CC BY
53
УДК 58.04:632.3:632.7:632.8
М. Н. Белицкая, Е. Э. Нефедьева, А. А. Макеев, С. П. Жидкоблинов
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАПОЧВЕННЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ
В ЗАЩИТНЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
Ключевые слова: биоразнообразие, обилие, защитные насаждения, Coleoptera.
Биоразнообразие и экологическая структура сообществ напочвенных жесткокрылых зависит от состава и ширины лесных насаждений, влажности и кислотности почвы. Максимальной видовой насыщенностью отличаются посадки лиственных пород, а по обилию особей выделяются широкие многопородные лесополосы. В сосновых насаждениях на слабокислых почвах с низкой влажностью преобладают по обилию мезофильные виды насекомых, эврибионты и мезоксерофилы. В лиственных посадках на нейтральных почвах с более высокой влажностью уменьшается количество мезофиллов и расширяется обилие. В двухрядных сосновых лесополосах преобладают степные виды, а в широких лесополосах и массивах - неморальные виды. В лиственных насаждениях преобладают степные и полизональные виды. В сосновых насаждениях широко предсавлена лесная, а в лиственных - степная биотопическая группа.
Keywords: biodiversity, abundance, protective forest planting, Coleoptera.
Biodiversity and ecological structure of ecological community of ground coleopterous depends on the structure of protective forest planting, humidity and acidity of soils. Hardwood forest ranges are notable for the highest species saturation. The abundance of coleopterous individuals distinguish the multi-species forest ranges. Mesophiliccoleopterous as well as eurybionts and mesoxerophiles are abundant in pine forest ranges with sub-acid dry soils. The number of mesophilic individuals decreases in hardwoods, but the abundance increases. Steppe species are prevalent in double-row pine forest ranges, and nemoral species dominate in wide forest ranges. Steppe and polyzonal species are common in hardwoods. Forest biotopical group is well represented in pine forest ranges, and steppe biotopical group - in hardwoods.
Введение
Защитные лесные насаждения представляют собой качественно новые биоценозы, играющие важную роль в стабилизации экологического равновесия агроландшафта. Одним из основных компонентов этих биоценозов являются насекомые, находящие здесь оптимальные условия для развития, зимовки (летовки), пути сообщения между отдельными биотопами обустроенной территории и т.д. Защитные насаждения представляют собой фаунистические резерваты, обеспечивающие максимальное накопление и сохранение видового богатства [1, 2].
Микроклимат в защитных лесополосах благоприятен для герпетобионтов. В частности, температура воздуха в лесополосах на 1-5оС ниже, чем в поле. Влажность воздуха в лесополосах - 6583%, инсоляция снижается на 3-7%, температура почвы на поверхности и в корнеобитаемом слое на 8-10 оС выше на защищенной территории, чем в открытом поле. Лесополосы отличаются по освещенности и количеству (мощности) подстилки. Травостой лесополос имеет характер мезофитного разнотравья. В лесополосах имеется древесныйопад, развивается специфическая ризосферная микрофлора [3], что является важным фактором почвообразования [4]. В лесополосах накапливается снег и, как следствие, создается благополучный водный режим для влаголюбивых видов.
В формирование состава энтомонаселения насаждений большой вклад вносят напочвенные насекомые. Изучением герпетобионтов занимались многие исследователи [5-9]. Однако, в литературе практически отсутствует информация об
особенностях организации сообществ напочвенных жесткокрылых в лесных полосах разного породного состава, конструктивных параметров и массивных насаждениях. Целью данной работы является выявление зависимости разнообразия напочвенных жесткокрылых в насаждениях трансформированного агроландшафта от типа насаждений, а также от свойств почвы.
Материалы и методы исследования
Материалом для предлагаемой работы послужили данные о видовом составе и количественном обилии напочвенных насекомых в спелых сосновых, лиственных лесополосах разной ширины (3, 6 рядов), конструкции (продуваемые, ажурно-продуваемые, плотные) и массивных посадках. Насаждения отличаются по увлажненности, мощности подстилки, наличию подлеска и травостоя.
