CC BY
76
ВЕСТНИК БЕЛОРУССКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ
АКАДЕМИИ № 1 2015
ЗЕМЛЕДЕЛИЕ, СЕЛЕКЦИЯ, РА СТЕНИЕВОДСТВО
УДК 635.63.044:632.768.12
И. А. ПРИЩЕПА
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ДОМИНИРОВАНИЯ ФИЛЛОФАГОВ БИОТОПОВ ОГУРЦА ЗАКРЫТОГО ГРУНТА
(Поступила в редакцию 20.11.2014)
На культуре огурца закрытого грунта из филлофагов доминируют обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae Koch.), табачный (Thrips tabaci Lind.) и западный цветочный (Frankliniella occidentalis Pergande) трипсы, белокрылка тепличная (Trialeurodes vaporariorum Westw.). Формирование структуры тепличных консортных систем определяется антропогенным фактором и зависит от особенностей формирования растений. Индексы биоразнообразия, широко используемые для характеристики полевых биоценозов с большим числом изменяющихся видов, не всегда приемлемы для характеристики биоразнообразия биотопов закрытого грунта, для которых характерно ограниченное число видов с высокой плотностью отдельных из них. Степень доминирования изменяется в зависимости от общей численности филло-фагов, и поэтому один и тот же вид из разных биотопов можно отнести к разным классам доминирования.
In the crop of cucumber grown in protected ground, there dominate phyllophaga such as Tetranychus urticae Koch., Thrips tabaci Lind. and Frankliniella occidentalis Pergande, and Trial-eurodes vaporariorum Westw. Formation of the structure of greenhouse consort systems is determined by anthropogenic factor and depends on the peculiarities of formation of plants. Indices of biological variety, widely used for characterizing field bio-cenoses with a large number of changing species, are not always acceptable for characterizing biological variety of biotopes grown in protected ground, which are characterized by a limited number of species with high density of some of them. The degree of domination changes depending on the general number of phyllophaga. That's why the same species from different biotopes can be attributed to different classes of domination.
Введение
Выращивание овощей в условиях зимних теплиц является важной составляющей в общем конвейере производства для круглогодичного обеспечения населения Республики Беларусь свежей овощной продукцией [9]. В течение последних двадцати лет овощеводство закрытого грунта трансформировалось в важное звено агропромышленного комплекса, и является самой индустриализированной отраслью растениеводства [1]. По данным Министерства сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь, общая площадь комбинатов, специализирующихся на круглогодичном возделывании овощных культур, составляет около 338; из них огурца - 109 га. В программе принятой правительством на ближайшую перспективу предусмотрено довести показатель урожайности огурца до 50 кг/м2, что предполагает обновление и модернизацию материально-технической базы тепличных хозяйств республики: осуществляется строительство новых и реконструкция старых теплиц, разделение контуров обогрева теплиц, повсеместно использование капельного полива и подачи СО2, энергосберегающих светильников, компьютерной автомизации регулирования параметров микроклимата [9].
В тепличных комбинатах республики в настоящее время внедряются новые гибриды огурца, которые характеризуются высокой урожайностью и качеством продукции, но в то же время эти растения менее устойчивы к вредным организмам, что требует для них интенсивной системы защиты. В частности, усугубление фитопатологической ситуации в тепличном секторе в первую очередь связано с высоким уровнем инфицированности семян иностранной селекции возбудителями грибных, бактериальных и вирусных болезней и отсутствием контроля над выполнением мероприятий по защите растений от вредных организмов, что приводят к недобору до 30 % продукции, а в отдельные годы при эпифитотийном развитии болезней и высокой численности вредителей - до 50 % [13, 16].
Ограниченный набор культур и искусственно созданный микроклимат создают благоприятные условия для массового размножения вредных организмов [5]. В большинстве тепличных комбинатов Республики Беларусь отсутствует необходимый по продолжительности технологический разрыв между первым и вторым оборотами, в результате чего фитофаги мигрируют из одного культурообо-рота в другой. В теплицы проникает много вредителей из открытого грунта, что также усложняет фи-тосанитарную ситуацию в закрытом грунте [23].
Анализ источников
При изучении видового разнообразия и структуры доминирования особое внимание необходимо обращать на то, что для биоценозов закрытого грунта характерно формирование группировок, комплексов популяций, которые зависят от растений-эдификаторов (эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза). Эти группировки называют консорциями [11, 22]. Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением (продуцент), создающим органическое вещество из неорганического вещества (биогены) с использованием солнечной энергии. Организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами) относятся к консументам. Консументы (гетеротрофы) - это растительноядные фитофаги.
Тепличные агроценозы - это особый тип искусственных экосистем, которые отличаются не только от природных биоценозов, но и полевых агроэкосистем. Учитывая, что в теплицах количество видов энтомофагов (консументов 2-го порядка) и фитофагов (консументов 1-го порядка) весьма ограничено и практически полностью зависит от антропогенного фактора, для тепличных агроценозов характерны короткие цепи питания. Это является одной из причин быстрого темпа роста численности и плотности популяций вредителей, что может влиять на характер межвидовых взаимоотношений консументов. При высокой плотности фитофагов межвидовые их взаимодействия могут быть нетипичными.
