CC BY
16ISSN: 2181-3337 | SCIENTISTS.UZ
INTERNATIONAL SCIENTIFIC JOURNAL SCIENCE AND INNOVATION
ISSUE DEDICATED TO THE 80TH ANNIVERSARY OF THE ACADEMY OF SCIENCES OF THE REPUBLIC OF UZBEKISTAN
БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ РИЗОБАКТЕРИЙ ПШЕНИЦЫ
(TRITICUM AESTIVUM L.)
1Кадырова Г.Х., 2Шонахунов Т.Э., 3Садуллаева М.С., 4Хусанов Т.С.
1,2,3,4Институт микробиологии АН РУз, Ташкент kadirovagul@mail.ru https://doi.org/10.5281/zenodo.8372269 Аннотация. В ходе проведенных исследований установлено, что местные штаммы ризобактерий пшеницы (Triticum aestivum L.) рода Acinebacter, Enterobacter, Pseudomonas, Bacillus и Serratia демонстрируют хороший рост и развитие в течение 48 час культивирования при концентрации хлорида натрия от 100 мМ до 800 мМ по отношению к контролю. Показано, что инокуляция семян пшеницы ризобактериями в условиях солевого стресса (100 мМ, NaCl) вызывает стимуляцию формирования проростков у пшеницы сорта "Чиллаки". Установлено, что местные штаммы ризобактерий в течение 3 сут культивирования продуцируют от 112 мкг/мл до 144 мкг/мл индолил-3-уксусную кислоту (ИУК) в условиях солевого стресса.
Ключевые слова: ризобактерии, солеустойчивость, пшеница, ростостимуляция, солевой стресс, рост и развитие, ауксин, фосфат солюбилизация
Аннотация. Утказилган тадцицотларда Acinebacter, Enterobacter, Pseudomonas, Bacillus ва Serratia авлодларига мансуб бугдой (Triticum aestivum L.) ризобактериялари мауаллий штаммларининг 48 соат давомида натрий хлориднинг 100 мм дан 800 мм гача концентрацияларида устирилганда назоратга нисбатан яхши усиши ва ривожланиши аницланди. Туз стресси (100 мМ, NaCl) шароитида "Чиллаки" навли бугдой уругларига ризобактериялар билан ишлов бериш, бугдой нщолларининг уосил булишини рагбатлантириши курсатилган. Ризобактерияларнинг ма^аллий штаммлари туз стрессида (100 мМ, NaCl) 3 кун давомида устирилганда 112 мкг/мл дан 144 мкг/мл гача индолил-3-сирка кислотасини (ИСК) ишлаб чицариши аницланди.
Калит сузлар: ризобактериялар, тузга чидамлилик, бугдой, усишни рагбатлантириш, туз стресси, усиши ва ривожланиши, ауксин, фосфатнинг эрувчанлиги Abstract. In the course of the studies, it was found that local strains of wheat (Triticum aestivum L.) rhizobacteria of the genus Acinebacter, Enterobacter, Pseudomonas, Bacillus and Serratia demonstrate good growth and development during 48 hours of cultivation at a sodium chloride concentration of 100 mM to 800 mM relative to control. It was shown that the inoculation of wheat seeds with rhizobacteria under conditions of salt stress (100 mM, NaCl) stimulated the formation of seedlings in the «Chillaki» wheat variety. It has been established that local strains of rhizobacteria during 3 days of cultivation produce indolyl-3-acetic acid (IAA) from 112 /g/ml to 144 /g/ml under salt stress conditions.
Keywords: rhizobacteria, salt tolerance, wheat, growth stimulation, salt stress, growth and development, auxin, phosphate solubilization
В мировом масштабе ежегодное производство пшеницы составляет 700 миллионов тонн и является вторым по важности пищевым зерном после риса [1]. Следовательно, пшеница (Triticum aestivum L.) является основным продуктом питания в многих странах, и примерно 35% населения мира питается пшеницей как основным источником калорий в ее различных формах [2]. По всему миру пшеница выращивается в различных климатических условиях, и насчитывает более 20 000 известных сортов [3]. Из-за
изменения климата и роста населения мира увеличились различные абиотические стрессы, такие как водный стресс, засоление почвы и чрезмерное использование химических удобрений, что оказывает негативное влияние на рост растений, что приводит к снижению урожайности сельскохозяйственных культур примерно на 50% [4]. Известно, что широкое использование химических удобрений привело к негативным последствиям как для здоровья человека, так и для природных экосистем. Экологически чистой и экономически эффективной альтернативой химическим удобрениям являются биопрепараты, которые содержат полезные микроорганизмы и могут вноситься в почву для стимулирования роста растений за счет улучшения доступности питательных веществ для растений [5].
