. Д. Анатомия крысы (лабораторные животные) / А. Д. Ноздрачёв, Е. Л. Поляков - СПб.: Изд-во «Лань», 2001. - 464 с.
4. Чумаков, В. Ю. Анатомия животных: учебное пособие / В. Ю. Чумаков. - М.: Литерра, 2013. - 848 с. © Штагер И. В., 2015
УДК 635.116:57.04.5
БИОТЕСТИРОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ К ИНФЕКЦИЯМ ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ СВЕРХСИЛЬНЫХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Т. И. Юшкевич
Институт физиологии Аграрного университета Внутренней Монголии Китайской народной республики
В статье обсуждаются результаты лабораторных исследований, проведённых на семенах и проростках сахарной свёклы, подвергавшихся воздействию сверхсильных абиотических и биотических факторов (NaCl — от 700 мМ до 1 М, температура +4 °С, отсутствие освещения) в вариантах с предварительной обработкой семян хитозаном и без него (контроль). Изучен эффект неспецифической устойчивости проростков, выживших после действия сверхсильных стрессоров, к действию возбудителей болезней свёклы и условно патогенной флоры. Полученные результаты позволяют утверждать о наличии у проростков механизма кросс-адаптации, связанного с повышением устойчивости как проростков (к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам), так и возбудителей заболеваний проростков свёклы и условно патогенной флоры к хитозану, антибиотикам, нистатину, антисептикам.
Ключевые слова: заболевания сахарной свёклы, неспецифическая устойчивость, абиотические и биотические факторы, хитозан, гипотермия, засоление, кросс-адаптация.
Изменение климата, способов обработки почвы, упрощение схем севооборотов, внедрение генетически изменённых сортов и интродукция семенного материала из других стран мира, химизация сельскохозяйственного производства, создание новых средств защиты растений приводят к изменениям видового состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур. Сегодня остаются актуальными вопросы, связанные с производством
экологически чистых продуктов, экологической безопасностью среды обитания человека и современных технологий производства в АПК, снижения пестицидного прессинга на окружающую среду. Продолжается поиск эффективных способов защиты растений от болезней на основе индукции врождённых защитных механизмов, оптимизации применения новых химических препаратов, ограничения распространения генетических модификаций сортов, использующихся в интенсивных технологиях сельскохозяйственного производства.
По современным данным из 250 широко распространённых вредоносных болезней через семена передаётся более 60 % всех возбудителей опасных болезней. Одним из факторов, существенно ухудшающих качество семян и эффективность свекловичного производства, является их инфицированность. Анатомо-морфологические особенности развития семян свёклы связаны с заселением околоплодников несозревших семян патогенными микроорганизмами, возбудителями опасных заболеваний и условно патогенными организмами - нейтральными в обычных условиях. Также при уборке и хранении семена заражаются спорами и мицелием сапрофитных грибов и плесеней. Общее инфицирование семян приводит к снижению таких показателей качества семян, как энергия прорастания и всхожесть (ГОСТ 12038-84, ГОСТ 22617.2-94), ухудшению сортовых и посевных качеств (ГОСТ 32592-2013, ГОСТ Р 52171-2003). Общеизвестный метод защиты семян от инфекций - протравливание их фунгицидами. Однако этот метод не даёт 100 % защиты семян и развивающихся из них растений от заболевания. Разумно вести речь об ограничении вредоносности болезней у растений, передающихся через почву, инвентарь и семена.
Одним из фундаментальных методов ограничения вредоносности болезней у растений является селекция, которая базируется на широком диапазоне естественной изменчивости растений по степени восприимчивости к патогенам. Однако устойчивость как статистический показатель не является стабильным во времени. Снижение вредоносности болезней и вирулентности патогенов (как цель научных и прикладных работ) - это бесконечный процесс во времени. Однако потребности человека актуализируются в коротком временном отрезке, исходя из ресурсной и экономической возможностей страны, глобальных тенденций мирового экономического пространства.
Внедрение агрегатов и машинных комплексов, упрощение технологий производства, использование генетически модифицированных сортов, сильно действующих минеральных протравителей семян, средств борьбы с заболеваниями растений и сорняками способствуют снижению себестоимости сырья, но не повышают экологическую безопасность производства. Человечество и каждая конкретная страна стоит перед выбором: удовлетворить потребности своих граждан сейчас (осознавая экологические последствия интенсификации производства) или, обеспечивая экологическую стабильность своих территорий, перенести вредное производство в экономически отсталые страны, а также в страны политических союзников, располагающих значительными земельными ресурсами. Особенность производства АПК является привязанность его к климатическим и почвенным условиям производства.
Китай испытывает недостаток земель пригодных для земледелия, и водных ресурсов. Перенаселённость территорий, политика сбережения невозобновляемых ресурсов и экологизация производства требуют создания экологически безопасных интенсивных технологий производства в АПК страны. Поэтому современные тенденции и развитие отраслей АПК в Китае направлены на создание новых технологий производства продуктов питания и сырья для перерабатывающей промышленности. Они базируются на природной устойчивости растений, а не за счёт протравителей семян и химических средств защиты растений.