Таким образом, консорция как единица структуры биоценоза представляет собой совокупность организмов-консументов всех уровней, связанная трофически и топически с определенным видом автотрофного растения - эдификатором. Отличительной чертой консорций является не только связь продуцента с консументами, но и общность их эволюционной судьбы [19, 20]. В результате естественного отбора в состав биоценозов закрытого грунта вошли лишь виды, способные существовать совместно в определенных условиях среды [8]. Основой формирования структуры и функционирования консортных сообществ являются генотипические свойства растения, как детерминанта системы, и пищевая специализация консументов. Эволюция приспособления членистоногих-фитофагов к кормовым растениям была подчинена, главным образом, задаче оптимизации питания, предполагающей преодоление иммунологических барьеров автотрофов [3].
В устойчивых природных биоценозах продуценты и консументы взаимозависимы и находятся в состоянии относительного равновесия [7]. В таких агробиоценозах, как закрытый грунт, состояние равновесия, напротив скорее является исключением, чем правилом.
На начальных этапах формирования структуры тепличных консортных систем определяющую роль играет антропогенный фактор, в частности качество проводимых санитарно-профилактических и карантинных мероприятий. Чем качественнее проводятся эти мероприятия, тем позднее в теплицах появляются вредители и тем менее предсказуема последовательность появления видов, что и определяет рыхлую структуру консорций, которые являются вероятностными, слабо консолидированными по трофическим связям системами [17, 18].
Следует отметить, что количество видов вредителей в защищенном грунте значительно меньше, чем в агроценоза открытого грунта. Однако наличие кормовых растений, цикличное использование теплиц, оптимальный температурный и влажностный режим воздуха, отсутствие природных регулирующих факторов способствуют массовому размножению фитофагов и значительно усугубляют их вредоносность. Поэтому для повышения эффективности защиты овощных культур нужен постоянный мониторинг вредных организмов. Крайне важно изучение формирования комплекса вредных членистоногих на культурах закрытого грунта и выявление эколого-биологических закономерностей взаимоотношений основных групп организмов в системе «растения-фитофаги-энтомофаги» закрытого грунта [21].
Однако в условиях Республики Беларусь целенаправленных исследований по изучению биоразнообразия и особенностей формирования комплексов популяций вредителей на культуре огурца закрытого грунта не проводилось. Поэтому изучение данного вопроса позволит в дальнейшем разработать регламенты рационального применения средств защиты в наиболее оптимальные сроки с учетом видового разнообразия и комплексной вредоносности.
Одна из основных задач защиты растений в закрытом грунте на будущее - выявление и обоснование путей формирования управляемых консортных систем в агроценозах на основе использования устойчивых к вредным организмам сортов и гибридов сельскохозяйственных культур [19]. Исследования взаимодействий организмов в консорциях также неоходимы для решения вопросов комплексной вредоносности консументов-фитофагов.
Цель наших исследований заключалась в выявлении особенностей формирования комплексов вредной энтомофауны на культуре огурца закрытого грунта в зависимости от условий выращивания (высотные энергосберегающие теплицы, многопролетные блочные теплицы) и технологии возделывания культуры (светокультура). Далее на основании полученных данных по видовому богатству биотопов и численности популяций необходимо установить биологическое разнообразие и структурное доминирование фитофагов огурца закрытого грунта.
Методы исследования
Для учета численности фитофагов на культуре огурца закрытого грунта пользовались общепринятыми методиками [12]. Определение формирования структуры консортных сообществ и последовательность появления видов фитофагов на автотрофном растении проводились на учетных площадках при естественном заселении посадок вредителями независимо от проводимых агрохимических мероприятий.
Для определения видового разнообразия и общего числа всех видов в биоценозе намечают 20 учетных площадок, расположенных по диагонали участка по 5 растений в каждой и с периодичностью 10 дней проводят учет фактической численности растительноядных фитофагов по соответствующим методикам. Для оценки биоразнообразия в настоящее время предложено более 40 индексов [10]. Важной мерой оценки для ограниченного в пространстве и во времени сообщества (к примеру, биотоп теплиц закрытого грунта), для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство. Видовое богатство - это общее число видов, обитающих в данном биотопе.
Для характеристики видового богатства биотопа огурца закрытого грунта использовали индекс видового богатства [6]:
(1)
где - общее число видов в биоценозе; N - общее число особей всех видов в биоценозе.
Большая величина индекса соответствует большому разнообразию. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах вычисляли индекс разнообразия по формуле Шеннона [6, 10]:
Н = - ХР1п Р1, (2)
где X - знак суммы; 1п П - логарифм рц р1 - доля каждого вида в сообществе (по численности) определялась по формуле:
п
Рг = —, (3)
N
где п - численность особей данного вида; N - численность всех особей в биоценозе.
