CC BY
87
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 325: 683-700
Биостилистика и проблема классификации жизненных форм
Г. Ю. Любарский
Второе издание. Первая публикация в 1992*
Завершённая теория стиля в биологических науках не создана, но собрано множество примеров биологического стиля (Уоллес 1936; Лю-бищев 1982; Кузин 1983; Мейен 1988). Особенно впечатляют примеры биогеографических «мод»: коралловая окраска различных животных Центральной Америки, цепкохвостость южноамериканских млекопитающих, диварикатные кустарники Новой Зеландии и т.д. Необходимо упорядочить этот огромный материал, разработать теорию биологического стиля и показать её место среди теоретических построений биологии.
Современные работы в области биологического стиля далеки от концептуальной ясности. Хорошим примером могут служить результаты недавнего совещания по проблеме жизненных стилей в ЮАР (Bruton 1989). Стилем здесь называют любую закономерность, любую замеченную стратегию поведения признака. Наибольшее внимание уделяется популяционным явлениям, связанным с K-, L- и г-отбором. Теория биологического стиля в публикациях участников этого совещания ограничивается указанием на работы К.Уоддингтона (1964) и Янча (Jantsch 1980): концепции эпигенетического ландшафта и самоорганизации привлекаются для обоснования дискретности проявления стилей. Но в чём в этом отношении стилистические закономерности отличаются от любых других? В качестве философского обоснования используется концепция, согласно которой жизнь проходит в борьбе сил инь и ян. Инь обеспечивает г-отбор в меняющейся среде, ян — K-отбор в стабильной среде (Balon 1989). Однако нет подробной развёртки этой концепции в применении к биостилистике, реально работающий понятийный аппарат оказывается слишком бедным для описания всей области стилистических феноменов. Морфологической концепции стиля не создано, сам стиль остаётся неопределённым понятием.
Поскольку развитой теории стиля в естественных науках не существует, попытаемся выяснить смысл этого понятия. В гуманитарных науках приводится множество определений стиля, часто противоречащих друг другу (Иванов 1916; Степанов 1981; Гиршман 1982; Бореев
* Любарский Г. Ю. 1992. Биостилистика и проблема классификации жизненных форм // Журн. общ. биол. 53, 5: 649-661.
1988; Лосев 1988а,б, 1990), но можно выделить в них три момента, относительно которых согласны большинство авторов: 1) целостность стиля как семантического инварианта; 2) наличие характерного («стильного») облика предмета, выражающееся в особых стилистических признаках; 3) стиль есть совокупность приёмов оформления предмета, способ организации его, просто - выражение смысла (Лосев 1975). В этом аспекте категория стиля близка аристотелевскому понятию «энтелехия»: осуществление, переход от потенции к актуальному бытию (Лосев 1975).
Стиль по самому определению своему не может быть предметом. Например, когда мы говорим о готическом стиле, то можем указать на собор или витраж, отвечая на вопрос «что?», но «готика» — не предмет, это способ оформления собора или витража. Каким же образом мы можем различить стиль? Как он проявляется? Для ответа обратимся к одной из самых известных стилистических теорий — стилистике Гёте.
Гёте выделял три ступени становления стиля в искусстве. Первой ступенью является простое подражание природе: «Простое подражание работает как бы в преддверии стиля. Чем добросовестнее, тщательнее, чище будет подражатель подходить к делу, чем сдержаннее его воспроизводить, чем больше при этом привыкнет думать, а это значит, чем больше сравнивать похожее и обособлять несходное, подчиняя отдельные предметы общим понятиям, тем достойнее он будет переступать порог святая святых. Если мы дальше сосредоточим наше внимание на манере, то увидим, что она могла бы стать в лучшем смысле и в чистейшем значении этого слова серединой между простым подражанием и стилем... Мы употребляем слово «манера» в высоком и исполненном уважения смысле. Мы только хотим сохранить более почётное место за словом стиль, дабы у нас имелось выражение для обозначения высшей степени, какой когда-либо достигало искусство» (цит. по: Гёте 1937, с. 399-400).
Таким образом, после простого копирования образца идёт стадия субъективной манеры. Во взаимодействии объекта и субъекта здесь преобладает субъект, художник. Внешняя действительность искажается для более сильного выражения внутренней реальности, и во всех произведениях мы видим прежде всего автопортрет художника. В стадии синтеза достигается гармония субъекта и объекта. Художник постигает свою соприродность действительности и может, не изменяя себе, не просто точно изобразить природу, но и дополнить её: изобразить невидимую внутреннюю реальность, которую он обнаружил в глубине своей личности.
Исходя из этого можно понять место стиля в системе теоретической морфологии. Центральное место в ней занимает понятие архетипа. Архетип есть интенсионал, сущность таксона, то, на что мы указываем,
когда говорим об определённом виде или роде. Недаром в философии Аристотеля сущность предмета именуется «чтойностью». Тогда стиль как целостная совокупность приёмов выражения этой чтойности будет отвечать на вопрос «как?».
Любой архетип есть часть Универсума, т.е. архетипа наивысшего ранга. Поэтому любой предмет, любой организм частичен: его сущность в определённом смысле не самостоятельна. И тем не менее отдельные предметы существуют. Для реализации архетипу необходимо войти во взаимодействие с другими архетипами — с Универсумом, разложенным в дробную детальность «внешней среды». Поэтому реализация архетипа — это воздействие на него других сущностей, и в итоговой организации есть следы этого воздействия.
