CC BY
61
Биоразнообразие и таксономические группы фитопланктона Черекского водохранилища
Д.К. Кожаева, к.б.н., С.Ч. Казанчев, д.с.-х.н, профессор, Л.А. Казанчева к.б.н., М.Х. Пежева, к.б.н., КБГСХА
Бассейн Черекского водохранилища целиком расположен в пределах горной зоны КабардиноБалкарской Республики.
В климатическом отношении побережье Черекского водохранилища характеризуется умеренно-тёплым летом, умеренно-холодной зимой и, как правило, достаточным увлажнением. Сравнительно часто здесь повторяются дождливые годы с избыточным увлажнением.
Многолетняя средняя температура воздуха за период 2004—2008 гг. колебалась от 3,7 до 7,6 °С. Самый холодный месяц — февраль (от-
5 до -20 °С), самые тёплые — июль и август (15-28 °С).
В данной статье рассматриваются первые итоги применения количественных методов определения фитопланктона, что откроет новые возможности для дальнейшего более дифференцированного изучения конкретных путей осуществления начальной фазы продукционного процесса водохранилища.
В основу работы положены материалы многолетних сборов фитопланктона на постоянных станциях два раза в месяц с мая по ноябрь 2004-2008 гг. Кроме того, для решения отдельных вопросов производились специальные сборы по всему водоёму и впадающим в него рекам.
Целью нашего исследования явилось изучение биоразнообразия, сезонной динамики численности фитопланктона — основного поставщика энергии гидробионтам водоёма, в зависимости от природных и антропогенных факторов.
Отбор проб и обработку фитопланктона осуществляли осадочным методом [1]. При изучении качественного состава использовали определители [2]. Количественную обработку проводили счётным методом [3], биомассу — объёмным [4].
Фитопланктон в жизни больших водоёмов выполняет ту же роль, что и растения на суше, т.е. производит первичное органическое вещество, за счёт которого прямо или косвенно (через цепь питания) существует весь остальной живой мир в воде.
Продуктивность фитопланктона зависит от рассматриваемого водохранилища, по нашим данным, и от динамического режима вод.
На продуктивность, состав и распределение фитопланктона Черекского водохранилища оказывает влияние комплекс факторов. Ниже мы рассмотрим некоторые из них. Систематические сборы фитопланктона на постоянных станциях были начаты в 2004 г. и продолжаются до сих пор.
В планктоне Черекского водохранилища за период с 2004 по 2008 гг. отмечено 943 таксона водорослей, из них Cyanophyta — 120, Chrysophyta — 61, Bacillariophyta — 250, Xanthophyta — 165, Pyrrophyta — 53, Euglenophyta — 112, Chlorophyta — 182.
Большинство обнаруженных видов (621) относится к истинно планктонным формам, остальные развиваются или в литоральной зоне (109), или как типичные для бентоса (101) и обрастаний (28). По отношению к содержанию солей в воде только 16 видов можно отнести к мезогалобам, все остальные — олигогалобы, из них индифферентов — 672, галлофилов — 165, галофобов — 90. Из найденных в водохранилище 659 видов широко распространены в пресных водоёмах, но для характеристики природных условий особый интерес представляют арктические (7), северо-альпийские (19) и бореальные (108) формы. Они, будучи обитателями олиготрофных и дистрофных водоёмов севера, характеризуют флору Черекского водохранилища как относительно холодолюбивую, тем более, что ни одного субтропического вида здесь не обнаружено.
Видовое разнообразие фитопланктона в разных участках водохранилища различно. Наибольшее количество таксонов сине-зелёных найдено в эстуариях рек — 140, а наименьшее в Главном плёсе — 67. Южная сторона (108) и Северная сторона (91) занимают промежуточное положение.
Если виды сине-зелёных водорослей, достигающих массового развития, по всей акватории водохранилища одни и те же (Aphanizomenon flosaquae и Microcystis aeruginosa), то сопутствую-
щие им различны. В эстуарном плёсе высокой численности достигают Microcystis aeruginosa f. Viridis, Pseudanabaena galeata и Oscillatoria agardhii, в Северном — Microcystis aeruginosa f. sphaerodictyoides и Coelosphaerium dubium, a в Южном различные виды родов Anabaena и Osillatoria. В прибрежной зоне обильнее и чаще встречаются виды родов Anabaena, Oscillatoria, Lyngbya, Gloeocapsa, Merismopedia, Aphanothece и Microcystis.
Золотистые водоросли представлены значительным количеством форм (90), но распределение их по плёсам неравномерное. Большинство их найдено в прибрежной зоне Южного и Северного плёсов, где Chrysococcus rufescens, Ch. biporus, Mallomonas producta, M. caudata, M. tonsurata var. alpina, Dinobryon bavaricum, D. divergens и Synura petersenii создают основной фон планктона.