На основе индекса Шеннона определялся индекс выравненности Пиелу (равномерность распределения видов по их обилию в биотопе):
Е = НШ, (4)
где Н - индекс Шеннона; 5 - численность видов в биоценозе.
Для характеристики видовой структуры биотопа (консорции) для каждого отдельного вида определяли их численность (общее число особей), обилие (плотность) и встречаемость. Плотность (обилие) определялась по формуле [24]:
1^ = -, (5)
п
где V- плотность; к - сумма всех особей вида во всех пробах; п - количество взятых проб.
Встречаемость - показатель относительного числа проб, в которых представлен данный вид, к общему числу исследованных проб, выраженный в процентах [24]:
Р = (6)
N '
где п - пробы, в которых обнаружен вид; N - общее число взятых проб.
Степень доминирования определяется отношением (в процентах) числа особей данного вида к общему числу особей всех видов по формуле:
£ = -■100, (7)
N
где п - численность особей данного вида; N - численность всех особей в биоценозе.
Для определения классов доминирования использовали шкалу И.-Б. Б^е1шапп [25] по доле вида в % от их общей численности: эвдоминанты - 40,0-100 %; доминанты - 12,5-39,9 %; субдоминанты -4,0-12,4 %; рецеденты - 1,3-3,9 %; субрецеденты - менее 1,3 %. При учете организмов методом выборочного обследования (что более всего подходит для закрытого грунта) для выделения классов доминирования по численности может использоваться шкала Любарского [2]:
Таблица 1. Шкала Любарского
Балл Границы классов по численности Название степени доминирования
1 0 < D < 4 Малозначимый вид
2 4 < D < 16 Второстепенный
3 16 < D< 36 Субдоминант
4 36 < D < 64 Доминант
5 64 < D < 100 Абсолютный доминант
Примечание: D - доля вида в общей численности, %.
При сравнении встречаемости вида в пробах, взятых в различных биоценозах (консорциях), а не в одном и том же биотопе, пользовались понятием «постоянство». Постоянство [22] представляет собой следующее отношение, выраженное в процентах:
С = рЛ°° , (8)
Р
где р - число выборок из различных биоценозов, содержащих изучаемый вид; Р - общее число взятых выборок.
В зависимости от значения С есть следующие категории видов: постоянные виды встречаются более чем в 50 % выборок; добавочные виды встречаются в 25-50 % выборок; случайные виды встречаются менее чем в 25 % выборок. В течение эксперимента проводился уход за растениями в соответствии с технологией возделывания огурца в теплицах.
Основная часть
В настоящее время на культуре огурца закрытого грунта из филлофагов (консументов) доминируют обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae Koch.), табачный (Thrips tabaci Lind.) и западный цветочный (Frankliniella occidentals Pergande) трипсы, белокрылка тепличная (Trialeurodes vaporariorum Westw.), бахчевая тля (Aphis gossipii Glov.) [5]. В отдельных тепличных комбинатах наблюдается массовое развитие красного паутинного клеща (Tetranychus cinnabarinus Bois.j. Нами впервые на культуре огурца закрытого грунта отмечено появление травяного клопа - Lygus rugulipennis Popp. (Lygus pubescens Reut., Miridae), относящегося к отряду Hemiptera. Полифаг попадает в теплицы из естественной среды в летний период. Предпочитая питаться на огурцах, клоп способен наносить производственным посадкам ощутимый вред.
Особое внимание в наших исследованиях было уделено изучению видового разнообразия и количественной оценке структуры доминирования видов в различных биотопах закрытого грунта. Для сравнительной оценки были взяты комбинаты, отличающиеся конструкцией теплиц (высотные энергосберегающие теплицы, многопролетные блочные теплицы), а также технологией возделывания культуры (светокультура). Это филиал «Весна-энерго» РУП «Витебскэнерго» Полоцкого района Витебской области (биотоп 1) и ЧУП «Озерицкий-Агро» Смолевичского района Минской области (биотоп 2) - многопролетные блочные теплицы; ОАО «ДорОрс» Минского района Минской области (биотоп 3) и УП «Минский парниково-тепличный комбинат» (биотоп 4, светокультура) - высотные энергосберегающие теплицы.
Отличие в технологии возделывания культуры связано в основном с формированием растений огурца [15]. В старых тепличных комбинатах с низкой кровлей (биотоп 1 и биотоп 2) верхушку основного побега прищипывают над 3-5 узлом после перерастания им шпалерной проволоки. Из пазух последних листьев основной плети отпускают боковые побеги, которые прищипывают через каждые 4-5 листьев с оставлением побега продолжения до высоты 1 м от поверхности укрывающей пленки. В высотных энергосберегающих теплицах формируют 1-2 стебля и по мере их роста проводят удаление «лишних» завязей в узле и боковых побегов в пазухах листа, нижних листьев, укладку главного стебля на поверхность подстилающей пленки.