Сбор и учет жуков осуществлялся с использованием метода почвенных ловушек Барбера, позволяющего, как отмечают исследователи [10], получить данные, в максимальной степени отражающие сложившуюся ситуацию.
Супердоминантами считали виды, на долю которых приходилось более 10% (от общей численности населения), доминантами 5-10%.
Для анализа структуры сообществ использовали следующие индексы.
Индекс Маргалефа характеризует видовое богатство:
где s - число видов, N - число особей.
Результаты и их обсуждение
Для оценки общего видового разнообразия и выравненное™ распределения особей между видами использовали индекс Шеннона:
н=- -юд0ф (2)
где И; - численность каждого вида^ - общая численность энтомокомплекса.
Степень доминирования наиболее обильного вида по отношению к остальным отражает индекс Бергера-Паркера:
(3)
где Ктах - число особей самого обильного вида, N -общее число выявленных особей; 1-(! - величина, увеличение которой означает увеличение разнообразия и снижения степени доминирования одного вида.
Для определения влажности определяли массу почвы, взятой из полевых условий, высушивали образцы в термостате при температуре 100-105 оС до постоянной массы. Влажность (ф вычислялась по формуле:
тсыр-'
•100%
где тсыр - масса сырой почвы, тсух ■ почвы.
(4)
масса высушенной
Для определения кислотности почвенные образцы высушивались до воздушно-сухого состояния, измельчались в фарфоровой ступке и просеивали через сито с размером отверстий 2 мм, затем 10 г воздушно-сухой почвы помещалось в химический стакан и приливалось 25 мл дистиллированной воды. Содержимое стакана перемешивали магнитной мешалкой в течение 1 мин. В полученной суспензии определяли значения рН на рН-метре. Настройку последнего проводили по буферным растворам с рН =4,01; 6,86; 9,18.
Для определения потенциальной гидролитической кислотности (ПГК) почвы потенциометрическим методом 10 г воздушно-сухой почвы помещалось в химический стакан и приливалось 25 мл 1 Н раствора ацетата натрия. Содержимое стакана перемешивалось в течение 1 мин, в полученной суспензии определялось значение рН. Затем суспензию фильтровали, из фильтрата отбиралась аликвота объемом 10 мл и проводилось потенциометрическое титрование этой пробы 0,1 Н раствором гидроксида натрия. Далее рассчитывали кислотное число (К.ч.), характеризующее потенциальную гидролитическую кислотность почвы, по формуле:
„ v' f 0,1 Гмг NaOHl
'_ g I—Н (5)
где V'- объем 0,1 Н раствора щелочи, пошедший на титрование солевой вытяжки почвы;/- поправочный коэффициент 0,1 Н раствора гидроксида натрия; g-навеска почвы, г.
Исследования проводили в 3-кратной повторности. Статистическую обработку проводили в редакторе MS Excel.
Разнообразие населения напочвенных жесткокрылых зависит от породного состава и почвы насаждений. Результаты, демонстрирующие численность представителей семейств,
представлены в табл. 1. Характеристики почвы лесополос приведены в табл. 2.
Таблица 1
жесткокрылых
лесополос
Изменение зависимости
численности от состава
Семейства Сосновые насаждения Лиственные насаждения
Лесополосы Массив Лесополосы Мас сив
А Б В Г
Carabidae 12.0 9.4 ед. 21.9 11.2 8.5
Histeridae ед. - - 1.6 5.2 ед.
Scarabae-idae 8.7 4.9 ед. ед. ед. ед.
Dermesti-dae 14.2 7.8 7.4 29.6 9.1 4.3
Elasteridae 6.4 26.6 49.0 1.8 3.3 7.9
Anthicidae 3.1 ед. ед. ед. ед. ед.