Тем самым стилистические признаки являются следствием гармонического взаимодействия некой самостоятельной сущности с внешней средой, с окружающими её сущностями. Каждый новый вид организмов есть новая точка зрения на мир, и этому «глазу» требуется найти принцип соответствия себя и мира, принцип отражения мира в себе (Флоренский 1990; Раушенбах 1980). Конечно, кроме искусствоведческих существуют и биологические теории, выражающие такое соответствие. Об этом, например, говорит понятие «Umwelt» (мой мир, такой мир, каким я его вижу), введённое Якобом фон Укскюлем (цит. по: Uexküll 1957). Дополнительным к нему является понятие «биополе» в смысле С.Разумовского: «биополе — пространство, находящееся под ценотическим воздействием одной растительной особи» (1981, с. 15). Понятие биополя указывает на специфически изменённую организмом среду. Эта пара понятий - умвельт и биополе - предполагает согласованность устройства организма и среды, следствием того, что у организма есть стиль (Evernden 1984).
Где же в организме следует искать стилистические признаки? Многообразие можно представить себе состоящим из ядра и периферии (Мейен, Шрейдер 1976; Чайковский 1990). Ядром будет называться тесно связанная между собой группа элементов многообразия, а к периферии будут относиться элементы с меньшей связностью, по тем или иным причинам «уклонившиеся» от данного многообразия. На самом деле периферия столь же свойственна многообразию, как и ядро, и об уклонении здесь говорить нельзя. Но такое впечатление возникает, так как элементы периферии не похожи на элементы ядра и друг на друга, плохо вписываются в эмпирические закономерности, каждый из них — исключение в своём роде.
Если мы рассмотрим организм с типологической точки зрения, т.е. как реализацию архетипа, мы можем выделить части организма, соответствующие меронам архетипа (Мейен, Шрейдер 1976). Поскольку организм является устойчиво существующим элементом бытия, мы
указываем на архетип как на базисную структуру этого организма. Ядро частей организма будет соответствовать архетипу и может быть названо совокупностью архетипических частей. При этом нельзя забывать, что архетип — это идея, и нельзя путать ядро многообразия с самим архетипом.
Ядерная область многообразия частей организма не может быть занята ничем другим, кроме воплощения частей архетипа, поскольку в противном случае организм не принадлежал бы к своему архетипу. Где же тогда может проявиться стиль? Единственной областью многообразия, где он может проявиться, является периферия - область частей, не очень жёстко связанных с ядром. Периферия определяется ядром в том смысле, что не может ему противоречить, но многие связи, существенные для элементов ядра, не имеют силы на периферии, там больше степеней свободы, вариантов развития и т.д. Именно поэтому следы стиля, стилистические признаки, по которым мы можем распознать стиль, остаются на периферии предмета. Насколько мне известно, впервые мысль о связи стиля с периферией многообразия высказал С.В.Чебанов (Захваткин 1978; Шорников 1984), но его работы на эту тему не опубликованы.
Мерономическое членение организма зависит от способа его рассмотрения (Любарский 1991а). Поэтому оказывается, что любую стилистическую черту можно представить как часть альфа-архетипа. С точки зрения данного альфа-архетипа никакого стиля нет, поскольку все уклонения могут быть описаны в рамках единой динамической системы. Так что, строго говоря, нам требуется два термина — альфа-архетип, который определяет все признаки организма, и бета-архетип, который существует вместе со стилем в рамках одной организации. Представление о стиле появляется только при рассмотрении системы более широкой, включающей данную систему как часть. Например, из факта существования сумчатого крота в Австралии или живородящего ската в Индийском океане не вытекает никаких представлений о стиле. Только когда мы находим настоящего крота или узнаём о том, что большинство живородящих скатов обитает в Индийском океане, а виды тех же родов в Атлантике обычно не живородящи,— тогда говорим о стиле.
Стиль и бета-архетип — разные целостности, разные сущности, реализованные (хотя и различным образом) в одном организме. Части этого организма в зависимости от точки зрения — со стороны стиля или со стороны архетипа — группируются по-разному, поэтому стиль и архетип составлены разными меронами. Оказывается невозможным однозначно и объективно указать состав и строение мерона: стилистическая и бета-архитипическая трактовка какой-либо структуры даёт различные результаты. Несоответствие меронов стиля и бета-архетипа, осно-
вывающихся на одной и той же структуре, можно назвать мероно-стиломорфическим несоответствием. Именно из-за этого несоответствия возникают дискуссии о «правильном» понимании того или иного органа (Кузнецова 1991): цветка и соцветия, имеющего вид цветка, плода и ложного плода. Архетипическое рассмотрение, обычно связываемое с общностью происхождения, вступает в конфликт со стилистическим рассмотрением, обращающим внимание на сходство функционирования органов.
В итоге мы можем сформулировать определение стиля. Стиль — понятие теоретической морфологии, особая целостность, отличная от архетипа и проявляющаяся на мерономической периферии. Стилистические черты способствуют гармонизации объекта с окружением, существованию объекта в определённом окружении и тем самым — выражению сущности этого объекта в феномене.
Для дальнейшего рассмотрения проблем биостилистики надо дать классификацию стилей, проявляющихся на биологическом материале.
Сколько-нибудь полная классификация стилей возможна только после серьёзного и подробного изучения проблем биостилистики. Здесь же можно привести только первый набросок такой классификации, разработанный в основном С.В.Чебановым (Захваткин 1978; Шорников 1984).
Когда хотят привести пример биологического стиля, обычно говорят о так называемых биогеографических «модах», которые относятся к топологическому стилю (Любищев 1982; Мейен 1988). Топологический стиль проявляется в сходствах различных таксонов, наблюдающихся в каком-то определённом месте: парусники Юго-Восточной Азии, «эвкалиптовость» листьев австралийских растений и т. д. Заметим, что для стилистического анализа не важно, существует ли и каково причинное объяснение для наблюдаемых фактов. Стиль является понятием морфологической теории (Чебанов 1984), и то, объяснима ли данная группа сходств причинами физиологическими или другими, не имеет значения. Так, предположим, что теория покровительственной окраски верна — тем не менее, мы можем выделять стиль окраски животных пустыни: стилистическое понятие не становится лишним от наличия адаптационистского объяснения.