Формирование растений огурца, как и антропогенный фактор, оказывает существенное влияние на пространственное размещения особей популяций растительноядных фитофагов. Наши наблюдения показали, что независимо от морфологических признаков и физиологических особенностей гибридов исходное заселение главного побега гибридов огурца трипсами и клещами, независимо от типа теплиц, проходит примерно одинаково, а при формировании боковых побегов в блочных теплицах высо-
той до 5 м вредитель наиболее активно заселяет боковые побеги. В блочных энергосберегающих теплицах, наоборот, наблюдается интенсивная миграция фитофагов из листьев нижнего яруса вверх на листья верхнего яруса.
Временная последовательность появления видов фитофагов при онтогенетическом формировании консорций на посадках огурца в теплицах может быть различной. Однако чаще всего первым на растениях появляется паутинный клещ, затем табачный трипс [17, 18]. Необходимо отметить, что в текущем сезоне первые очаги обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.) на культуре огурца в обследованных зимних теплицах, несмотря на проведение санитарно-профилактических и карантинных мероприятий, отмечены нами во второй-третьей декадах января. Единичные особи табачного трипса на растениях огурца появились в третьей декаде февраля в КСУП ОСП «Тепличное хозяйство ОАО «ДорОрс» Минского района Минской области (новые энергосберегающие теплицы); белокрылки тепличной - в первой декаде февраля (рис. 1).
Рис. 1. Встречаемость видов (%) в биотопах огурца закрытого грунта
По встречаемости видов можно судить о формировании комплексов вредителей в зависимости от биотопа (рис. 1). Для большинства биотопов характерно формирование групп комплексов вредителей, состоящих из растительноядных клещей и трипсов. Очередность появления белокрылки тепличной зависела от специфики тепличного комбината. В зимних теплицах ЧУП «Озерицкий-Агро» (биотоп 2) первые очаги тепличной белокрылки на культуре огурца отмечены в первой декаде февраля, а в теплицах филиала «Весна-энерго» - только в третьей декаде мая.
Однако большинство биоценозов закрытого грунта имели одинаковое видовое богатство (4 вида), но разную численность и плотность особей, которая изменялась в течение вегетации растений, достигая максимальной величины в третьей декаде июня (рис. 2). Видовой состав фитофагов в консортных системах был представлен обыкновенным паутинным клещом (Tetranychus urticae Koch.), табачным (Thrips tabaci Lind.) и западным цветочным (Frankliniella occidentalis Pergande) трипсами, белокрыл-кой тепличной (Trialeurodes vaporariorum Westw.).
Особенно необходимо остановиться на формировании комплексов вредителей на светокультуре огурца (рис. 1, 2). Особенности возделывания огурца при искусственном освещении в высотных энергосберегающих теплицах в осенне-зимний период существенно отразились на видовом составе (2 вида) и последовательности их появления на культуре. Единичные особи паутинного клеща появлялись на культуре в декабре и январе, массовое заселение растений началось в первой декаде февраля. Низкая плотность фитофага связана с постоянным удалением нижних листьев и боковых побегов по мере их образования перед укладкой растений. Постоянно на культуре огурца в зимний период встречалась белокрылка тепличная. Плотность фитофага колебалась от 0,46 особей/лист в начале вегетации до 26,57 особей/лист в конце вегетационного периода (рис. 2).
Рис. 2. Плотность видов в биотопах огурца закрытого грунта
Учитывая, что на культуре огурца закрытого грунта количество видов вредителей весьма ограничено (в нашем случае от 2 до 4) индекс видового богатства (соотношение числа выявленных видов к общему числу особей всех видов) колебался от 0,2586 (УП «Минский парниково-тепличный комбинат», светокультура, 2 вида) до 0,4607 (филиал «Весна-энерго» РУП «Витебскэнерго», 4 вида). Выявлено, что при постоянстве видов индекс видового богатства уменьшается с увеличением числа особей составляющих биотоп, и наоборот, увеличивается с уменьшением их плотности. Для оценки количественного соотношения видов в биотопе использовали популярный в экологических исследованиях индекс Шеннона.
Для биотопов закрытого грунта при постоянстве видов (5" = 4) индекс Шеннона колебался в зависимости от комбината от 0,6291 (ЧУП «Озерицкий-Агро») до 1,2172 (ОАО «ДорОрс»); при 5 = 2 (УП «Парниково-тепличный комбинат», светокультура), он составил 0,6824. При постоянстве видов информационный индекс Шеннона почти пропорционально уменьшается с увеличением доли одного из видов. Одним из показателей оказывающих существенное влияние на величину индекса видового разнообразия является доля каждого вида в сообществе, которая в сумме всех сравниваемых видов в биотопе (биоценозе) должна быть равна 1. Для исследованных нами биотопов доля каждого вида по численности составляла: для растительноядных клещей - 0,095-0,519; для трипсов - 0-0,331; для бе-локрылки тепличной - 0,076-0,818. Таким образом, индексы видового богатства и видового разнообразия для биотопов закрытого грунта при ограниченном количестве видов почти линейно зависят от общего числа особей составляющих биотоп.