Tenebrioni -dae 24.1 2.6 12.2 10.1 21.9 3.3
Curculioni-dae 6.2 7.5 9.1 1.5 4.6 22.8
Всего 74.7 58.8 77.7 66.5 54.6 46.8
Примечание к табл. 1 и 2. многорядная, В - двухрядная многопородная лесополоса
А - двухрядная, Б -вязовая, Г - широкая
Таблица 2 - Характеристики почвы лесополос
Показа- Сосновые насаждения Лиственные насаждения
тель Лесополосы Мас- Лесополосы Мас-
А Б сив В Г сив
Влажн- 4,85 14,17 4,62 12,49 5,48 19,5
ость 3
Кислот- 6,94 6,69 6,50 7,12 6,96 7,16
ность
(рН)
ПГК 0,30 0,24 0,32 0,12 0,12 0,60
Из данных таблиц 1 и 2 видно, что представители семейств в определенных типах насаждений имеют большую численность, чем в других. Увеличение численности напочвенных жесткокрылых может быть связано с видом растений, а также характеристиками почвы.
Жужелицы преобладают в лиственных защитных лесонасаждениях. Они наиболее многочисленны в двухрядных широколиственных лесополосах (рН- 7,12, влажность - 12,49%). Основу сообщества здесь составляют Calathusambiguous. Жужелицы также многочисленны в широких многопородных полосах (рН - 6,96, влажность -5,48%) и двухрядных сосновых лесополосах (рН -6,94, влажность - 4,85%). Поскольку влажность почвы в этих лесополосах отличается, видимо, жужелицы предпочитают почвы со значениями рН, близкими к нейтральным.
Щелкуны доминируют в сосновых массивах и многорядных полосах со слабокислыми почвами и относительно низкой влажностью.
т
Чернотелки имеют высокую численность в многопородных широких лиственных (рН = 6,96) и в двухрядных сосновых лесополосах (рН = 6,94). Влажность почвы в этих полосах резко отличается. В отличие от жужелиц, численность чернотелок меньше в двухрядных вязовых лесополосах.
Кожееды имеют высокую численность в двухрядных сосновых (рН = 6,94) и двухрядных лиственных (рН = 7,12) защитных лесонасаждениях с различной влажностью почвы.
Долгоносики имеют высокую численность в лиственных массивах с нейтральной относительно влажной почвой (19,53%, рН = 7,16).
Основная часть видового богатства концентрируется в широких многорядных лесополосах (127 видов) и массивах (121 вид) из лиственных пород, а также в двухрядных сосновых полосах (109 видов). Особой бедностью населения (56 видов) отличаются сосновые массивы.
Основу фаунистического комплекса в отдельных биоценозах составляют семейство СагаЫёав (от 16 до 38 видов). Для ряда жужелиц характерно изменение пространственного распределения по типам насаждений. В малорядных лесополосах в значительном количестве встречаются Са1а,ота^усоркап(а,
Harpalusdistinguendus (в лиственных) и Н. smaragdinus(в сосновых). Группировки широких лесополос отличаются преобладанием
Calathusambiguous и С. denticolle (соответственно). Наибольшим обилием Pterostichusmelanarius характерно для лиственных массивов.
Существенный вес в сообществах разных насаждений играют долгоносики
Otiorrhynehusligustici, О. ovatus, Tanymecuspallatus и др. Видовое богатство пластинчатоусых в лиственных посадках в 1,8-2,6 раза превышает таковое в сосновых культурах.
Количественное обилие напочвенных жесткокрылых в сосновых насаждениях выше, чем в лиственных посадках. Особенно резко различаются уровни численности жуков в массивах. При этом фауна сосняка почти в два раза богаче лиственного участка. Это связано с особенностями физико-химического режима.
