CC BY
203
БИОТЕХНОЛОГИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ МОЛОДИ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ (SALMO GAIRDNERI RICHDS, 1836)
© Борисовская А.А.*
Керченский государственный морской технологический университет,
г. Керчь
На сегодняшний день развитие рыбоводства является очень перспективной отраслью пищевой промышленности. Это высокотехнологичное производство требующее не только крупных капиталовложений, а и обширной базы знаний о выращивании, биологии и особенностях развития определенного ихтиологического объекта. Поэтому развитие данной отрасли, а в частности форелеводство, является актуальной темой для научных исследований и обсуждений. Среди семейства лососевых радужная форель (Salmo gairdneri Richds) является наиболее выносливым, жизнестойким и адаптивным организмом, а значит количество заводов и рыбопитомников занимающихся её воспроизводством достаточно велико. Из всех этапов выращивания самым сложным является оплодотворение икры, её сохранность и подращивание собственно молоди. Биотехнология выращивания молоди радужной форели процесс трудоёмкий, состоит из нескольких периодов: эмбриогенез, делится на семь этапов, в этом периоде очень важным является соблюдение соответствующих условий окружающей среды;
Ключевые слова: радужная форель (Salmo gairdneri Richds), рыборазведение, инкубатор, рыбоводство, эмбриогенез, кормление малька, личинка.
Радужная форель (Salmo gairdneri Richds) - рыба семейства лососевых. Является обитателем холодных насыщенных кислородом водоёмов, предпочитает быстрые и бурные ручьи и реки. Именно ручьевая форель играет доминирующую роль в форелеводстве по сравнению с другими видами семейства лососевых. Обычно разные породы радужной форели (стального-ловый лосось, форель Дональдсона, форель Камлоопс и др.) не содержатся раздельно, а выращиваются на одном предприятии и продаются под общим названием «радужная форель». Обширное разведение именно радужной форели связанно с тем, что именно этот вид из всего семейства лососевых более всего пригоден для искусственного разведения и содержания в прудах [4].
Эмбриональное развитие икры. В эмбриогенезе радужной форели различают семь этапов, которые по морфологическим признакам отличаются друг от друга.
* Студент.
Первый этап - образование перивителлинового пространства - бласто-диска. Данный этап характерен тем, что вначале происходит интенсивное набухание икры. Длительность этого этапа и всех последующих зависит от температуры воды. Когда процесс концентрации ооплазмы заканчивается, через середину бластодиска проходит первая борозда деления, образуются 2 бла-стомера. Диаметр зародышевого диска в это время составляет 1,5-2,0 мм. Особенно интенсивно процесс происходит в первые 1-2 часа, после чего с определенными предосторожностями икру загружают в инкубационный аппарат для дальнейшего развития икры [3].
Второй этап - дробление бластодиска. Дробление бластодиска начинается уже через 8 часов (температура 6-7 °С). В начале образуется стадия двух бластомеров, затем число бластомеров удваивается. В конце этапа наблюдается перегруппировка жировых капель, укрупнение и сосредоточение их на анимальном полюсе. Завершается этот этап образованием эпителиальной бластулы. Общая продолжительность этапа при температуре 6-7 °С составляет 6 суток. Диаметр бластодиска начинает увеличиваться, и бластодерма, разрастаясь, обволакивает желток. Краевая зона обрастания утолщена, на ней через некоторое время появляется впячивание, в центре которого образуется зародышевый бугорок, который называют краевым узелком. Образуется куполообразный бластодиск - зародышевый диск, который состоит из собравшейся в верхней части (на анимальном полюсе) цитоплазмы. Вокруг зародышевого диска группируются крупные и мелкие капельки жира. Какое бы положение ни занимала икринка, зародышевый диск всегда будет находиться на анимальном полюсе. Дальнейшее дробление происходит с нарастанием числа бластомеров в геометрической прогрессии [3].
Третий этап - образование гаструлы. Этот этап характеризуется интенсивным обрастанием желтка бластодиском - гаструлой и при достижении 7ю его поверхности образуется краевой узелок, который превращается в зародышевый язычок за счёт увеличенного желтка на половину. Десинхронизация клеточных делений продолжается и постепенно переходит к асинхронному делению. На поверхности бластодиска образуются многочисленные, но уже хорошо различимые клетки. Бластодиск утолщается, края его отвесно спускаются, поверхность имеет зернистый вид. Начинается уплощение бластодиска. Задний край бластодермы утолщается, появляется краевой узелок [3].
Четвертый этап - образование зародышевого валика (тела эмбриона). Происходит образование и дифференцировка отдельных органов, сегментация туловища. Краевой узелок удлиняется, превращаясь в краевой язычок, в котором закладываются зародышевые пласты и хорда, формируется головной отдел эмбриона. Образуются мозговые, слуховые и глазные пузыри. Тело зародыша занимает половину окружности желтка. При обрастании на 50 % в головной части появляются боковые выступы, утолщается нервный валик, обособляется хорда, появляются жаберные карманы [3].