Показатель биоразнообразия сильно изменяется в зависимости от условий среды и обычно высокий для полевых агроценозов, для которых характерно большое число видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей [4]. Для закрытого грунта с ограниченным числом видов и неконтролируемой высокой плотностью - показатель разнообразия низкий, что и подтверждается нашими исследованиями.
Согласно биоценотическому принципу (закон экологического разнообразия), который сформулировал А. Тинеман [4], чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше число видов в данном биоценозе; чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз, и тем более особей будет иметь каждый вид. Следовательно, число особей и число видов обратно пропорциональны. В оптимальных условиях межвидовое напряжение (конкуренция) усиливается; каждый вид воздействует на другой вид как лимитирующий (или регулирующий) фактор. В неблагоприятных или однородных (закрытый грунт) условиях межвидовая конкуренция при небольшом числе видов, как правило, отсутствует. Это является одной из причин быстрого темпа роста численности и плотности популяций вредителей, или одной из них. В наших опытах, в биотопе 2 (ЧУП «Озерицкий-Агро») численность популяции тепличной белокрылки в 4,5 раза превышала
общую численность популяций растительноядных клещей и трипсов. Поэтому индекс видового разнообразия для данного биотопа был минимальным - 0,6291. На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности (Е), который характеризует равномерность распределения видов по их обилию в сообществе (табл. 2). Чем ближе значение индекса Пиелу к единице, тем выше выравнен-ность популяций входящих в состав биотопа, причем Е = 1 при равном обилии всех видов. В нашем случае этот показатель приближался к единице при выращивании огурца в режиме светокультура в новых энергосберегающих теплицах УП «Минский парниково-тепличный комбинат». Обобщая полученные данные по биотопам закрытого грунта, необходимо отметить, что индексы биоразнообразия, широко используемые для характеристики полевых биоценозов с большим числом изменяющихся видов, не всегда приемлемы для характеристики биоразнообразия биотопов закрытого грунта, для которых характерно ограниченное число видов с высокой плотностью отдельных из них.
Таблица 2. Характеристика биоразнообразия биотопов огурца закрытого грунта в различных комбинатах республики
Наименование хозяйства Тип теплиц Показатели
общее число особей составляющих биотоп (п) доля вида в сообществе (по численности) численность видов в биотопе ы индекс видового богатства (Ф индекс разнообразия шеннона (н) показатель вырав-ненности по пиелу (е)
растительноядных клещей п) трипсов (П2) западно -цветочного трипса (пз) бело-крылки тепличной (п4)
Филиал «Весна-энерго» Полоцкого района Витебской области Блочные теплицы старой конструкции 5895 0,519 0,331 0,074 0,076 4 0,4607 1,0948 0,7897
ЧУП «Озерицкий-Агро» Смолевич-ского района Минской области 24652 0,095 0,078 0,009 0,818 4 0,3955 0,6291 0,4538
КСУП ОСП «Тепличное хозяйство ОАО «ДОРОС» Минского района Минской области Новые энерго-сберегающие теплицы 6847 0,355 0,314 0,039 0,292 4 0,4529 1,2172 0,8780
УП «Минский парниково-тепличный комбинат», г. Минск (Светокультура) 2286 0,427 0 0 0,573 2 0,2586 0,6824 0,9845
Исходя из доли каждого вида в общей численности особей биотопа определяли степень доминирования, т. е. долю особей каждого вида в общей численности особей биотопа (биоценоза), используя классификацию H.D. Engelmann [25]. По данной классификации один и тот же вид из разных биотопов закрытого грунта в зависимости от общей численности консументов (растительноядных фитофагов) в биотопе, можно отнести к разным классам доминирования (рис. 3, табл. 3).