Представляет интерес структура доминирования в локальных сообществах исследованных биотопов. Среди видов, входящих в число доминантов, отмечены супердоминанты, количественное обилие которых в разных насаждениях превышает 10%. К ним относятся политопный в сосновых посадках
Prosternontesselatum, а также Dermesteslaniarius, характерный для двухрядных сосновых и лиственных насаждений. Кроме того, выделяются три группировки видов, являющихся доминантами в определенных группах насаждений:
Calathusambiguus, Pedinusfemoralis доминируют в двухрядных полосах разного состава. Общим для многорядных лиственных лесополос и сосновых массивов оказывается Pimeliasubglobosa. В сосновых массивах преобладают Dermesteserichsoni и Otiorrhynchusovatus, в лиственных -
Calosomaauropunctatum, О. тжш,
Cheorrhynchusalbinus.
Анализ биологического разнообразия сообществ герпетобионтов обследованных лесонасаждений показал, что соотношение обилия и разнообразия в отдельных насаждениях не соответствует изменению числа видов. Индекс Маргалефа имеет наиболее высокие значения на участках с высоким видовым богатством (лиственные насаждения). Показатель разнообразия Шеннона в большинстве биотопов составляет 7075% от возможного при соответствующем уровне видового богатства в отдельных насаждениях. Повышается также выравненность распределения обилия видов в локальных сообществах. Следует отметить существенные различия индексов разнообразия и выравненности между насаждениями разного породного состава и параметров. Лиственный массив отличается высокими показателями таксономического богатства и разнообразия, сравнимыми с величинами, характерными для трехрядных лесополос разного породного состава. В подпологовом пространстве встречается травостой с неморальными элементами. Появление таких растений в сосновых лесополосах возможно лишь при условии достаточного прогревания верхнего слоя почвы.
Экологические условия местообитаний определяют существенные различия в групповой структуре сообществ. Так, в сосновых насаждениях при низкой влажности и слабой кислотности почвы обнаружено преобладание по обилию мезофильных (59%) видов насекомых, значительную роль играют эврибионты (21%) и мезоксерофилы (14%). Для лиственных посадок, характеризующихся более высокой влажностью почвы и значением рН около 7 ед., выявлено сужение доли участия мезофиллов (на 13 %), тогда, как в отношении групп проявляется тенденция расширения обилия.
Население герпетобионтов в
рассматриваемых насаждениях отличается также по зональной структуре сообществ. В двухрядных сосновых лесополосах значительный вес имеют степные виды (40,5%), тогда как для широких лесополос и массивов характерно доминирование неморальных видов (62,4 и 67,9% соответственно) на фоне резкого снижения участия степных и полизональных насекомых. Среди обитателей лиственных насаждений преобладают степные (38,2%) и полизональные (34,8%) виды. При этом, в сосновых насаждениях более выражено долевое участие лесной, а в лиственных - степной биотопической группы.
Ареалогический состав напочвенных жесткокрылых в сосновых насаждениях сформировался преимущественно за счет широкораспространенных (48,3%) и
европейскосибирских видов (27,9%). В сообществах лиственных насаждений значение широкораспространенных насекомых снижается (более чем на 30%), но одновременно возрастает (почти на 8%) роль европейскосибирских видов. Заметных
изменений представленности других
зоогеографических групп в сообществах указанных типов посадок не обнаружено.
В целом можно отметить, что фаунистические различия сообществ определяется шириной и породным составом защитных насаждений. Максимальной видовой
насыщенностью отличаются посадки лиственных пород, где большая часть видов представлена единичными особями и степень доминирования особенно близка, наиболее сходны по таксономическому составу трехрядные и массивные лиственные посадки, а по обилию особей широкие многопородные лесополосы. Структура локальных сообществ отличается по соотношению экологических групп напочвенных жесткокрылых.
Выводы
1. Выявлены особенности распределения семейств Coleoptera в лесополосах различных типов. Жужелицы и чернотелки предпочитают лесополосы из лиственных пород и нейтральные почвы, но чернотелки избегают вязовых лесополос. Щелкуны доминируют в сосновых массивах и многорядных полосах со слабокислыми почвами и низкой влажностью, а кожееды - в двухрядных насаждениях. Долгоносики предпочитают лиственные массивы с более влажной нейтральной почвой.