Исходя из вышесказанного целью данной работы является выявление солеустойчивости фосфат солюбилизирующих ризобактерий пшеницы (Triticum aestivum L.) и изучение ростостимулирующей и фитогормон продуцирующей способности в условиях солевого стресса.
Материалы и методы исследования
Солеустойчивость ризобактерий
Ризобактериальные культуры Acinebacter pittii 1К, Acinebacter pittii 2К, Enterobacter cloacae 9К, Pseudomonas monteilii 10К, Bacillus cereus 11К, Bacillus cereus16K, Serratia marcescens 21К, Bacillus megaterium Hd, Pseudomonas aeruginosa 23А, Pseudomonas aeruginosa 28А, Bacillus megaterium 32А, Bacillus pumilus 33А, Enterobacter cloacae 34А и Bacillus subtilis 35А подвергали скринингу на солеустойчивость при различных концентрациях хлорида натрия от 100 мМ до 1 М. Для этого в среду МПА добавляли различные концентрации NaCl и после автоклавирования разливали в чашки Петри и засевали ризобактерии пшеницы. В качестве контроля использовали засеянные чашки ризобактериями без добавления хлорида натрия. Чашки с засеянным материалом помещали в термостат при 30оС и рост и развитие культур ризобактерий наблюдали в течение 48 час культивирования.
Ростостимулирующая способность ризобактерий
Для определения ростостимулирующих свойств ризобактерий семена пшеницы сорта «Чиллаки» предварительно подвергали стерилизации в 0,05%-ном растворе
перманганата калия. Затем семена обрабатывали в суспензии исследуемых культур с
1
титром 107 КОЕ/мл и по 50 шт помещали в чашки Петри. Энергию прорастания и всхожести семян определяли посредством подсчета количества проросших семян в опытных образцах и контроле (ГОСТ 12038-84). Для определения силы роста семена помещали в сосуды под слой 3 см влажного песка (60%) и на 5-е сутки считали количество проросших семян. Для оценки ростостимулирующей активности штаммов семена пшеницы сорта «Чиллаки» замачивались в бактериальной суспензии двухсуточной культуры в течение трех часов. Суспензии культур получали путем смывов бактериальной массы с чашки Петри и последующего их доведения стерильной водой до объема 50 мл. Через два часа бактериальную суспензию сливали, а семена подсушивали на фильтровальной бумаге. Через 18-20 час обработанные семена высевали в пробирки (объем 90 мл) со полужидкой агаризованной средой (0,3%) с добавлением 100 мМ соли хлорида натрия по 2 штуки в каждую. Пробирки с семенами инкубировали в теплице при температуре 24-28 °С и 6-8 тыс. люкс. Через 14 дней производили учет длины корня и побега проростков, а также их сырой массы.
Продукции индолил-3-уксусной кислоты (ИУК)
Бактериальные изоляты тестировали на продукцию ИУК с использованием калориметрического анализа Сальковского. Бактериальные культуры выращивали на среде МПБ с добавлением 100 мМ NaCl в присутствии L-триптофана (100 мкг/мл) и инкубировали при 28°C в течение 48 часов. После инкубации культуры центрифугировали при 12000 об/мин в течение 10 мин. Один мл супернатанта энергично смешивали с 4 мл реактива Сальковского (7,5 мл 0,5 М FeCl3 х 6H2O, 150 мл H2SO4, 250 мл H2O) и инкубировали при комнатной температуре в течение 30 мин [6]. На продукцию ИУК указывает розовая окраска, которую измеряют как ОП при 530 нм. Также была измерена ОП различных концентраций стандарта ИУК для сравнения и расчета концентрации образца [7].