Другим видом стиля является стиль хронологический. Под понятие хронологического стиля подводятся феномены появления какой-то группы сходств в определённый период времени, если эти сходства не являются бета-архетипическими. Характерный порядок длительности процессов, подпадающих под это понятие, не важен: стилем можно назвать «скелетную революцию» докембрия, длившуюся миллионы лет, годовые, сезонные и суточные ритмы и т.д. Кроме стилей, не связанных с несобственным временем по отношению к данной системе, можно
выделить онтогенетические стили, благодаря которым существуют стилеморфы различных возрастных стадий. В соответствии с определением стиля под него также подводятся явления, связанные с полом. Сексуальный стиль будет определять сходство самок в противоположность сходству самцов. Возможно, существует особый вид стиля, характеризующий определённые стадии филогенеза.
Если понятие стиля охватывает так много феноменов и глубоко проникает в органическую природу, то проявления стиля должны быть обычным делом. Экзотические примеры биогеографических «мод» Южной Америки и Новой Зеландии (Went 1971) вовсе не исчерпывают область применения понятия «стиль». И странно было бы, если б стилистические феномены находились только на периферии науки. Действительно, одним из самых распространённых видов стиля является стиль экологический. Этот стиль достаточно подробно изучен, но раньше не обращали внимания на стилистическую природу многих экологических понятий. Поэтому для дальнейшего рассмотрения выберем экологический стиль, чтобы убедиться в важности и распространённости стилистических явлений.
Основным понятием экологии является экосистема, наиболее сложная и интересная составляющая которой — биоценоз. Биоценоз обладает определённой целостностью, управляющей поведением его частей. Целостность биоценоза ниже организменного уровня целостности, т.е. ниже целостности альфа-архетипа. И всё же развитие биоценоза — сукцессия — обладает некоторыми особенностями онтогенеза. Впрочем, традиционно считаемые организмами прокариоты обладают, по-видимому, даже более низкой целостностью, чем сообщество.
Биоценоз в структурном отношении состоит из жизненных форм, или биоморф (Clements 1920; Braun-Blanquet 1932; Кашкаров 1933; Разумовский 1981). Элементы биоценоза — именно жизненные формы, взаимодействующие между собой, а не таксоны (Арнольди, Арнольди 1963), не популяции или особи. Это означает, что под действием стиля данного биоценоза организмы, входящие в него, в дополнение к их собственным, неотделимым, бета-архетипическим чертам приобретают дополнительные черты, которые позволяют классифицировать их как различные биоморфы.
Понимание того, что изучаются не таксоны, а биоморфы, необходимо для правильной оценки различных теорий о возникновении и жизни биоценоза. Подтверждением этому может служить различение родства и сходства состава биоценоза. «Разные сосняки имеют верхний ярус одного вида и на этом основании объединяются в одну формацию. Правильнее называть такое сходство физиономическим. В фитоцено-логическом отношении сосняки далеки друг от друга, в то время как пирогенный сосняк и пирогенный лиственничник или сфагновый сос-
няк и сфагновый ельник, напротив, более сходны» (Разумовский 1981, с. 187-188).
Изучая организм, мы наблюдаем группы признаков, не являющихся чисто бета-архетипическими, а обусловленных также и биоценоти-ческими связями. Эти признаки есть проявление экологического стиля. Поскольку в данном случае источник стиля — биоценоз, тем самым иерархия биоценозов может быть представлена как иерархия экологических стилей. В результате рассмотрения биоценоза как целостности, организующей свои части (биоморфы), создаются чрезвычайно важные биологические понятия. Подобно тому, как иерархия архетипов дополняется иерархией меронов (Мейен 1977), иерархия стилей дополняется иерархией биоморф.
В таком случае многие группировки, традиционно рассматриваемые как таксоны, окажутся биоморфами. Если рассматривать всю земную биоту в качестве одного биоценоза (биосфера - единая экосистема планеты), то «растение» будет понятием об одном из важнейших классов жизненных форм. Исторически понятие «растение» сложилось именно таким образом (Шафранова 1990). Понятие «животное» также относится к биоморфе. Возможно, удастся свести к жизненным формам высокого иерархического уровня «уровни организации» живого: целомические животные, теплокровные, членистоногие и т.д. (Левуш-кин 1974).
Взаимоотношения организмов между собой являются в значительной степени биоценотическими отношениями. Тем самым любая теория эволюции, признающая какое-либо влияние внешней среды на эволюирующие организмы, должна описывать биоценотические отношения, т.е. такая эволюционная теория будет экологичной. Тогда возникает вопрос: к каким понятиям относятся обычные определения экологии? Обычное представление об экологической нише как о характеристике вида (Наумов 1955; Hutchinson 1957) основано на отождествлении вида и биоморфы. Приписать такому таксону эконишу можно лишь формальным образом, так же как поставить в соответствие таксону определённый спектр биоморф. В рамках экоморфологии и экологии может быть достигнуто соответствие терминов; так, можно считать, что биоморфы соответствуют реализованным экологическим нишам. Поэтому экологические механизмы эволюционных изменений можно совместить в рамках одного языка с морфологически изучаемой специализацией органов, адаптивными изменениями и т.д.
