CC BY
27
УДК 630
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МАКРОМИЦЕТОВ РОДА ARMILLARIA И ИХ РОЛЬ В БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСАХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА (РОССИЯ)
Н.Н. Селочник
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50
Исследование биоразнообразия видов комплекса Armillaria велось в России в конце 1980-х и спустя 15 лет нами (2003-2008 гг.) в совместных проектах с институтом дендрологии Польской АН и лесным научноисследовательским институтом Финской АН. С помощью генетического теста идентифицировано 4 вида в ра з-ных местообитаниях европейской России, в том числе 3 из них (A.borealis, A. cepistipes, A. ostoyae) в нарушенных бореальных лесах Московского региона и прилегающих областей. Изучены распространенность и свойства этих видов.
Ключевые слова: Armillaria, патогены, сапротрофы, генетический тест, раст ение-хозяин, генерация
Studies of species diversity of Armillaria complex were conducted in Russia at the end of 1980 -s. and after 15 years ( 2003-2008) by us jointly with Polish and Finnish investigators using mating test. Four species was identified in different locations of European Russia, three from them (A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae) were revealed in disturbed boreal forests of Moscow, Vladimir, and A. borealis in Kaluga provinces. Spreading and some properties of these species were noted.
Keywords: Armillaria, pathogens, saprotrophs, genetic test, plant-host, generation
ВВЕДЕНИЕ
Armillaria комплекс (Armillaria mellea sensu lato) включает наиболее распространенные дерев о-разрушающие грибы, являющиеся постоянными консументами русских лесов. В 1970-х в Европе и США был разработан генетический метод скрещ и-вания природных изолятов комплекса с моноспор о-выми штамм-тестерами и выделения четких инте р-стерильных групп ( Korhonen, 1978; Anderson, Kor-honen,Ulrich, 1980). В результате из комплекса A. mellea sensu lato было выделено 5 биологических видов с различными генетич ескими, патогенными и экологическими свойствами. Вслед за европейскими учеными 2 вида Armillaria (A. borealis, A. cepistipes) были определены в Московской области (Ра д-зиевская, 1989). 15 лет спустя, в 2003 г. эти исследования были продолжены в совместном польско-русском проекте и в 2004-2007 гг. - с финским ученым Кари Корхоненом.
МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В августе 2003 г. в смешанных елово -широколиственных лесах с преобладанием ели в разных местообитаниях Московской и соседней Владимирской областей мы получа ли изоляты из мицелиальной подкоровой пленки у основания стволов деревьев, ввиду отсутствия в то время плодоношения опенка, и идентифицировали с п о-мощью генетического теста (скрещивание со штамм-тестерами, полученными от К. Корх онена). В 2004-2007 гг. культуры грибов получали как диплоидные тканевые изоляты из базидиом со бранных образцов, так и гаплоидные изоляты из о д-
ной споры, взятой из споровых отпечатков грибов, что повышало точность идентификации. Вся иде н-тификация проводилась К. Корхоненом. Появ и-лась также возможность сопоставить результаты тестов с фотографиями самих базидиом и выявить некоторые видовые морфологические признаки, а также сравнить их с имеющимися опис аниями.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ
Тесты 2003 г. позволили выявить в Московской и Владимирской областях те же 2 вида, указанных М.Г. Радзиевской: Armillaria borealis и A. cepistipes (Selochnik, Przybyl, Ufnalsky, 2005) and A. borealis в Калужской обл. Эти грибы были найдены в Севе р-ной Америке, Северной и Восточной Европе на лиственных и хвойных породах деревьев в бор е-альных лесах умеренного пояса. В России они были также указаны на Урале, в Екатеринбургской и Пермской обл. (Korhonen, 2004). Эти виды рассматривались прежде всего как слабые патогены, ф а-культативные паразиты или сапротрофы, хотя могли вызывать в отдельных случаях и гибель дерев ь-ев. Но более типичным в исследуемых нами боре-альных лесах Московского и соседних регионов является сапротрофное развитие указанных видов, и лишь иногда они проявляются как слабые патогены. Мы изолировали A. borealis из сухостойных деревьев Picea abies, Larix europea, ослабленных усыхающих деревьев Populus tremula и Betula verrucosa, живого, но ослабленного дуба Quercus robur. A. cepistipes был изолирован из елового пня в культурах лиственницы (Larix europaea), и часто оба эти вида отмечались на пнях березы, хотя и в
разное время. Процесс деструкции древесины интенсифицировался летней генерацией опенка осе н-него, которая появлялась не ежегодно, при благ о-приятных условиях влажности и температуры. Ба-зидиомы A. borealis могли появиться в первой половине июля, и плодоношение продолжалось около недели, имея специфические морфологические че рты и встречаясь обычно на мертвой древесине (пни, валеж). Но были случаи, когда мы находили этот вид эпифитно прикрепленным к стволикам лещины или стволам дуба на высоте 1 м. Этот же вид отм е-чался и в осенней генерации опенка (се нтябрь-октябрь), как и A. cepistipes, но последний появлялся обычно позже по времени (примерно на 2 нед ели), и его базидиомы могли обнаруживаться вплоть до ноября. Имеются данные, что массовому появлению плодовых тел опенка с оответствуют величины абсолютного минимума температур в августе от -1 0С до + 3 0С , а абсолютного максимума 18-22 0С (Бурова, 1983). Как летние, так и осенние генерации опенка могли вызывать гниль корней и основания деревьев, находящихся под стрессом засухи, листогрызущих насекомых или стволовых ксилофагов, и в таких случаях эти грибы могли быть вовлечены в последнюю стадию гибели дер ева. Третий вид, A. ostoyae, был изолирован из мертвого ствола Picea abies и идентифицирован в Московском регионе впервые, но имеются данные о нахождении этого вида на Дальнем Востоке и в Сибири (Павлов и др., 2006; Filip et all., 1993). Именно этот вид известен как опасный патоген хвойных деревьев и основной возбудитель корн евой гнили молодых культур хвойных пород, ос о-бенно сосны (Федоров, Звягинцев, 2002).