Результаты и их обсуждение
Ранее из ризосферы пщеницы (Triticum aestivum L.) культивируемых в регионах Ташкентского и Кашкадарьинского областей Республики, сорта «Аср», «Яксарт» и «Гром» были изолированы в чистую культуру ризобактерии рода Acinebacter, Enterobacter, Bacillus, Lactobacillus, Exiguobacterium Serratia и Pseudomonas. Также была определена фосфат солюбилизирующая активность этих ризобактерий [8]. На первом этапе исследований была произведена исследования по изучению солеустойчивости ризобактерий. Выявлено, что при концентрации хлорида натрия от 100 мМ до 800 мМ ризобактерии хорошо растут и развиваются в течение 48 час культивирования по отношению к контролю (рис.1). А при концентрации NaCl 1 М видимый обильный рост не показывает только культура P. monteilii 10К. Следовательно, ризобактерии пшеницы демонстрируют солеустойчивость при исследованном диапазоне концентраций NaCl.
NaCl, 400 мМ
NaCl, 600 мМ
Рис.1. Рост и развитие ризобактерий при концентрации 400 мМ и 600 мМ
ша
Далее, солеустойчивые ризобактерии пшеницы были проверены на ростостимулирующую способность в условиях 100 мМ хлорида натрия. По результатам проведенных исследований выявлена, что энергия прорастания в контроле составляет
90%, а в варианте с ризобактериями 2К (96), 34А (96%,), 35А (94%), 21К (97%), 28А (96%) и 23А (96%), соответственно. Следует отметить, что энергия прорастания, всхожесть и сила роста семян пшеницы обработанной суспензиями исследуемых штаммов выше, чем в контроле. Максимальный показатель лабораторной всхожести, равный 100%, отмечен в варианте с культурами 11К, 21К, 34А и 35А.
О наличии или отсутствии фитостимулирующей способности исследуемых штаммов судили путем сравнения длины надземной части и длины корней проростков, а также их сырой массы в опытном и контрольном вариантах. В ходе исследования установлено, что инокуляция семян пшеницы ризобактериями в условиях солевого стресса (100 мМ, №0) вызывает стимуляцию формирования проростков у пшеницы сорта "Чиллаки" (табл.1). Следовательно, результаты лабораторно-микровегетационного опыта показали, что инокуляция семян пшеницы сорта «Чиллаки» в условиях солевого стресса культурами 2К, 16К, 34А, 21К, 35А, 28А длина побегов и корней выше на 54,4%, 67,6%, 32,3%, 64,7%,61,7%, 64,7% и 70%, 80%, 70%, 85%, 87,5% 75%, соответственно к контролю. Следует отметить, что сырая биомасса инокулированных растений превышала показатели контрольного варианта примерно на 21-47%. Таким образом, выявлено, что инокуляция ризосферными культурами приводила к достоверному повышению морфометрических показателей пшеницы в условиях солевого стресса.
Таблица 1
Влияние ризобактерий на морфометрические показатели пшеницы сорта «Чиллаки» в микровегетационных экспериментах в условиях засоления (100 мМ, №0)
№ Культуры Длина надземной Длина подземной Сырая масса
части, см части, см растений, г
1 Контроль 6,8±2,35 4,0±1,71 0,38±0,022
2 1К 9,4±2,42 6,8±0,46 0,48±0,06
3 2К 10,5±2,32 7,0±0,81 0,52±0,025
4 9К 9,8±0,48 6,8±0,64 0,5±0,04
5 10К 8,9±0,28 6,2±0,35 0,46±0,09
6 11К 10,0±0,5 6,8±0,5 0,54±0,02
7 16К 11,4±1,0 7,2±0,6 0,54±0,09
8 21К 11,2±1,3 7,4±0,7 0,55±0,05
9 34A 9,0±2,74 6,8±0,7 0,48±0,03
10 11К 11,0±2,74 7,8±1,3 0,56±0,03
11 16К 9,4±0,94 6,8±0,9 0,53±0,03
12 35A 11,0±1,88 7,5±0,65 0,54±0,04
13 21К 11,2±1,68 6,8±0,51 0,55±0,03
14 23A 10,0±1,67 8,4±0,8 0,51±0,02
15 28A 11,2±1,28 7,0±0,7 0,55±0,04
Инокуляция семян сельскохозяйственных растений ризобактериями, стимулирующими рост растений, может повысить солеустойчивость растений. Как известно, фитогормоны являются регуляторами роста и развития растений, которые при различных типах стресса могут играть фундаментальную роль в адаптации и выживании растений [2]. Следовательно, в проведенных исследованиях установлено, что местные штаммы ризобактерий (Triticum aestivum L.) продуцируют индолил-3-уксусную кислоту (ИУК) в условиях солевого стресса (100 мМ NaCl) и в присутствии в культуральной среде L- триптофана в концентрации 100 мгр/мл. Как видно из таблицы 2, местные штаммы