Значит, теория эволюции как описание динамики эволюционного процесса описывает в первую очередь отношения биоморф в биоценозе. Именно по этой причине С.С.Шварц (1980) полагал, что эволюционная теория является экологической теорией. Понятие биоморфы оказывается центральным для всего круга теорий, описывающих динамику
ценоза: оно должно употребляться и в описании синценогенеза, т.е. развития сообщества при незамкнутом геохимическом цикле (Разумовский 1981), и филоценогенеза, т.е. смены сукцессионных рядов, приводящей после кризиса к качественному изменению сообществ (Жере-хин 1978), и эволюции организмов.
При описании филоценогенеза, например, мы будем оперировать с такими понятиями, как лицензия и реализованная экониша; способами изменения сообщества будут являться внедрение новой экониши, утрата прежней, субституция экониш и т.д., т.е. с понятием экониши возможна столь же плодотворная работа при описании развития сообщества, как и с соответствующими морфологическими понятиями в эмбриологии. Но описание филоценогенеза невозможно в таксономических категориях (списки таксонов и т.д.) в силу несовпадения понятий. Ушедший из ценоза вид не существует для ценоза, хотя присутствует в биоте как таксон, поэтому для ценозов совершенно другой смысл имеет понятие о дивергенции составляющих ценоз элементов и т.д.
Существует и иной круг научных дисциплин, связанный с изучением эволюции не прямо, а косвенно. Например, филогенетика изучает эволюцию по её следам, по фиксированным результатам эволюционного процесса. Филогенетика отмечает, какие таксоны пришли на смену другим, в какой последовательности они происходили, т.е. филогенетику интересует «что» эволюции, а не «как». В результате центральным понятием этого круга дисциплин, включающего филогенетику, таксономию, фаунистику, оказывается таксон.
Биоморфы не могут воспроизводиться вне таксона (стиль без бета-архетипа не реализуется). Один таксон может влиять на другой через общую жизненную форму и наоборот, одна биоморфа может влиять на другую «в обход ценоза», через бета-архетип (например, через общий онтогенез: одна биоморфа, перестраивая онтогенез под свои нужды, изменяет другую биоморфу). В связи с этим необходимо прояснить связь понятий «таксон» и «биоморфа». И таксон, и биоморфа являются группировками организмов, один и тот же организм может быть отнесён и к определённому таксону, и к определённой биоморфе. Но различаются целостности, выделяемые в организме для классифицирования тем или иным образом. В рамках предлагаемой типологической теории эти различные целостности называются бета-архетипом и стилем. Они реализуются в одном и том же организме, имеют различный мерономический состав и строение.
Таксоны и биоморфы выделяются по различным признакам в соответствии с различными принципами (Шарова 1981), поэтому в общем случае можно сформулировать биоморфо-таксономическое несоответствие. Оно заключается в том, что нельзя поставить во взаимно однозначное соответствие биоморфы и таксоны; зная некий таксон, нельзя,
исходя только из теоретических соображений, задать спектр биоморф, и наоборот, имея биоморфу, нельзя сказать, какие таксоны её выполняют. Ясно, что единственный организм на определённой стадии онтогенеза однозначно определяется как таксон и биоморфа. Для видов это несоответствие значительно больше, для родов ещё больше и т.д. Красивый пример дают формы Metrosidoros, являющиеся основными лесообразующими породами на островах южной Пацифики. Вид M. polymorpha образует и высокоствольные леса, и кустарниковые заросли, и стелющиеся формы (Carlquist 1974 - цит. по: Чернов 1991). В общем случае с ростом таксономического ранга биоморфо-таксономи-ческое несоответствие усиливается.
Относительно связи системы таксонов и системы биоморф можно сделать ещё одно любопытное указание. И.Х.Шарова (1981) в обзоре жизненных форм указывает, что обычно некая жизненная форма может быть приписана таксону примерно ранга семейства. На особый статус ранга семейства указывают и результаты других авторов (Большаков, Добринский 1991). Если эти указания оправдаются, ранг семейства приобретёт особую значимость при установлении соответствий системы таксонов и системы биоморф.
Причиной биоморфо-таксономического несоответствия является целостность ценоза, определяющего свои части — биоморфы. Поэтому несоответствие имеет фундаментальный характер, т.е. происходит не от недостаточной проработанности системы таксонов и системы биоморф, а существует независимо от степени изученности и не может быть устранено.
Из существования биоморфо-таксономического несоответствия вытекает неэквивалентность языков описания филогенетики и экологической теории эволюции. Это означает, в частности, что утверждения такой теории не могут быть непосредственно использованы в качестве допущений при построении филогенетических гипотез. Филогенетика должна строиться на независимых от теории динамики эволюционного процесса основаниях, на основе собственных принципов должна критиковать определённую таксономическую систему и создавать иную систему таксонов, нежели та, которая предполагается экологической теорией эволюции. Точно так же дополнительны языки филогенеза и филоценогенеза. Описание, строящееся в терминах истории таксонов, дополнительно к описанию развития сукцессионных рядов.
В результате мы можем сформулировать серию несоответствий, определяющих лицо морфологической теории. Имеются две целостности, определяющие мерономическое строение — стиль и бета-архетип. Поскольку эти целостности различны, в общем случае мероны определяются различно с точки зрения бета-архетипа и стиля, т.е. возникает несоответствие между бета-архетипическими и стилистическими меро-
нами. Различие мерономического состава приводит к различной группировке организмов: по бета-архетипическим меронам группируются таксоны, а по стилистическим — биоморфы (в общем случае — стило-морфы). Возникает стиломорфо-таксономическое несоответствие. Из целостности альфа-архетипа вытекает неопределённость его мероно-мического состава и формулируется мероно-таксономическое несоответствие (Любарский 1991б), не позволяющее жёстко зафиксировать набор меронов, присущий данному таксону. Точно так же образуется мероно-стиломорфическое несоответствие, не позволяющее зафиксировать набор меронов стиломорфы (биоморфы).