Рис. 3. Структура доминирования видов в биотопах
Филлофаги
Показатели обыкновенный паутинный клещ табачный трипс западный цветочный (или калифорнийский) трипс белокрылка тепличная
Биотоп 1, Филиал «Весна-энерго» РУП «Витебскэнерго» Полоцкого района Витебской области
Среднее число, особей/лист 153,2 97,5 21,8 22,3
Доля вида, % от общей численности 51,9 33,1 7,4 7,6
Класс доминирования по Е^е1тапп Эвдоминант Доминант Субдоминант Субдоминант
Класс доминирования по шкале Любарского Доминант Субдоминант Второстепенный вид Второстепенный вид
Биотоп 2, ЧУП «Озерицкий-Агро» Смолевичского района Минской области
Среднее число, особей/лист 116,7 96,0 11,6 1008,3
Доля вида, % от общей численности 9,5 7,8 0,9 81,8
Класс доминирования по Е^е1тапп Субдоминант Субдоминант Субрецеденты Эвдоминант
Класс доминирования по шкале Любар- Второстепенный Второстепен- Малозначимый Абсолютный
ского вид ный вид вид доминант
Биотоп 3, КСУП ОСП «Тепличное хозяйство ОАО «ДОРОС»» Минского района Минской области
Среднее число, особей/лист 2433,0 2148,5 270,3 1995,8
Доля вида, % от общей численности 35,5 31,4 3,9 29,2
Класс доминирования по Е^е1тапп Доминант Доминант Рецеденты Доминант
Класс доминирования по шкале Любарского Субдоминант Субдоминант Малозначимый вид Субдоминант
Биотоп 4, УП «Минский парниково-тепличный комбинат», г. Минск
Среднее число, особей/лист 977,4 0 0 1309,2
Доля вида, % от общей численности 42,7 0 0 57,3
Класс доминирования по Е^е1тапп Эвдоминант Субрецедент Субрецедент Эвдоминант
Класс доминирования по шкале Любарского Доминант Малозначимый вид Малозначимый вид Доминант
Например, растительноядные клещи в биотопах 1 (филиал «Весна-энерго» РУП «Витебскэнерго») и 4 (УП «Минский парниково-тепличный комбинат) относятся к эвдоминантам; в биотопе 3 (ОАО «ДорОрс») - к доминантам, в биотопе 2 (ЧУП «Озерицкий-Агро») - к субдоминантам. Белокрылка тепличная, согласно этой классификации, в зависимости от ее доли в сообществе относилась от суб-доминантов (биотоп 1) до эвдоминантов (биотопы 2 и 4). Используя классификацию доминирования по шкале Любарского [2], можно отметить, что эвдоминанты в зависимости от доли вида можно отнести к доминантам или абсолютным доминантам, а субдоминанты - к второстепенным видам (табл. 3). По нашему мнению, для характеристики степени доминирования видов, плотность которых резко изменяется в зависимости от биотопа, необходимо пользоваться одной из предложенных шкал.
На основании однолетних данных установить четкую тенденцию в формировании структуры доминирования невозможно. Это связано с тем, что в республике нет идентичных тепличных комбинатов. В большинстве из них соблюдается только температурный и влажностный режим воздуха; остальное -определяется множество факторов, которые могут способствовать или ограничивать развитие определенных видов фитофагов. В частности соотношение видов в биотопе может существенно зависеть от межвидовых (обыкновенный паутинный и красный паутинный клещи, табачный и западный цветочный или калифорнийский трипсы) и межпопуляционных (обыкновенный паутинный клещ и тепличная бе-локрылка, обыкновенный паутинный клещ и табачный трипс, бахчевая тли и табачный трипс) взаимоотношений фитофагов внутри консорции (сообщества).
При сравнении встречаемости вида в пробах, взятых в разных биотопах, пользовались понятием «постоянство». Это отношение числа выборок из различных биотопов, содержащих изучаемый вид к общему числу взятых выборок (табл. 4). Постоянные виды встречаются более чем в 50 % выборок; добавочные виды встречаются в 25-50 % выборок; случайные виды встречаются менее чем в 25 % выборок. Анализируя полученные нами данные по встречаемости видов, растительноядные клещи и белокрылка тепличная относятся к постоянным видам; трипсы - к добавочным видам.
Таблица 4. Сравнительный анализ встречаемости видов в биотопах огурца закрытого грунта
Филлофаги Общее число взятых выборок (P) Число выборок из различных биотопов, содержащих изучаемый вид (p) Постоянство вида, % (C) Категория вида
Растительноядные клещи 840 482 57,4 постоянный
Трипсы 840 382 45,5 добавочный
Западный цветочный (или калифорнийский) трипс 840 326 38,8 добавочный
Белокрылка тепличная 840 437 52,0 постоянный
Заключение
На культуре огурца закрытого грунта в зимне-весеннем обороте из растительноядных фитофагов (консументов) встречались обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae Koch.), табачный (Thrips tabaci Lind.) и западный цветочный (Frankliniella occidentalis Pergande) трипсы, белокрылка тепличная (Trialeurodes vaporariorum Westw.). Видовой состав филлофагов, формирующихся на культуре огурца не зависел от конструкции теплиц (высотные энергосберегающие теплицы, многопролетные блочные теплицы) и технологии возделывания культуры, за исключение светокультуры. Особенности возделывания огурца в осенне-зимнем обороте (светокультура) отразились на видовом составе фитофагов (2 вида) и формировании комплексов, состоящих из одного или двух видов (белокрылка ^ паутинный клещ: белокрылка ^ белокрылка ^ паутинный клещ: белокрылка).
Обобщая результаты собственных исследований, а также литературные сведения по данному вопросу необходимо отметить, что формирование структуры тепличных консортных систем определяется в начале вегетации растений антропогенным фактором, в частности качеством проводимых са-нитарно-профилактических и карантинных мероприятий, а также фитосанитарным состоянием предшествующего культурооборота. Однако общим для всех биотопов является последовательность появления филлофагов: паутинный клещ, табачный трипс, белокрылка тепличная. Комплексы фитофагов на культуре огурца различных биотопов отличались между собой плотностью популяций и их соотношением в различные периоды онтогенетического развития растений, достигая суммарной величины в третьей декаде июня.