В лабораторных условиях мы определяли всхожесть и энергию прорастания семян, сырой и сухой вес (ГОСТ 17421-82), длину проростка и его частей, диаметр колеоптиля, содержание сахара, число выживших проростков, ЛД50 в ответ на действие одного и комплекса стресс факторов. Определяли также заражение семян и проростков биологическим методом (ГОСТ 12044-93). Методом латинского квадрата были определены варианты возможных сочетаний воздействия абиотических и биотических факторов на семена и проростки сахарной свёклы 33 сортов китайской селекции. Анализируемые сорта не являются генетически модифицированными.
Изучали проявление кросс-адаптации при воздействии на семена и проростки сахарной свёклы растворов №С1 (в концентрации от 700 мМ и 1 М), низкой плюсовой температуры (+4 °С), отсутствии освещения и при наличии инфекций (вызывающих заболевания и гибель проростков свёклы и редиса) в вариантах с обработкой и без обработки их препаратом CFKJ (действующее вещество - хитозан).
Границы чувствительности семян к засолению, гипотермии и освещению определяли по всхожести (в % на 10 сутки) и энергии прорастания семян (в % на четвёртые сутки). Чувствительность проростков к концентрации водных растворов №С1 определялась в диапазоне от 100 мМ до 1 М, контрольные эксперименты проводили на воде. К гипотермии (при +4 °С) по показателю ЛД50. Устойчивость проростков при отсутствии освещения по показателям содержание сахара, длина гипокотиля, накопление сухого вещества. Тестирование проводили в течение 10 дней (ГОСТ 12038-84, ГОСТ 12038-66).
Были отобраны сорта сахарной свёклы, устойчивые к действию одного абиотического фактора. В дальнейшем среди них мы отбирали сорта, устойчивые к одновременному действию нескольких абиотических факторов.
Устойчивость к комплексному воздействию абиотических и биотических факторов подтверждена у шести сортов сахарной свёклы и одного сорта редиса (для подтверждения неспецифичности реакции) китайской народной селекции. Наблюдаемый эффект повышения устойчивости выживших после действия абиотических факторов проростков, их весовые и линейные показатели, фотосинтетическая активность, интенсивность транспирации, водопоглощение корней аналогичны по динамике у сахарной свёклы и редиса. Кросс-адаптация усиливала также устойчивость выживших проростков сахарной свёклы и редиса к действию условно патогенной флоры. Развитие заражённых проростков продолжалось в течение трёх месяцев на фоне понижающегося содержания сахаров в тканях и снижения скорости роста гипокотилей, но усиленного роста корней в длину и накопления сухого вещества.
Проростки этих шести устойчивых сортов переносили в центр искусственного климат-контроля и выдерживали в течение трёх месяцев на воде (в рулонах фильтровальной бумаги). Все проростки устойчивых сортов инфицировали опрыскиванием водной вытяжкой смеси патогенов, полученной из сухих семян, не обработанных (контроль) и обработанных хитозаном.
Инфекция поражала от 10 % растительной ткани до 100 %. Среди этих заражённых проростков были отобраны два сорта с наименьшим поражением растительной ткани (не более 10 % поражения первичного корешка; гипокотили и семядольные листья не были поражены). Проростки этих двух сортов продолжали расти (в длину, увеличивался их вес) и развиваться (формировался апекс, боковые корни). Гибели проростков среди этих сортов за три месяца эксперимента не было. Процент гибели проростков оставшихся четырёх сортов не превышал 30 % в течение трёх месяцев, однако снижалась скорость роста проростков в длину, не увеличивался сухой вес и не формировался апекс.
Тестировали устойчивость возбудителей инфекций, проявляющихся у проростков сахарной свёклы , после воздействия нескольких абиотических факторов на них и на семена, к антибиотикам, нистатину, антисептикам (перекись водорода, медный купорос, йод, бриллиантовая зелень, Малавит). Препараты разводили и использовали в соответствии с инструкциями о применении.
Патогенная инфекция была устойчивой к антисептикам (100 %), нистатину (80 ± 3 %), антибиотикам (60 ± 7 %). Скорость развития условно патогенных организмов (плесени и гнили), так же как и их количество, после комплексного воздействия сверхсильных стрессоров на проростки увеличивалась в два-шесть раз, но при этом проростки не погибали. Хитозан не был эффективным в защите проростков в этой схеме эксперимента. Обработка водной вытяжкой контрольных растений (выращенных в оптимальных условиях) шести устойчивых сортов сахарной свёклы и одного сорта редиса привела к гибели проростков; на третьи сутки погибло более 50 % проростков, к 10 суткам - 80 %, все проростки редиса погибли на вторые сутки. Хитозан не предотвращал гибель проростков.
Таким образом, проведённые нами исследования подтверждают наличие природных механизмов устойчивости у растений к действию сверхсильных абиотических факторов; эти механизмы универсальные у сахарной свёклы и редиса.
Проведённое исследование также позволяет сделать следующие выводы:
1. Селекционный метод эффективен в поиске сортов сахарной свёклы , имеющих природную устойчивость к патогенам и действию сверхсильных стрессоров.
2. Кросс-адаптация усиливает защитные механизмы у растений и устойчивость патогенов.
3. Комплексное воздействие на семена сверхсильных абиотических факторов вызывает повышение вирулентности у условно патогенных организмов.
4. Хитозан как природное вещество, стимулирующее иммунитет растения, неэффективен для защиты проростков от выживших, после воздействия (на семена и проростки) сверхсильных абиотических факторов, возбудителей инфекции и условно патогенных организмов.
© Юшкевич Т. И., 2015