2. Широкие многорядные лесополосы и массивы из лиственных пород, а также в двухрядные сосновые полосы имеют наибольшее видовое богатство, а сосновые массивы отличаются бедностью населения. Количественное обилие напочвенных жесткокрылых в сосновых насаждениях выше, чем в лиственных посадках. Соотношение обилия и разнообразия в отдельных насаждениях не соответствует изменению числа видов.
3. В сосновых насаждениях на слабокислых почвах с низкой влажностью преобладают по обилию мезофильные виды насекомых, эврибионты и мезоксерофилы. В лиственных посадках на нейтральных почвах с более высокой влажностью уменьшается количество мезофиллов и расширяется обилие.
4. В двухрядных сосновых лесополосах значительный вес имеют степные виды, а в широких лесополосах и массивах - неморальные виды. В лиственных насаждениях преобладают степные и полизональные виды. В сосновых насаждениях более выражено долевое участие лесной, а в лиственных - степной биотопической группы.
Литература
1. А.А. Пайрас. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Кишинэу. 2006. 24 с.
2. М.В. Бусарова, Известия Самарского научного центра РАН, 9, 4, 870-874 (2007).
3. С.Н. Масленникова, А.И. Шургин, В.К. Чеботарь, А.В. Щербаков, А.В. Канарский, Вестник Казанского технологического университета, 17, 4, 193-197 (2014).
4. В.И. Савич, С.Л. Белопухов, В.Н. Гукалов, К.С. Елисеев, Е.Э. Нефедьева, И.Г. Шайхиев, Вестник Казанского технологического университета, 17, 22, 194-197 (2014).
5. К.В. Арнольди, Зоологический журнал, 32, 2, 175-194 (1963).
6. А.Н. Полтавский,Энтомологические рефугиумы в ландшафтных системах земледелия, Ростов-на-Дону. 2005. 187 с.
7. Э. Мэгарран,Экологическое разнообразие и его измерение, Москва. 1992. 181 с.
8. С.И. Сигида, Энтомологическое обозрение,48, 4, 770775 (1979).
9.J 1.Б. Черезова, Автореф. диссс. канд. биол. наук. М.. 1990. 18 с.
10. T. Bonkowska, L. Rynzkowski, Pol. Seol. Ecol. Studies, 1, 3, 155-171 (1975).
© М. Н. Белицкая - д. б. н., профессор, главный научный сотрудник отдела биологии ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт агролесомелиорации» РАСХН, vnialmi@avtlg.ru; Е. Э. Нефедьева - д. б. н., профессор кафедры «Промышленная экология и безопасность жизнедеятельности» Волгоградского государственного технического университета, nefedieva@rambler.ru; А. А. Макеев - магистрант кафедры «Промышленная экология и безопасность жизнедеятельности» Волгоградского государственного технического университета, rtynhfif@yandex.ru; С. П. Жидкоблинов- магистрант кафедры «Промышленная экология и безопасность жизнедеятельности» Волгоградского государственного технического университета, zhidkiy_blin@mail.ru.
© M N. Belitskaya- Dr. of Biological Sciences, Prof., Principal research fellow of Biology Dept. of Federal State Budget Science Establishment «Russian Scientific and Research Institute of Agronomy and Forest Melioration» of Russian Agriculture Academy, vnialmi@avtlg.ru, E. E. Nefed'eva - Dr. of Biological Sciences, Prof. of Industrial Ecology and Safety Dept. of Volgograd State Technical University, nefedieva@rambler.ru, A. A. Makeev - Undergraduate of Industrial Ecology and Safety Dept. of Volgograd State Technical University, rtynhfif@yandex.ru, S. P. Zhidkoblinov - Undergraduate of Industrial Ecology and Safety Dept. of Volgograd State Technical University, zhidkiy_blin@mail.ru.