В то же время прибрежья Северного плёса исключительно бедны представителями этой группы. Только в весенний период в небольшом количестве здесь встречаются Chrysococcus biporus, Ch. Rufescens, Mallomonas caudatea M. tonsurata var. alpine и Dinobryon divergens. Эти виды характерны и для Главного плёса.
Диатомовые по численности и видовому разнообразию в планктоне водохранилища являются преобладающими. В отличие от водорослей других групп, развитие которых приурочено к определённому периоду, они вегетируют круглый год, иногда вызывая подлёдное цветение. В планктоне Главного плёса и в глубоководных участках речных плёсов наиболее многочисленны: Melosira italica var. italica et subsp. subarctica, M. islandica, M. granulata var. granulata et var. angustissima, M. ambigua, M. distans var. alpigena, Stephanodiscus binderanus, S. nantzschii, S. astraea, Acterionella Formosa, Diatoma elongatum, Tabellaria fenestrate, Fragilaria crotenensis, F. capucina, Synedra acus, Nitzschia nolsatica и N. acicularis. В прибрежной зоне водохранилища видовой состав диатомовых разнообразнее, но численность их невелика. Наибольшее количество видов (197) найдено в песчано-илистых мелководьях, покрытых высшей водной растительностью. Торфянистые мелководья беднее, но набор видов здесь своеобразнее. Преимущественно развиваются галофобные и ацидофильные формы: Melosira distans var. distans, Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Eu. veneris, Eu. praerupta, Eu. monodon, Eu. gracilis. Pinnularia subcapitata и др.
Как в прибрежной, так и в глубоководной части водохранилища диатомовые дают два пика численности в год, один из которых приходится на весну, а второй, значительно меньший, — на осень. Они наступают в различных участках в разное время, что определяется характером поступающих водных масс и составом фитопланктона.
Жёлто-зелёные и пирофитовые водоросли представлены в водохранилище небольшим
1. Биоразнообразие и таксономические группы фитопланктона Черекского водохранилища
Отдел Температура воды и таксономические группы
+5 +10 +15 +20 +25 Итого таксонов
I Cyanophyta (120):
1 Chroococcales 2 5 1З 14 15 49
2 Chamaesiphonophyceae З 7 10 1З 14 47
З Hormogoniophyceae 1 З 6 8 6 24
II Pyrrophyta (53):
1 Cryptophytina 15 12 З 30
2 Dinophytina 10 8 5 23
III Chrysophyta (61):
1 Chrysopodophyceae 14 З 2 1 0 20
2 Chrysomonadophyceae 1З 4 З 1 21
З Chrysotrichophyceae 10 5 2 1 1 19
IV Bacillariophyta (Diatomae)(250):
1 Pinnularia 5 7 8 9 1 30
2 Navicula З 6 8 9 6 32
З Cyclotella 1 4 6 7 12 30
4 Surirella 0 5 7 8 10 30
5 Eunotia 1 4 6 11 8 30
6 Cymbella 1 7 9 7 8 32
7 Melosira З 4 6 10 11 34
8 Cymatopleura 1 З 7 9 12 32
V Xanthophyta (165):
1 Xanthopodophyceae 7 10 11 12 7 47
2 Xanthomonadophyceae З 8 10 11 5 37
З Xanthocapsophyceae 2 6 9 11 З 31
4 Xanthococcophyceae 1 1 5 7 З 17
5 Xanthotrichophyceae 2 З 5 6 З 19
6 Xanthosiphonophyceae 1 З 5 4 1 14
VI Euglenophyta (112)
1 Phacus 0 З 4 7 8 22
2 Trachelomonas 0 2 З 5 6 16
З Strombomonas 0 З 4 5 6 18
4 Colacium 1 2 З 5 6 17
5 Distigma 0 1 2 З 6 12
6 Actasia 0 2 З 4 5 14
7 Menoidium 0 1 З 4 5 13
VII Chlorophyta (182)
1 Volvocopnyceae 0 З 4 6 7 20
a Polyblepharidales 0 2 З 6 7 18
б Chlamydomonadales 0 1 З 6 7 18
в Volvocales 0 2 З 6 7 198
2 Protococcophyceae 0 З 4 6 6 19
а Vacuolales 0 2 З 5 6 16
б Chlorococcales 0 1 З 4 5 13
в Prototrichales 0 1 З 5 6 15
З Veotrichophyceal 0 1 2 4 5 12
4 Siphonophyceae 0 1 З 4 6 14
5 Conjugatophyceae 1 2 З 5 6 17
числом малообильных видов. Только в весенний период их численность достигает 450-550 тыс. в глубоководных частях и 1-1,3 млн. кл/л на мелководьях. В Главном плёсе чаще встречаются
Tribonema affine, T. ambiguum, T. subtilissimum и Ceratium hirundinella, а в приобретенной зоне — Cryptomonas reflexa, C. marssonii, C. ovata, Peridinium, Ophiocytium и Tribonema vulgare.