Отличие в технологии возделывания культуры огурца по различным комбинатам связано в основном с формированием растений. В старых тепличных комбинатах с низкой кровлей верхушку основного побега прищипывают над 3-5 узлом после перерастания им шпалерной проволоки. В высотных энергосберегающих теплицах формируют 1-2 стебля и по мере их роста проводят удаление «лишних» завязей в узле и боковых побегов в пазухах листа, нижних листьев, укладку главного стебля на поверхность подстилающей пленки.
Формирование растений огурца, как и антропогенный фактор, оказывает существенное влияние на пространственное размещение особей популяций растительноядных фитофагов. Установлено, что независимо от морфологических особенностей гибридов исходное заселение главного побега трип-сами и клещами, независимо от типа теплиц, проходит примерно одинаково. Однако в дальнейшем при формировании растений в блочных теплицах высотой до 5 м - вредитель наиболее активно заселяет боковые побеги; в блочных энергосберегающих теплицах, наоборот, наблюдается интенсивная миграция фитофагов из листьев нижнего яруса вверх на листья верхнего яруса.
Для сравнительной оценки биоразнообразия биотопов использовали индекс видового богатства и индекс разнообразия. Однако для биотопов закрытого грунта при ограниченном количестве видов (24) величина этих показателей почти линейно зависит от общего числа особей составляющих биотоп и доли каждого вида в сообществе. Для закрытого грунта с ограниченным числом видов и неконтролируемой высокой плотностью отдельных из них - показатель разнообразия низкий, что и подтверждается нашими исследованиями. Единственным из показателей, приемлемым для применения в закрытом грунте, является показатель выравненности по Пиелу, который характеризует равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.
Таким образом, индексы биоразнообразия, широко используемые для характеристики полевых биоценозов с большим числом изменяющихся видов, не всегда приемлемы для характеристики биоразнообразия биотопов закрытого грунта, для которых характерно ограниченное число видов с высокой плотностью отдельных из них. Один и тот же вид из разных биотопов закрытого грунта по классификации H. D. Engelmann [25], в зависимости от общей численности консументов (растительноядных фитофагов) в биотопе, можно отнести к разным классам доминирования. В частности, по данной классификации класс доминирования для растительноядных клещей и тепличной белокрылки в зависимости от биотопа может колебаться от субдоминантов до эвдоминантов; трипсов - от субдоминантов до доми-нантов. По шкале Любарского [2] получается аналогичная зависимость. Это связано с тем, что в республике нет идентичных комбинатов. В большинстве из них соблюдается только температурный и влажностный режим воздуха; остальное - определяется антропогенным фактором (одновременное возделывание гладкоплодных и бугорчатых гибридов огурца, фитосанитарным состоянием предшествующего культурооборота, качеством проведения истребительных и профилактических мероприятий между оборотами, а также чередованием культур. По встречаемости видов в пробах из различных биотопов культуры огурца закрытого грунта растительноядные клещи и белокрылка тепличная относятся к постоянным видам, трипсы - к добавочным.
ЛИТЕРАТУРА
1. Аутко, А. А. Овощеводство защищенного грунта / А. А. Аутко, Г. И. Гануш, Н. Н. Долбик. - Минск, 2006. - 320 с.
2. Баканов, А. И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах / А. И. Баканов // Ин-т биологии внутренних вод АН СССР. - Пос. Борок, 1987, 63 с. - Деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87 // Электронный журнал «Jahrbuch fur EcoAnalytic und EcoPatologic», 2004.
3. Вилкова, Н. А. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкоси-стем и повышении устойчивости растениеводства / Н.А. Вилкова // Вестник защиты растений. - 2000. - № 2. - С. 3-15.
4. Дажо, Р. Основы экологии / Р. Дажо.- М., 1975. - 415 с.
5. Долматов, Д. А. Особенности формирования комплексов вредных членистоногих в посадках овощных культур защищенного грунта в Беларуси / Д. А. Долматов, И. А. Прищепа // Защита растений в условиях закрытого грунта: перспективы XXI века: информ. бюл. ВПРС/МОББ, посвящ. 40-летию образ. Ин-та защиты растений. - Несвиж, 2010. - № 41. - С. 108-126.
6. Душенков, В. М. Летняя полевая практика по зоологии беспозвоночных: учебное пособие / В. М. Душенков, К. В. Макаров. - М., 2000. - С. 243-249.
7. Защита тепличных и оранжерейных растений от вредителей: Справочник (определение видов, методы выявления и учета, биология и морфология, вредоносность, борьба) / С. С. Ижевский [и др.]. - М., 1999. - 399 с.
8. Камшилов, М. М. Эволюция биосферы / М. М. Камшилов. - М.: Наука, 1979. - 256 с.
9. Карбанович, Т. М. Эффективность производства овощей в энергосберегающих зимних теплицах / Т. М. Карбано-вич // Проблемы управления. - 2011. - № 3. - С. 61-63.