В 2004-2007 гг. нами было собрано гораздо больше материала из Московского и Владимирск ого регионов, чем в 2003 г. Из общег о количества 47 образцов базидиом из разных регионов России, 30 образцов были собраны в лесопарках, Национал ь-ном парке, заповедниках Москвы, а также в бор е-альных смешанных лесах Подмосковья, Калужской и Владимирской областей. Результаты тестов, пр о-веденных К. Корхоненом, выявили в новых местообитаниях те же наиболее распространенные в этих регионах виды A. borealis и A. cepistipes, что подтвердило их доминирующее значение (Selochnik, Korhonen, 2008).
ВЫВОДЫ
В Европе в 1970-х гг. комплекс Armillaria (Ar-millaria mellea sensu lato) был разделен на 5 биологических видов с помощью генетического теста (mating-test). Подобное исследование в России было начато в конце 1980-х М.Г. Радзиевской и продолжено спустя 15 лет в 2003 г. нами в совместных проектах с польскими и финским исследователями.
В бореальных смешанных лесах с преобладанием ели в Московском регионе и прилегающих областях, а также в парках, лесопарках и садах г.Москвы идентифицировано 3 вида: Armillaria borealis, A. cepistipes, A. ostoyae. Первые 2 вида широко распространены во всем умеренном поясе Северного полушария и по своим экологическим свойствам могут проявлять себя как слабые патогены, факул ь-тативные паразиты и сапротрофы.
Вид A. ostoyae известен как опасный патоген хвойных пород, однако д о сих пор мы только один раз выявили его в Звенигородском лесхозе Московской обл. И это первый случай нахождения этого опасного патогена в европейской части России.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бурова, Л.Г. Данные по экологии опенка настоящего Armillariella mellea (Fr.) Karst. в лесах Подмосковья / Л.Г. Бурова // Экология. - 1983.-№ 4.- С.65-68. Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса Armillaria sensu lato циркумбореальной зоны / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов, Н.Р. Кутафьева // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - № 3. - С. 14-21. Радзиевская, М.Г. Структура комплекса Armillaria sensu lato. автореф. дисс...канд. биол. наук: 03.00.24 -Микология / М.Г. Радзиевская. - Москва, 1989. -23 с. Федоров, Н.И. Вредоносность видов Armillaria в лесных культурах хвойных пород /Н.И. Федоров, В.Б. Звягинцев // Леса Европейского региона - устойчивое управление и развитие. Междунар. научно-практич. конф., Минск, 4-6 декабря 2002. - Минск, 2002.- Ч. 2.-С. 124-127.
Andersen, J.B. Relashionships between European and North American biological species of Armillaria mellea in North America / J.B. Andersen, K. Korhonen, R.C. Ulrich // Mycologia. -1980.-V.71.-No. 2. - P. 402-414. Filip, G. First report of Armillariaostoyae on Pinus koraien-sis in the Russian Far East / Filip G., MacDonald G.,Sapozhnikov A., Harberger // Plant Disease. —1993.— V. 77.- P. 101. (Abstr.).
Korhonen, K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex / K. Korhonen // Karstenia. - 1978. -V.18.- P.31-42.
Korhonen, K. Fungi belonging to the genera Heterobasidion and Armillaria in Eurasia / K. Korhonen // Fungal Co m-munities in Forest Ecosystems. Materials of Coordination Investigations, Vol. 2. Storozhenko VG, Krutov VI (ed.): Institut Lesovedeniya RAN, Institut lesa Karel'skogo NTs RAN. - Moscow- Petrozavodsk. - 2004. - P. 89-113. Selochnik, N. The Armillaria species identified with the aid of mating tests in Russia / N. Selochnik, K. Korhonen // Proc. of the 12th IUFRO Intern. conf. "Root and butt rots of forest trees". Berkeley - California, Medford - Oregon, Aug. 12-19, 2007. -The University of California, Berkeley, USA.- 2008. - P. 11-14.
Selochnik, N. Armillaria spp. in some regions of Russia / N. Selochnik, K. Przybyl, K. Ufnalsky // Proc. of the 11th IUFRO Intern. Conf. "Root and butt rots of forest trees". - Poznan and Bialowieza.- Poland.- Aug. 16-22, 2004.-Poznan. - 2005.- P. 42- 46.
Поступила в редакцию 29 января 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