Основным для общей биологии является биоморфо-таксономиче-ское несоответствие, не позволяющее тривиальным образом совместить в рамках одного описания эволюцию как процесс и как результат. Из несоответствия языков филогенетики и экологической теории эволюции, филогенетики и филоценогенетики, вытекает необходимость построения достаточно общей теории развития, в рамках которой возможен перевод с языка биоморф на язык таксонов. В самом общем смысле решение заключается в объективации обоих языков посредством перевода их на мерономический язык, т.е. на язык меронов. Установление связи между меронами, определяющими таксон и биоморфу, позволит объективировать биоморфо-таксономическое несоответствие.
По-видимому, биостилистика должна участвовать в создании такой общей теории. Для этого необходимо разобрать взаимодействие бета-архетипических и стилистических признаков организма в эволюции. Этот достаточно сложный вопрос заслуживает отдельного рассмотрения, здесь же можно указать лишь на принципиальный способ его разрешения. В эволюции стилистические черты организации переходят в бета-архетипические. Специализации «очищаются» и обобщаются, избавляясь от слишком конкретных черт, и связываются прочными корреляциями с мерономическим ядром. Для новых специализаций они становятся уже чертами бета-архетипа. Этот феномен обычно описывают как накопление адаптаций общего значения. Феномен известен давно, но в данном случае важна его роль как механизма перехода стилистических черт в архетипические, так как это даёт теоретическому анализу возможность совместить в рамках диахронного описания таксоны и биоморфы, филогенетику и теорию эволюции. Тогда весь круг экологических наук начинает реально работать вместе с типологическими дисциплинами. Можно ещё добавить, что метод фило-генетики с этой точки зрения выглядит как снятие с архетипа после -довательных слоёв («скорлуп») прежних стилей для открытия всё более древних архетипов.
Попытаемся продвинуться ещё на шаг по пути описания эволюционных явлений на языке морфологической теории стиля. В каком
случае стилистические черты могут встраиваться в архетип? В самом общем виде можно сказать, что условием этого будет совместимость бета-архетипических и стилистических меронов в рамках единой целостности, общей системы корреляций. Конкретные условия возникновения новой целостности на столь общем уровне описать трудно, зато можно сказать, что будет происходить, если стилистические черты окажутся несовместимыми с архетипом. В этом случае организация будет отягощена «нерастворимым» стилем. Это до поры до времени не мешает накладываться всё новым стилям: ведь, в отличие от архетипа, стилей в данной организации может быть несколько. Но затем вступает в действие ёмкость мерономической периферии. По сравнению с ядром, периферия содержит небольшое число меронов, и когда все они будут заняты стилями, не входящими в ядро, организация может оказаться перегруженной стилями. Чрезмерно укрепившийся стиль, очень слабо связанный с ядром, создаёт «псевдоядро», очень устойчивое и жёстко задающее дальнейшие возможности изменения организации. Говоря языком Гёте, стиль вырождается в манеру. На языке теории эволюции это явление описывается как сверхспециализация.
Исходя из стилистической ёмкости периферии, мы можем говорить об ограничениях, наложенных на организацию имеющимися стилями. Таким образом, представление о стилистической ёмкости сходно с понятием экологической валентности, с помощью которого образуются такие эмпирически возникшие в экологии понятия, как поли-, олиго-и монофагия и т. д.
Ситуацию можно резюмировать следующим образом. Существует несовместимость между замкнутыми кругами теории (Камшилов 1961). В один из них входят: эволюционная теория, описывающая адаптиро-ванность организма к среде, теория развития сообщества в сукцессио-ном ряду, разработанная С.М.Разумовским, теория филоценогенеза, рассмотренная, например, В.В.Жерехиным и А.С.Раутианом. С другой стороны, можно назвать филогенетику, связанную с именем Э.Гек-келя (например, Хенниг и его последователи), а также линнеевскую систематику. Для полного описания эволюции живого, объединяющего изучение процесса эволюции и описание его результата, требуется более общая конструкция теоретического языка. Конечно, кроме общих теорий необходимо развивать и конкретные представления в таких, например, недостаточно разработанных областях, как теория филоге-нетики и филоценогенетики.
Создание такой общей теории немыслимо без развития принципов классификации жизненных форм. Понятие о жизненной форме ввёл в биологию А. Гумбольдт: «Если обнять одним взглядом различные роды растений, доныне известные на поверхности земного шара. то между этим изумляющим множеством мало отыщем главных форм, под ко-
торые могли бы все другие быть подведены. Для определения этих форм, от частной красоты, распределения и сочетания коих зависит физиогномия растений какой-либо страны, должно обращать внимание не на малейшие части цветов и плодов (как делают в ботанических системах по другим побудительным причинам), но единственно на то, что составляет в массе общее впечатление, производимое страною» (Гумбольдт 1835, с. 27).
Классификация жизненных форм развивалась, становилась всё более дробной, постепенно теряя связь с «физиономией биоценоза», вместо 19 гумбольдтовских жизненных форм Гризебах (Grisebach 1843) выделил уже 54 жизненные формы, объединив их в 7 групп. К началу ХХ в. преимущество получила иная школа выделения жизненных форм. Биоморфы стали выделять в соответствии с признаками среды исходя из адаптивных особенностей организмов. Наибольшую известность приобрела классификация Раункиера (Raunkiaer 1937). В русскоязычной литературе понятие жизненной формы было применено к зоологическому материалу Д.Н.Кашкаровым (1933, 1945). Обзор литературы по истории вопроса можно найти у И.Г.Серебрякова (1962), по зоологической тематике - у И.Х.Шаровой (1981).