10. Лебедева, Н. В. Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедев, Д. А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия ; под ред. Н. С. Касимова, Э. П. Романовой, А. А. Тишкова. - М., 2002.
11. Маглыш, С. С. Общая экология: учебное пособие (ГрГУ) / С. С. Маглыш. - Гродно, 2012. - 111 с.
12. Методические указания по регистрационным испытаниям инсектицидов, акарицидов, моллюскоцидов, родентицидов и феромонов в сельском хозяйстве/ РУП «Ин-т защиты растений»; под ред. Л. И. Трепашко. - Несвиж, 2009. - 320 с.
13. О приоритетных направлениях в защите овощных культур от вредных организмов / И. А. Прищепа [и др.] // Земля-робства i ахова раслш. - 2011. - № 3. - С. 51-56.
14. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М., 1975. - 740 с.
15. Портянкин, А. Е. Огурец от посева до урожая / А. Е. Портянкин, А. В. Шамшина. - Гавриш, 2010. - 400 с.
16. Прищепа, И. А. Защита огурца в защищенном грунте от вредителей и болезней при интенсивной технологии возделывания культуры / И. А. Прищепа, Д. А. Долматов, А. Н. Толопило // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2010. - № 3. - С. 49-53.
17. Раздобурдин, В. А. Межвидовые взаимодействия паутинного клеща Tetranychus urticae К. и табачного трипса Thrips tabaci L. на различных генотипах огурца. 1. Влияние паутинного клеща на динамику численности табачного трипса /
B. А. Раздобурдин, Е. А. Синельников // Энтомологическое обозрение. - 1999. - Т. 78. - Вып. 2. - С. 296-306.
18. Раздобурдин, В. А. Межвидовые взаимодействия паутинного клеща Tetranychus urticae К. и табачного трипса Thrips tabaci L. на различных генотипах огурца. II. Влияние паутинного клеща на поведение и пространственное распределение табачного трипса / В. А. Раздобурдин, Е. А. Синельников // Энтомологическое обозрение. - 2000. - Т. 79. - Вып. 3. -
C. 530-542.
19. Раздобурдин, В. А. Консортные взаимодействия в системе «растение - фитофаги» на примере различных генотипов огурца в теплицах / В.А. Раздобурдин // Вестник защиты растений. - 2012. - № 4. - С. 49-56.
20. Раздобурдин, В. А. Особенности консортных взаимодействий в агроценозе огурца как модульного организма / В. А. Раздобурдин // Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем: материалы Третьего Всерос. съезда по защите растений, Санкт-Петербург, 16-20 дек. 2013. - СПб, 2013. - С. 344-346.
21. Рак, Н. С. Эколого-биологические аспекты трофических связей в системе «растение-фитофаг-энтомофаг» в защищенном грунте Заполярья / автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.02.08 / Н. С. Рак; Петрозаводский государственный университет. - Кировск, 2012. - 44 с.
22. Степановских, А. С. Экология: учебник / А. С. Степановских.- М., 2003. - 703 с.
23. Ткаленко, Г. М. Шшдливий ентомокомплекс овочевих культур у закритому грунл / Г. М. Ткаленко // Карантин i захист рослин. - 2013. - № 4. - С. 10-12.
24. Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных: учебное пособие для университетов / К. К. Фасу-лати. - М., 1971. - 424 с.
25. Engelmann H.-D. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden (К вопросу классификации доминирования видов наземных членистоногих) / H.-D. Engelmann // Pedobiologia. - 1978. - Bd. 18. - S. 378-380.
УДК 633.854.78:581.5
Е. Н. МАКЛЯК, В. В. КИРИЧЕНКО, Б. Ф. ВАРЕНИК, Н. Н. КУТИЩЕВА
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА НА ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА С РАЗЛИЧНЫМ ТИПОМ МОДИФИКАЦИИ
СОСТАВА ЖИРНЫХ КИСЛОТ
(Поступила в редакцию 22.11.2014)
Установлены показатели температуры воздуха периода вегетации и зависимость от них процентного содержания четырех жирных кислот. В группе гибридов стеаринового типа, выявлено достоверное влияние температуры на содержание ненасыщенных кислот. Урожайность гибридов стеариновой и олеиновой групп зависела от минимальной суточной температуры. Четыре изученные гибридные комбинации с 2012-2014 гг. внесены в Государственный Реестр сортов растений, пригодных для распространения в Украине (Кадет, Гектор, Ореол, Ратник). Гибрид Воин проходит третий год Государственного сортоиспытания.
We have established indicators of air temperature in the period of vegetation and the dependence offour fatty acids percentage on them. In the group of hybrids of stearin type, we have established the straight influence of temperature on the content of unsaturated acids. The productivity of hybrids of stearin and olein groups depended on the minimal daily temperature. The four examined hybrid combinations of 2012-2014 have been entered into the State Register of plant varieties, suitable for distribution in Ukraine (Kadet, Gektor, Oreol, Ratnik). The hybrid Voin test is in its third year in the State variety testing.