ризобактерий Acinebacter pittii 2К, Pseudomonas monteilii 10К, Bacillus cereus 11К, Serratia marcescens 21К, Enterobacter cloacae 34А в солевого стресса, в течение 3 суток культивирования продуцируют от 112 мкг/мл до 144 мкг/мл ИУК (табл.2). Известно, что ростостимулирующие ризобактерии продуцируют ИУК, цитокинин и гиббереллин. Солюбилизирующие фосфаты ризобактерии считаются важной альтернативой для повышения доступности накопленных фосфатов в почве посредством солюбилизации [9]. Следовательно, ранее местные штаммы ризосферных бактерий были проанализированы на
Таблица 2
№ Культуры ИУК, мкг/мл
L- триптофан, 100 мкг/мл
3 сутки 7 сутки 14 сутки
1 Контроль (без NaCl) 85 110 122
Acinebacter pittii 2К 112 138 130
2 Контроль (без NaCl) 114 132 95
Pseudomonas monteilii 10К 135 157 136
3 Контроль (без NaCl) 92 121 114
Bacillus cereus 11К 122 142 131
4 Контроль (без NaCl) 108 137 138
Serratia marcescens 21К 134 160 152
5 Контроль (без NaCl) 121 143 125
Pseudomonas aeruginosa 28A 144 164 142
6 Контроль (без NaCl) 117 144 114
Enterobacter cloacae 34А 139 163 132
7 Контроль (без NaCl) 115 146 122
Bacillus subtilis 35А 132 172 139
Прдуцирование индолил-3-уксусной кислоты ризобактериями в условиях солевого сресса (100 мМ NaCl) фосфат солюбилизирующую способность. Следует отметить, что через 3 сут культивирования на среде Пиковской с трикальцийфосфатом исследуемые ризосферные бактерии пшеницы: A. pittii 2К, B. cereus 11К, B. subtilis 35А и P. aeruginosa 28A показывают от 50% до 100% фосфат солюбилизирующую активность [8].
Таким образом, изолированные из ризосферных образцов пшеницы в чистые культуры эффективные солеустойчивые ризобактерии A.pittii 1К, A. pittii 2К, E. cloacae 9К, P.monteilii 10К, B.cereus 11К, B. cereus 16К, S. marcescens 21К, B.megaterium Hd, P. aeruginosa 23A, P.aeruginosa 28A, B. megaterium 32A, B. pumilus 33A, E.cloacae 34A, B. subtilis 35A являются продуцентами ИУК и стимулируют рост и развитие пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях солевого стресса. Полученные результаты подразумевают потенциальное применение ризобактерий в качестве биоинокулянтов, которые играют важную роль в переработке питательных веществ растений и помогают в фитостимулировании и фиторемедиации в условиях солевого стресса.
Существует несколько альтернативных методов восстановления засоленных почв, таких как фиторемедиация и биоремедиация [13,14,15]. Ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR), представляют собой гетерогенные бактерии, хорошо известные своей полезной активностью. Существует ряд ризобактерий, таких как роды Alcaligenes, Pseudomonas, Azospirillum, Bacillus, Klebsiella, Azotobacter, Enterobacter, Burkholderia, Arthrobacter и Serratia, которые способствуют росту растений с помощью различных
механизмов [16,17,18]. Эти бактерии действуют как биоудобрения и играют важную роль в переработке питательных веществ растений, которые помогают в фитостимулировании и фиторемедиации [19].
Как видно из таблицы 1, культуры ризобактерий, стимулируют рост и развитие стебля и корны пшеницы сорта «Аср» и «Чиллаки» в микровегетационных экспериментах.
В общей сложности тринадцать изолятов оказались солеустойчивыми при различных концентрациях соли. Изоляты НВ6Р2 и HB6J2 продемонстрировали максимальную устойчивость к солям при концентрации 10%, за которыми следуют НВ4А1, НВ4№ и НВ8Р1. Все изоляты показали солеустойчивость до концентрации соли 7,5%; однако только пять выделенных бактерий смогли расти при концентрации 10% (рис. 2).