Современные системы жизненных форм находятся на долиннеев-ском этапе развития принципов классифицирования. Они оперируют с произвольно выбранными признаками, чаще всего — с одним признаком, который насквозь проходит через всю систему. Так получаются системы биоморф, построенные по отношению живых существ к температуре, влажности, по способу перенесения неблагоприятного сезона и т.п. Понятно, что при распространении любого такого принципа классифицирования на сколько-нибудь широкое многообразие большинство организмов не будут осмысленным образом классифицироваться. Здесь закрывается сама возможность построения хоть сколько-нибудь естественной системы жизненных форм (Левушкин 1974). Попытаемся указать направление, в котором, как кажется, следует вести поиск принципов построения системы биоморф.
Поскольку жизненные формы характеризуются стилистическими чертами, в качестве принципа их классификации естественно выбрать некую меру отношения стилистических черт к бета-архетипическим, скажем, долю стилистических меронов от общего количества меронов. Конечно, прямой подсчёт здесь ничего не даст в связи с неопределённостью мерономического состава, но качественная оценка всё же возможна.
Чтобы представить себе, каким образом возможна такая оценка, рассмотрим морфологическую теорию Гёте (цит. по: Гёте 1957). Наиболее развитой её частью является теория прарастения (Лихтенштадт 1920; Свасьян 1989). Подробное рассмотрение этой теории и согласо-
вание её с современными морфологическими представлениями не входит в нашу задачу. Вкратце укажем, что Гёте представлял себе растение развивающимся через стадии последовательного расширения и сжатия. Первое сжатие представлено как концентрация растения в семени, в котором потенциально заключено всё взрослое растение, далее — стадия расширения: побег, ветвление. Затем сжатие в чашечку - и новое расширение в виде цветка, за которым следует сжатие — образование репродуктивных органов, тычинок и пестиков, и, наконец, последнее расширение — плод.
Эту систему сжатий и расширений Гёте пояснял исходя из взаимодействия двух тенденций в развитии растения, которые он называл вертикальной и спиральной тенденциями. Преимущественное развитие вертикальной тенденции даёт сжатие, а преобладание спиральной тенденции — расширение. Вертикальная тенденция порождает преимущественно осевые органы, а спиральная тенденция — филлодиче-ские. На основании этих представлений Юлиусом (Julius 1969) создана система жизненных форм высших растений. Юлиус подразделил растения по соотношению этих тенденций, которые можно назвать (для унификации терминологии) центральной и периферической. Центральная тенденция в значительной степени соответствует мерономи-ческому ядру, а периферическая — периферии. Различные соотношения этих тенденций (сильное преобладание одной над другой, слабое преобладание, равновесие, динамический аспект) позволили ему выделить семь классов жизненных форм: хвойные деревья (ядро велико, периферия подавлена и частично замещена структурами ядра), травы (равновесие), кактусы (ядро мало, частично замещено структурами периферии), кустарники (ядро в развитии опережает периферию), лианы (ядро подчинено периферии), лиственные деревья (периферия подчинена ядру), эфемеры (периферия в развитии опережает ядро). Эти семь основных форм могут быть подразделены на более мелкие группы, также основанные на соотношении двух тенденций развития. Нас сейчас не интересует чисто ботанический аспект системы Юлиуса: насколько она нова, охватывает ли все жизненные формы и т.д. Гораздо важнее, что эта система исходит из чётко провозглашённых Теоретических принципов, позволяющих оценить вклад стилистической составляющей в общий габитус организма, поскольку в ней растения классифицируются по отношению ядра к периферии.
При создании этой системы Юлиус, как уже говорилось, опирался на теорию прарастения Гёте. Если попытаться распространить такой метод классификации биоморф на животное царство, встаёт вопрос: на основе каких соображений выделять ядро и периферию у животных?
В принципе вполне возможно создание понятия «праживотного», созданного по методу Гёте. Организацию животного можно представить
как совокупность трёх функциональных комплексов, примерно соответствующих трём тагмам и трём зародышевым пузырям («сжатиям» будут соответствовать границы тагм). Будут выделяться следующие функциональные комплексы (тагмы): 1) голова (ведущая система органов — нервно-гуморальная); 2) грудь (ритмическая система = дыхательная + кровеносная), эта тагма несёт конечности; 3) брюхо (системы обмена веществ и размножения). Такая характеристика функциональных комплексов (тагм) вытекает из классификации систем органов по В.Н.Беклемишеву (1964). Перечисленные функциональные комплексы образуют мерономическое ядро, а мерономическая периферия представлена системами органов чувств, покровов и опорно-двигательной. При столь общем рассмотрении таких различных животных, как позвоночные и насекомые, оказывается возможным описать одинаковым образом. Каждый из этих трёх функциональных комплексов несёт специфические мероны, опять же общие для различных стволов животного царства. Тем самым и в организации животного можно выделить три сжатия и три растяжения, но если у прарастения они мыслятся диахронно и морфологически хорошо выражены, то у праживотного — синхронно и выражены зачастую только функционально. Ритм сжатий и расширений у прарастения и праживотного не совпадают: сжатию прарастения соответствует расширение праживотного и наоборот.
Такой способ описания праживотного представляет, как кажется, значительный интерес и помогает обобщить много морфологических данных. Но к нему сразу возникает претензия, связанная с его объёмом. Теорию прарастения Гёте всегда упрекали в том, что в ней представлены только цветковые растения, а, например, мхи и водоросли не могут быть описаны таким образом. На самом деле это не так, и существуют попытки распространения этой теории Гёте на все группы растений. Точно так же можно пытаться расширить понимание пра-животного на типы строения, например, не билатеральных животных, к которым оно на первый взгляд неприменимо. Но всё же это отдельная проблема, достаточно трудная для точного и доказательного решения. Поэтому попытаемся найти путь к выделению ядра и периферии, который бы вызывал меньше возражений со стороны сложившейся парадигмы науки.