Роль эвгленовых водорослей в открытой части водохранилища незначительна. Только Trachelomonas volvocina встречается довольно часто, но численность его редко достигает 19 тыс. кл/л. Большинство эвгленовых развиваются на мелководьях и в прибрежье, где численность различных видов Trachelomonas, Strombomonas, Euglena, Phacus и других достигает 195—320 тыс. кл/л. Особенно богаты мелководья, покрытые растительностью. На них биомасса эвгленид часто составляет до 88% от общей биомассы фитопланктона.
Зелёные водоросли также разнообразны и обильны на мелководьях, покрытых растительностью, для которых характерны почти все найденные виды. Их меньше только на торфянистых мелководьях и в прибрежной зоне с гуминовым подтоком. Зелёные водоросли, как и диатомовые, дают два пика численности: первый, как правило, наблюдается в начале спада весеннего развития диатомей, второй — накануне их осеннего доминирования.
На первом месте из зелёных водорослей по числу видов и обилию стоят протококковые, широко распространённые по всему водохранилищу. Из них постоянны в планктоне Pediastrum duplex, P. boryanum, Dictyosphaerium pulchellum, Ankistrodesmus acicularis, A. angustus, Sphaerocystis polycocca, Coelastrum sphaericum, Tetrastrum glabrum, Actinastrum hantzchii var. gracile, Scenedesmus acuminatus и S. quadricauda. Воль-воксовые приурочены в основном к прибрежной части и только Pandorina morum и Eudorina elegans изредка встречаются в глубоководной части водоёма. Беден Главный плёс водохранилища и конъюгатами, из них только Staurastrum gracile, S. paradoxum и Mougeotia elegantula встречаются довольно часто. Улотриксовые по всему водохранилищу представлены преимущественно Binuclearia lauterbornii.
Отсутствие данных за период образования водохранилища не позволяет проанализировать изменения состава его фитопланктона. За анализируемые годы можно лишь указать, что видовой состав водорослей после образования водохранилища стал разнообразнее, а комплекс доминирующих форм сохранился прежним. Однако в общей продуктивности водоёма резко возросла роль нижеперечисленных групп (табл. 1).
Как видно из таблицы 1, в силу широкой приспособленности к внешним условиям фитопланктон в Черекском водохранилище в своём расселении распределяется в разнообразные экологические группировки, характеризующиеся более или менее определённым составом слагающих их водорослей, приспособленных к предельной амплитуде экологических факторов.
Одним из важнейших факторов в распределении фитопланктона в водохранилище является термический режим и его сезонные циклы. Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида ограничена небольшими отклонениями.
Наши данные свидетельствуют о том, что температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена количественного состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Вегетационный цикл фитопланктона в водохранилище начинается в конце марта, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей. В это время идёт повышение численности холодноводных видов пирофитовых: криптофитовые (Cryptophytina), дипофитовые (Dinophytina). При прогреве воды до +10°С наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды +15°С, холодноводный комплекс сине-зелёных прекращает вегетацию и уже начинают вегетацию умеренно тепловодные диатомовые. Одновременно повышается продуктивность зелёных и сине-зелёных водорослей, а также хризомонад, часть видов которых достигает значительного развития уже во вторую фазу весны.
В сезонной динамике фитопланктона наблюдается смена видового состава, обусловленная, вероятно, температурой, трофическими связями и другими факторами (табл. 1).
В структуре фитопланктона зарегистрировано 31-128 видов водорослей, представленных 53-258 таксонами, принадлежащих к 6-7 систематическим группам, причём наибольшим разнообразием отличаются диатомовые и зелёные водоросли (258-таксона), в основном протококковые. На втором месте по видовому разнообразию стоят жёлто-зелёные водоросли, на третьем - сине-зелёные. Сине-зелёные водоросли насчитывают несколько видов. Так как исследования фитопланктона в Черекском водохранилище проводились с апреля по конец сентября при различных температурах воды, то перечисленные виды водорослей, за исключением пирофитовых, встречались, как правило, в течение вегетационного сезона.
Литература
1. Казанчев С.Ч. Рекомендации по рыбоводно-биологическому освоению зональных особенностей водоемов КБР. Нальчик, 1988. 34 с; Казанчев С.Ч. Рекомендации по оценке рыбоводно-технических показателей водоемов КБР. Нальчик, 1999. 46 с.
2. Методика изучения биозоооценозов внутренних водоемов. Л.: Наука, 1975. 240с.
3. Усачёв Т. И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. ВГБО, 1961. С. 400-411.
4. Кренева С. В. Особенности эвтрофирования и контроля в реках разных широт // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: тез. докл. Всероссийской конференции. Борок, 2004. С. 44-45.