Пятый этап - замыкание желточной пробки и отделение зачатка хвостового отдела. С увеличением обрастания удлиняется тело зародыша. Хвостовой отдел и тело делятся на отдельные сегменты (миомеры). К этому времени в головном отделе образуются глазные и слуховые пузыри. Завершение обрастания желтка бластодермой означает наступление другой стадии -образования желточной пробки. На конце хвоста остается небольшая площадь, не покрытая бластодермой желтка. По продолжительности пятый этап несколько короче четвертого этапа. Образование хвостовой почки и ее рост следуют после закрытия желточной пробки и замыкания бластопора. Появляются зачатки грудных плавников, жаберные дужки, сердечная трубка, образуется гемоглобин в эритроцитах, отмечается движение зародыша [3].
Шестой этап - пигментация глаз и начало пульсации сердца. Продолжается формирование и развитие эмбриона. Закрытие желточной пробки означает, что желток полностью покрыт разросшимся бластодиском. Формируется и увеличивается средний мозг, образуется хрусталик глаза. Тело зародыша плотно прилегает к желтку, но хвостовой отдел еще не оформился, конец его утолщен и свободен - это стадия хвостовой почки. В дальнейшем образуется сердце и кровеносная система, увеличиваются размеры глаз, голова отделяется от желтка, образуются грудные плавники, появляются жаберные щели. Образуется печень, начинается кровообращение, к концу этапа появляется ротовая щель, глаза хорошо пигментируются, на теле заметны меланофоры, образуется анальное отверстие. Завершается рост эмбриона, образуются зачатки брюшных и непарных плавников [3].
Седьмой этап - выклев. Выклев может произойти за 3 дня и растянуться до 1 месяца. Хвост сегментируется, глаза постепенно темнеют. Наступает стадия, малочувствительная к механическим воздействиям, или стадия пигментированных глаз - глазка. В это время икру можно осторожно промывать, перекладывать и перевозить в другие форелевые хозяйства. К этому времени формирование всех жизненно необходимых органов зародыша бывает закончено. Начинает пульсировать сердце, образуется пигмент в теле эмбриона. Это стадия подвижного эмбриона. При достижении эмбрионом окончательных размеров начинают активно действовать одноклеточные железы вылупления, которые располагаются на голове, передней части желточного мешка, грудных плавников, полости рта и глотки. Секрет этих желез имеет протеолитическую природу, и, возможно, его выделение связано с содержанием растворенного в воде кислорода. Недостаток кислорода в воде приводит к выклеву. На длительность выклева оказывают преобладающее влияние температура и гидрохимической состав воды. На этом этапе образуются рот, появляются железы вылупления [3].
Для нормального развития икринок среди факторов внешней среды наибольшее значение имеет температура, потому что под влиянием темпе-
ратуры окружающей среды инкубация икринок радужной форели достаточно сильно изменяется. Продолжительность некоторых стадий имеет коррелятивную зависимость от температуры воды, т.е. с повышением температуры уменьшается период инкубации. Однако в данном случае важным фактором являются температурные лимитирующие пределы для икринок радужной форели. Развитие форели происходит более равномерно и с меньшими отклонениями при постоянной температуре воды. Колебание температуры в течение суток отрицательно сказывается на эмбриогенезе [6].
Инкубация икры. Инкубация проводится в инкубационных аппаратах, которые установлены в специальном цехе, являющимся одним из основных сооружений питомников и полносистемных форелевых хозяйств. С инкубационным цехом совмещено помещение для работы с производителями. В цехе осуществляются инкубация икры, выдерживание свободных эмбрионов и подращивание личинок до достижении ими массы 0,2-0,3 г в течение 2-3 недель.
После набухания перед загрузкой икры в инкубационный аппарат изымают неоплодотворённую побелевшую икру и проводят учет оплодотворённой икры. До закладки на инкубацию проводят профилактическую обработку икры в растворе малахитового зелёного в течение 10-15 минут (концентрация 1 : 150 000) или в растворе формалина (концентрация 1 : 2000) в течение 10 минут [7].
Учёт икры. Учёт можно провести перед закладкой в аппарат или на стадии пигментации глаз. Существуют весовой и объёмный способы учета, а также специальные приспособления для определения количества икры. При весовом способе взвешивают не менее 3 порций икры по 10-20 г каждая, определяют количество икринок в каждой пробе, затем среднее количество икринок в 1 г и с помощью простого расчёта определяют их общее количество. Объёмный способ аналогичен весовому, но определяют количество икринок в 1 мл путём подсчёта их количества в 3 пробах по 10-50 мл каждая.