Обратимся к разработанному А.Н.Северцовым (1949) понятию об эктосоматических и энтосоматических органах (термины И.Джонсона). По А.Н.Северцову, эктосоматическими являются те органы, которые находятся в непосредственной связи с условиями внешней среды и при изменении среды изменяются в первую очередь. Противоположными свойствами обладают энтосоматические органы. Энтосоматиче-ские признаки развиваются относительно независимо от внешней среды (по Северцову — вслед за эктосоматическими), а эктосоматические, на-
против, тесно связаны с ней. Из примеров, приводимых А.Н.Север-цовым, можно понять, что эктосоматическими и в самом деле являются внешние органы (покровы, конечности, органы чувств и т.д.), а энтосо-матическими — внутренние (сердце, почки, железы внутренней секреции и т. д.).
А.С.Раутиан (1988) уточнил теорию А.Н.Северцова таким образом, что её стало возможно использовать интересующим нас образом. Эктосоматическими органами в смысле А.С.Раутиана называются те, которые играют большую и всё возрастающую в эволюции роль в адаптации организма к внешней среде, так что преимущественно этими органами обеспечивается устойчивость к факторам внешней среды, поддержание постоянного направления филокреода. Это, как правило, органы немногочисленные, прогрессивно дифференцирующиеся, со сравнительно ослабленными связями в рамках целого организма. Энтосоматические органы находятся в организме в очень большом количестве (это «весь остальной» организм), играют основную роль в процессе коадаптации частей целого, поддерживают целостность и не испытывают тенденции к автономизации. Понятно, что энтосоматические органы в совокупности своей составляют мерономическое ядро, а эктосоматические — периферию. Деление на экто- и энтосоматические органы не вполне совпадает с подразделением меронов на архетипические и стилистические, но для наших целей даёт приближение вполне достаточное.
Выяснение соотношения эктосоматических и энтосоматических органов различных организмов должно привести к созданию системы жизненных форм. В этой системе не будет сквозного признака, по которому группируются организмы. В каждом случае организм сам будет «подсказывать», к какой биоморфе его отнести. Заметим, что в таксономической системе также не существует признака, по которому выделяются подряд все таксоны — для каждого таксона имеется собственная совокупность таксономических признаков, определяемая организацией, свойственной данному таксону.
Предполагается, что таксоны выделяются по бета-архетипическим признакам, а биоморфы — по отношению стилистических и бета-архе-типических признаков. Тем самым мы выходим на достаточно устоявшееся положение о том, что таксоны выделяются по конститутивным признакам, а жизненные формы — по приспособительным (Drude 1887 — цит. по: Серебряков 1962; Кашкаров 1945; Северцов 1949). Связь понятия о таксоне с архетипическими, а биоморфы — со стилистическими чертами организма обогащает нас лежащей в основе этого утверждения морфологической теорией. Вся проблема выделения и классификации жизненных форм переходит на твёрдую морфологическую почву. Исследование направлений специализации органов, оценка их дифференцированности и силы связей с целым организмом
составляют классические задачи эволюционной морфологии, для решения которых имеются достаточно разработанные методы.
Оказывается, что стилистические черты в живом организме — не просто поверхностное украшение, декор, «пустая видимость». Напротив, важнейшие в эволюционном смысле черты оказываются стилистическими. Новый тренд развития представляет собой возникновение нового стиля при старом содержании. С увеличением устойчивости воспроизведения этого стиля стилистические черты переходят в бета-архетипические и становится возможным говорить о возникновении нового альфа-архетипа. Граница старого и нового проходит через стиль — поэтому на уровне «языка архетипов» эта граница часто зыбка и неуловима.
Итак, соотношение экто- и энтосоматических органов указывает на соотношение ядра и периферии и даёт возможность объективировать представление о стиле. Поэтому приведём краткое резюме метода классификации жизненных форм. Изучение морфологии животного производится по классической сравнительно-анатомической методике: выявление гомологий, установление иерархической системы меронов и т.д. При этом учитывается экологическая характеристика животного, его экологическая ниша, место в биоценозе и выясняются конкретные направления специализации. Возможно применение эмбриологических методов для установления путей развития мерономического состава, учёт изменчивости по различным признакам и корреляция их. Всё это позволит выявить функциональные блоки, связанные со специализацией, а затем установить систему эктосоматических меронов. Здесь на первых порах можно остановиться, поскольку классифицируемые по этим меронам биоморфы уже будут складываться в достаточно естественную систему. Классы биоморф будут задаваться не конкретной специализацией, а отношением центральной тенденции к периферической, т.е. энтосоматических органов к эктосоматическим. По «индексу» этого отношения биоморфы располагаются в систему. Правда, вряд ли можно ожидать, что индекс будет числовым, количественным — скорее, придётся ограничиться качественным соответствием.
Литература
Арнольди К.В., Арнольди Л.В. 1963. О биоценозе как об одном из основных понятий экологии, его структуре и объёме // Зоол. журн. 42, 2: 161-183. Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1: 1-476, 2: 1-445.
Большаков В.Н., Добринский Л.Н. 1991. Вклад С.С.Шварца в современную экологию // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. М.: 3-41.
Бореев Ю. 1988. Эстетика. М.: 1-495.
Гёте И.В. 1937. Простое подражание природе, манера, стиль // Собр. соч. М., 10: 397-406.