Оптическая плотность ризобактерий при различных концентраций хлорида
натрия в течение 72 час культивирования
Изоляты, № Контроль NaCl, мМ
100 200 300 400 500 600
1К 1,500 1,500 1,400 1,450 1,350 1,200 1,0
2К 1,800 1,900 1,800 1,700 1,400 1,500 1,100
9К 2,600 2,500 2,400 2,200 2,100 2,100 1,900
10К 1,800 1,800 1,700 1,600 1,500 1,300 1,100
11К 2,600 2,500 2,500 2,400 2,100 2,0 1,9
16К 2,500 2,500 2,300 2,100 2,0 1,8 1,8
21К 1,900 1,800 1,7 1,7 1,5 1,2 1,2
23А 1,700 1,700 1,6 1,5 1,2 1,1 1,0
28А 1,900 2,0 2,0 1,8 1,6 1,6 1,4
33А 2,100 2,0 2,0 1,9 1,6 1,5 1,400
34А 2,300 2,200 2,2 2,0 1,8 1,8 1,6
35А 2,700 2,600 2,5 2,4 2,2 2,0 1,9
Hd 2,500 2,500 2,400 2,2 2,0 1,9 1,5
Пшеница является вторым по важности пищевым зерном после риса и обеспечивает 20% калорий, потребляемых населением мира, при общем годовом производстве около 700 по всему миру (Qaseem et al., 2019). В богарных районах выращивание пшеницы сталкивается с большими потерями урожая из-за нерегулярной подачи воды на этапе налива зерна (Qaseem et al., 2019). Засуха обычно приводит к осмотическим и окислительным стрессам, которые изменяют физиологические, биохимические и молекулярные характеристики растений и в конечном итоге снижают урожайность. Снижение роста и урожайности растений из-за низкой доступности воды в основном вызвано изменением водных отношений растений, снижением фотосинтеза, окислительным стрессом на клеточном уровне, деградацией мембран и ингибированием ферментативной активности. Любые колебания оптимальных значений физиологических функций свидетельствуют о нарушении здоровья растений и окружающих их условий окружающей среды (Gangadhar et al., 2016; Batool et al., 2020). Перед селекционерами и практиками стоит серьезная задача вывести такой сорт, имеющий генетическую структуру для высокой урожайности и устойчивости к абиотическому стрессу для обеспечения устойчивости агроэкосистемы в условиях постоянно усиливающихся экологических стрессов (Lülsdorf et al., 2013; Batool et al., 2020). . Генетическая модификация и трансгенные методы также использовались для повышения устойчивости к засухе многих
сельскохозяйственных культур, но их приемлемость находится под вопросом из-за социальных, этических и политических проблем (Jaiswal et al., 2022). Из-за ограниченного генетического разнообразия и экологических ограничений дальнейшее расширение таким образом может быть ограничено для улучшения урожая (Xu and Zhou, 2006; Batool et al., 2020). С другой стороны, стратегии управления культурами, направленные на повышение устойчивости к неблагоприятным условиям, могут быть хорошим вариантом преодоления воздействия и повышения урожайности в условиях абиотических стрессов окружающей среды (Batool et al., 2020). В последние несколько лет микроорганизмы, связанные с растениями, такие как ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR), привлекли внимание в связи с повышением продуктивности сельскохозяйственных культур, а также их способностью противостоять абиотическому стрессу. О благоприятном воздействии в виде стимуляции роста растений сообщалось для нескольких культур (Сахаран и Нехра, 2011; Адесемойе и Эгамбердиева, 2013; Батул и др., 2020). Было доказано, что PGPR улучшает прорастание семян, развитие корней и побегов, увеличивает биомассу и содержание хлорофилла, растворимых сахаров и фенолов, антиоксидантов и активность движения воды для поддержания относительного содержания воды и поглощения питательных веществ в нескольких исследованиях (Meng et al. , 201б; Sprenger et al., 2018; Batool et al., 2020). PGPR представляют собой различные виды бактерий, колонизирующих корни, которые обладают способностью обеспечивать устойчивость растений к некоторым абиотическим и биотическим стрессорам благодаря своей способности колонизировать корни (Mayak et al., 2004; Glick et al., 2007). ; Нгумби и Клоппер, 2016). Механизм