При помощи мерной емкости икру раскладывают в инкубационном ящике, причём в один инкубационный лоток, содержащий 4 инкубационных ящика, следует помещать икру из одной партии. Для смягчения ударов при закладке икры в инкубационном аппарате максимально поднимают уровень воды, а затем понижают его до необходимого.
Контроль за средой. В период инкубации контролируют гидрохимический и температурный режим, расход воды, следят за тем, чтобы не возникло грибкового заболевании. Если в воде присутствуют взвешенные частицы, то, оседая, они постепенно заиливают икру и вызывают тем самым снижение эффективности газообмена и увеличение отхода. Поэтому воду перед подачей в инкубационный цех следует пропускать через фильтр или отстойник, а также через бактерицидную установку.
Содержание кислорода определяют раз в неделю, а температуру воды изменяют ежедневно утром, в обед и вечером (напр. в 7, 13 и 19 часов).
Количество градусодней при инкубации. Для выклева эмбрионов необходимо затратить определённое количество тепловой энергии (градусод-ней). Необходимо отметить, что для крайних значений температуры инкубации определить количество градусодней можно только приблизительно. Пигментация глаз начинается с момента достижения 180-210 градусодней, массовый выклев происходит при наборе 310-330 градусодней [7].
Температура воды при инкубации. Температура воды при инкубации должна составлять не менее 3-4 °С и не более 13-14 °С. Оптимальная температура для инкубации икры радужной икры радужной форели составляет 6-10 °С. Продолжительность инкубации икры для радужной форели зависит от температуры воды [6].
Учёт отхода икры. В процессе отбора производят подсчёт икринок с помощью весового или объёмного метода. Учёт отхода икры ведут по каждому инкубационному аппарату, по каждой рыбоводной рамке.
Выклев эмбрионов. Выклев эмбрионов происходит непосредственно в инкубационном ящике. Под влиянием протеолитических ферментов, вырабатываемых железами вылупления, оболочка икры становится менее прочной, утончается и под воздействием движения эмбриона разрывается. Процесс освобождения эмбриона от оболочки называется выклевом или вылуп-лением. Нормальный эмбрион разрывает оболочку икринки при помощи хвоста.
Перенос икры в личиночные бассейны. При излишке икры в инкубационном аппарате или неприспособленности его для выдерживания свободных эмбрионов икра переносится на рыбоводные рамки в специальные мальковые бассейны, где используется искусственный риф. Необходимо учитывать, что перед выклевом икра становится чувствительной к механическим воздействиям, поэтому перенос икры из инкубационных аппаратов на рамки необходимо производить за несколько дней до выклева.
Использование инкубационных рамок даёт следующие преимущества: выклев происходит естественно, свободные эмбрионы проваливаются на дно бассейна, мертвые икринки остаются на рамках, бассейн не загрязняется, становится возможным зарыбление бассейна свободными эмбрионами.
Рамки устанавливаются горизонтально под прямым углом по отношению к направлению потока воды, в один ряд на подставки на расстоянии 5 см от дна бассейна и 30-50 см друг от друга. Глубина (7-8 см) должна быть такой, что бы верхняя часть рамки слегка выступала над водой.
Подращивание личинок. При появлении положительного реотаксиса личинки начинают перемещаться на ток воды. При рассасывании желточного мешка на 50 % у личинок возникает потребность в дополнительном питании. Их начинают адаптировать к свету и одновременно к корму. Если
бассейны закрыты щитами, то от них освобождают до 30 % площади или открывают затемнённые окна цеха. Сначала снимают щиты около вытока, чтобы переместить личинок в сторону тока воды, где условия среды более благоприятны.
На этом этапе развития личинок необходимо начать кормление. На первой стадии кормления плотность посадки может достигать 100 тыс. шт./м3. Для кормления используют самые мелкие фракции стартового форелевого корма, крупку с размером частиц 0,4-0,5 мм. Чтобы определить момент начала кормления, нужно следить за поведением личинок - личинки начинают периодически подниматься со дна. Кормят личинок от 12 до 24 раз в светлое время суток. Для этой цели необходимо использовать автоматические кормораздатчики [1].
После рассасывания желточного мешка на 50 -60 % первоначальной величины, что происходит при температуре воды 12 °С на 10-14-е сутки с момента начала массового выклева, личинки начинают подниматься и снова опускаться на дно. 50 % площади бассейнов должно быть закрыто щитами.
Когда величина желточного мешка составляет 20-25 % первоначальной, личинки начинают плавать, не опускаясь на дно. Период полного подъема на плав всех личинок составляет примерно 9-12 дней при температуре воды 13 °С и 5-7 дней - при 14 °С. Затемнение на окнах цеха убирают, бассейны открывают, но прямой солнечный свет не должен попадать на бассейны.