Гёте И.В. 1957. Избранные сочинения по естествознанию. М.: 1-550.
Гиршман М.М. 1982. Изучение диалектики общего и индивидуального в стиле // Теория литературных стилей. М.: 257-301.
Гумбольдт А. 1835. Путешествие барона Александра Гумбольдта по Америке с геологическими и климатологическими исследованиями. Взгляды на природу. III. Материалы для физиогномики растений. СПб.: 7-152.
Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов. М.: 1-198.
Захваткин А.А. 1978. Зимняя школа по теоретической биологии // Биол. науки 9: 126-128.
Иванов Вяч. 1916. Манера, лицо и стиль // Борозды и межи. М.: 165-185.
Камшилов М.М. 1961. Значение взаимных отношений между организмами в эволюции. М.: 1-135.
Кашкаров Д.Н. 1933. Организм и сообщество. М.: 1-242.
Кашкаров Д.Н. 1945. Основы экологии животных. Л.: 1-382.
Кузин Б.С. 1983. Проблема систематики и классификации в переписке А.А.Лю-бищева и Б.С.Кузина // Теория и методология биологических классификаций. М.: 141-168.
Кузнецова Т.В. 1991. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журн. общ. биол. 2: 222-231.
Левушкин С.И. 1974. К постановке вопроса об экологическом фаунистическом комплексе // Журн. общ. биол. 35, 5: 683-694.
Лихтенштадт В.О. 1920. Гёте. Борьба за реалистическое мировоззрение. Петроград: 1-500.
Лосев А.Ф. 1975. Аристотель и поздняя классика. М.: 1-776.
Лосев А.Ф. 1988а. Понимание стиля от Бюффона до Шлегеля // Литературная учёба 1: 153-167.
Лосев А.Ф. 1988б. Понимание стиля у Гегеля и позитивистов // Литературная учёба 4: 159-164; 5: 153-160.
Лосев А.Ф. 1990. Модернизм и современные ему течения // Контекст. М.: 25-54.
Любарский Г.Ю. 1991а. Изменение представления о типологическом универсуме в западноевропейской науке // Журн. общ. биол. 52, 3: 319-333.
Любарский Г.Ю. 1991б. Объективация категории таксономического ранга // Журн. общ. биол. 52, 5: 613-625.
Любищев А.А. 1982. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: 1-276.
Мейен С.В. 1977. Таксономия и мерономия // Вопросы методологии в геологических науках. Киев: 26-33.
Мейен С.В. 1988. Методы палеогеоботанических реконструкций // Современная палеонтология. М., 2: 44-57.
Мейен С.В., Шрейдер Ю.А. 1976. Методологические аспекты теории классификации // Вопр. философии 12: 67-79.
Наумов Н.П. 1955. Экология животных. М.: 1-532.
Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: 1-230.
Раутиан А.С. 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. М., 2: 76-118.
Раушенбах Б.В. 1980. Пространственные построения в живописи. Очерк основных методов. М.: 1-288.
Свасьян К.А. 1989. Иоганн Вольфганг Гёте. М.: 1-191.
Северцов А.Н. 1949. Морфологические особенности эволюции. Собр. соч. М.; Л., 5: 1-536.
Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М.: 1-377.
Степанов Ю.С. 1981. Имена. Предикаты. Предложения. М.: 1-358.
Уоддингтон К. 1964. Морфогенез и генетика. М.: 1-259.
Уоллес А.Р. 1936. Тропическая природа. М.; Л.: 1-210.
Флоренский П.А. 1990. У водоразделов мысли. М.: 1-446.
Чайковский Ю.В. 1990. Элементы эволюционной диатропики. М.: 1-270.
Чебанов С.В. 1984. Представления о форме в естествознании и основания общей морфологии // Теория органической формы. Тарту: 25-41.
Чернов Ю.И. 1991. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биол. 89, 4: 499-507.
Шарова И.Х. 1981. Жизненные формы жужелиц. М.: 1-359.
Шафранова Л.М. 1990. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия «растение») // Журн. общ. биол. 51, 1: 72-88.
Шварц С.О. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: 1-277.
Шорников Б.С. 1984. О некоторых проблемах эволюции и математической биологии (по материалам обсуждения в МОИП) // Системность и эволюция. М.: 82-91.
Balon E.K. 1989. The Tao of life: from the dynamic unity of polar opposites to self-organization // Alternative Life-History Styles of Animals. Dordrecht; Boston; London: 1-40.
Braun-Blanquet J. 1932. Plant Sociology: the Study of Plant Communities. New York: 1-439.
Bruton M.N. (ed.) 1989. Alternative Life-History Styles of Animals. Dordrecht; Boston; London: 1-616.
Carlquist Sh. 1974. Island Biology. New York; London: 1-370.
Clements F.E. 1920. Plant Succession: an Analysis of the Development of Vegetation. Washington: 1-388.
Evernden N. 1984. The Natural Alien. Toronto: 1-217.
Grisebach A. 1843. Beobachtungen uber das Wachstum der Vegetationsorgane im Bezung auf Systematik // Wiegmanns Arch. Naturgesch. 10, 1: 1-231.
Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22: 415.
Jantsch E. 1980. The Self-organizing Universe Scientific and Human Implications of the Emerging Paradigm of Evolution. Oxford: 1-343.
Julius F.N. 1969. Metamorphose. Ein Schlussel zum Verstandius von Pflanzenwuchs und Menschenleben. Stuttgard: 1-104.
Raunkiaer C. 1937. Plant Life-Forms. Oxford: 1-207.
Uexkull J.A., von. 1957. Stroll through the World of Animals and Men. New York.
Went F.W. 1971. Parallel evolution // Taxon 20 (213): 197-226.