засухоустойчивости, опосредованной PGPR, включает модификацию корневой архитектуры, осмотическую устойчивость, управление окислительными стрессами посредством биосинтеза фитогормонов и ACC-дезаминазы, активных форм кислорода (АФК), удаляющих антиоксиданты, и выработку экзополисахаридов (EPS), которые помогают в формирование биопленки для поддержания доступности влаги в корневой зоне (Ngumbi and Kloepper, 2016; Vurukonda et al., 201б; Jochum et al., 2019). Почва с низкой водообеспеченностью создает стресс высыхания для резидентных микроорганизмов. Бактерии, которые переносят недостаток воды, могут быть более жизнеспособными и полезными в таких типах стрессовых почв; следовательно, бактериальные штаммы с более высокой устойчивостью к стрессу высыхания лучше стимулируют рост растений в таких почвах (Vilchez and Manzanera, 2011; Molina-Romero et al., 2017). Некоторые бактерии, такие как Rhizobium leguminosarum (Casteriano et al., 2013), Pseudomonas putida mt-2 (Chang et al., 2007), Bradyrhizobium japonicum (Streeter, 2003), Pseudomonas putida KT2440 (van de Mortel et al., 2004) , Azospirillum brasilense Sp7 (Molina-Romero et al., 2017) и Pseudomonas putida GAP-P45 (Sandhya et al., 2009) сообщают об их способности переносить стресс высыхания, а также обеспечивать полезную деятельность растений в условиях стресса засухи в растений (Муньос-Рохас, 2018). С учетом этих знаний и фоновых исследований настоящее исследование было проведено для выделения и характеристики устойчивых к высыханию растений, стимулирующих рост бактерий, и оценки их эффективности в преодолении негативных последствий стресса, вызванного засухой, вызванной недостатком воды, у растений пшеницы.
REFERENCES
1. Qaseem, M.F., Qureshi, R. & Shaheen, H. Effects of Pre-Anthesis Drought, Heat and Their Combination on the Growth, Yield and Physiology of diverse Wheat (Triticum aestivum L.) Genotypes Varying in Sensitivity to Heat and drought stress. Sci Rep 9, 6955 (2019).
2. Kumar A, Maurya BR, Raghuwanshi R. 2021. The microbial consortium of indigenous rhizobacteria improving plant health, yield and nutrient content in wheat (Triticum aestivum). Journal of Plant Nutrition 44:1942-1956
3. Kavamura VN, Mendes R, Bargaz A, Mauchline TH. 2021. Defining the wheat microbiome:towards microbiome-facilitated crop production. Computational and Structural Biotechnology Journal 19:1200-1213 DOI 10.1016/j.csbj.2021.01.045
4. Omara AED, Hafez EM, Osman HS, Rashwan E, El-Said MA, Alharbi K, Abd El-Moneim D,Gowayed SM. 2022. Collaborative impact of compost and beneficial rhizobacteria on soil properties, physiological attributes, and productivity of wheat subjected to deficit irrigation in salt affected soil. Plants 11:877 DOI 10.3390/plants11070877.
5. Kumar P, Brar SK. 2021. Conjugation of biofertilizers with different sources of chemical fertilizers in wheat: a review. Agricultural Review 42(1):22-31 DOI 10.18805/ag.R-2001.
6. Bhattacharyya C, Banerjee S, Acharya U, Mitra A, Mallick I, Haldar A, Haldar S, Ghosh A,Ghosh A. 2020. Evaluation of plant growth promotion properties and induction of antioxidativedefense mechanism by tea rhizobacteria of Darjeeling, India. Scientific Reports 10:1-19 DOI 10.1038/s41598-020-72439-z.
7. Myo EM, Ge B, Ma J, Cui H, Liu B, Shi L, Jiang M, Zhang K. 2019. Indole-3-acetic acid production by Streptomyces fradiae NKZ-259 and its formulation to enhance plant growth. BMC Microbiology 19:1-14.
8. Кадырова Г.Х.,Садуллаева М.С., Атаджанова Ш.Ш., Закирьяева С.И. Фосфат-солюбилизирующая активность ризобактерий пшеницы (Triticum aestivum L.) // Universum: химия и биология: научн. журн. 2022. 12(102). C.22-27.
9. Gupta R, Kumari A, Sharma S, Alzahrani OM, Noureldeen A, Darwish H. Identification, characterization and optimization of phosphate solubilizing rhizobacteria (PSRB) from rice rhizosphere. Saudi J Biol Sci. 2022 Jan; 29(1):35-42.