Как только личинки поднимаются на плав, проточность становится основным условием успешного выращивания. Недостаточное количество и неудовлетворительное качество воды ухудшают результаты подращивания.
Плотность посадки личинок должна быть снижена до 25-30 тыс. шт./м3 при оптимальной температуре воды 14-16 °С, расход воды должен быть увеличен с 0,2 до 0,3 л/с на 1 тыс. личинок, что значительно повысит интенсивность водообмена. Достаточно, чтобы уровень воды в бассейне составлял 0,2 м. При отсутствии достаточного количества воды плотность посадки должна быть снижена до 10 тыс. шт./м3. Содержание растворенного кислорода на вытоке должно быть не ниже 7 мг/л. Необходимо следить за качеством воды, так как наличие взвешенных веществ при концентрации свыше 50 мг/л приводит к повышенному отходу личинок [7].
Для выращивания личинок радужной форели, полностью поднявшихся на плав и достигших массы 0,2 -0,3 г, используют прямоточные бассейны. При поднятии личинок на плав используют сухой гранулированный корм с размером гранулы 0,4-0,6 мм, частоту раздачи оставляют прежней.
В процессе выращивания личинок необходимо следить за чистотой бассейнов. Мёртвые личинки, остатки корма, экскременты ухудшают условия содержания. Бассейны необходимо чистить 2 раза в день. Необходим также постоянный контроль за личинками. Для профилактики заболеваний в условиях индустриального рыбоводства необходимо регулярно проводить соответствующие мероприятия, направленные против появления эктопаразитов и бактериальных инфекций.
Выращивание мальков. После рассасывания желточного мешка и полноценного перехода молоди на внешний корм наступает мальковый период развития и роста. При наступлении малькового периода развития личинок переводят в прямоточные прямоугольные бассейны для содержания молоди. При выращивании мальков оптимальная температура воды 14-18 °С, содержание кислорода не ниже 7 мг/л. Плотность посадки определяется в зависимости от массы тела: до массы тела 1 г - 10 тыс. шт./м3 при уровне воды до 4 м. Расход воды следует повысить до 3-5 л/мин. на 1 тыс. мальков, или от 5-8 л/мин. в начале до 3-5 л/мин. в конце периода на 1 кг мальков при смене воды каждые 10-15 мин. При выращивании молоди массой от 1 до 3 -4 г плотность посадки должна быть снижена до 3 тыс. шт./м3 при уровне воды 0,4 м. расход воды составляет 8-13 л/мин на 1 тыс. шт., но к концу периода снижается до уровня 2,5-3,5 л/мин. на 1 кг рыбы при смене воды каждые 1015 мин. Водообмен следует корректировать от температуры воды [7].
В процессе выращивания мальков должно быть организованно рациональное кормление. Одновременно необходимо следить за чистотой бассейнов, температурными и гидрохимическими режимами.
Кормление по стадиям развития. Для кормления рыб с массой 0,2-0,4 г и размером 3-4 см используются стартовые форелевые корма с размером гранулы 0,5 мм, для рыб с массой 0,4-1,5 г и размером 4-5 см корма с размером гранулы 0,8 мм, для рыб с массой 1,5-5 г и размером 5-8 см корма с размером гранулы 1,1 мм, для рыб с массой 5-15 г и размером 8-11 см корма с размером гранулы 1,5 мм, а для рыб с массой 15-50 г и размером 11-16 см корма с размером гранулы 2 мм. Выше указанные данные направлены на оптимальное соотношение между скоростью роста рыбы и утилизацией кормов [2].
Список литературы:
1. Боровик Е.А. Радужная форель / Е.А. Боровик. - Минск: Наука и техника, 1969. - 156 с.
2. Владовская С. Корма для форели / С. Владовская // Корма и кормление в аквакультуре. - 2000. - Вып. 1. - С. 35-37.
3. Гасанова А.Т. Этапы эмбрионального развития радужной форели (Salmo gairdneri Richardson, 1836) / А.Т. Гасанова // АМУ - 2013. - № 1 (68). -С. 49-53.
4. Кох В. Рыбоводство / В. Кох, О. Банк, Г. Йенс; пер.с нем. Э.Н. Мазур. -М.: Пищевая промышленность, 1980. - 213 с.
5. Кулинич Ю.И. Особенности технологии выращивания радужной форели в связи с неравномерностью её роста: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.02.04 / Ю.И. Кулинич. - М., 1998. - 20 с.
6. Лапкин В.В. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб / В.В. Лапкин, А.М. Свирсешй, В.К. Гояоваеов // Зоол. Журн. -1981. - № 12 (60). - С. 1792-1802.
7. Цуладзе В.Л. Бассейновый метод выращивания лососевых рыб / В.Л. Цуладзе. - М.: Агропромиздат, 1990. - 155 с.
