CC BY
16
References
1. Pivovarov VF, Yershov II, Agafonov AF. Lukovye Kultury. Moscow; 2001. (In Russ.)
2. Kadirov UA. [An accelerated method of producing onion deeds in South Uzbekistan conditions]. Molodoy Uchenui. 2018;26:83-6.
3. Yershov II, Radzhabov FSh. [Onion seeds production]. Kartofel i Ovoschi.1968;7:21-3.
4. Mirzoyev MSh. [A method of onion seeds production without onion replanting in moist subtropics of Azerbaijan]. In: Selektsiya i Semenovodstvo Ovoschnykh I Bakhchevykh Kultur]. Moscow; 2000. P. 151-4.
5. Bohanec B, Jakse M, Ihanb A, Javornik B. Studies of gynogenesis in onion (Allium cepa L.): induction procedures and genetic analysis of regenerants. Plant Sci. 1995;104:215-24.
6. Campion B, Bohanec B, Javornik B. Gynogenic lines of onion (Allium cepa L.): evidence of their homozygosity. Theor Appl Genet. 1995;91:598-602.
7. Musial K, Bohanec B, Przywara L. Embryological study on gynogenesis in onion (Allium cepa L.). Sex Plant Reprod. 2001;13: 335-341.
8. Sulistyaningsih E, Yamashita K, Tashiro Y. Haploid induction from F1 hybrids between CMS shallot with Allium galanthum cytoplasm and common onion by unpollinated flower culture. Euphytica. 2002;125:139-44.
9. Romanova OV, Seredin TM, Romanov VS. [Haploid state of chive (Allium schoenoprasum L.) via gynogenesis]. Biotekhnologiya v Semenovodstve, Zhivotnovodstve i Selskokhoziaystvennoy Mikrobiologii. Moscow; 2000. P. 74-6
10. Rabinowich Hd, Currah L, eds. Allium Crop Science: Recent Advances. CABI.; 2002.
11. Musial K, Bohanec B, Jakse M, Przywara L. The development of onion (Allium cepa L.) embryo sacs in vitro and gynogenesis induction in relation to flower size. In Vitro Cell Dev Biol. Plant. 2005;41:446-52.
12. Bohanec B. Doubled haploids via gynogenesis. In: Advances in Haploid Productions in Higher Plants. Springer Science Business Media B.V.; 2009. P. 35-46.
13. Sulistyaningsih E, Aoyagi Y, Tashiro Y. Flower bud culture of shallot (Allium cepa L. Aggregatum group) with cytogenetic analysis of resulting gynogenic plants and somaclones. Plant Cell Tiss Organ Cult. 2006;86:249-55.
14. Logunov AN, Timin NI. [A technique for accelerated production of a single generation of onions during a single year]. Katofel i Ovoschi. 2011;(1):16-7.
15. Romanov VS, Molchanova AV, Pavlova OV, Tapeyeva MM. [Selection-related and biochemical characterization of onion forms obtained by interspecies hybridization]. Ovoschi Rossii. 2018;(6):23-5.
16. Popkov VA. Luk v Usloviyakh Respubliki Belarus: Biologiya, Agrotekhnika, Tkonomika. Gomel: GGTU im. P.O. Sukhogo; 2001.
17. Anonimous. Metodika Provedeiya Ispytaniy na Otlichimost', Odnorodnost' i Stabilnost' Luk Repachayi (Allium cepa L.) i Luk Shalot (Allium ascalonicum L.). RTG/46/2, UPOV; 2000. P. 528-47.
18. Dospekhov BA. Metodika Polevogo Opyta. Moscow: Agroproizdat$ 1985.
---------
УДК:633.12:631.523:575(479.242)
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И АРЕАЛ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ДИ- И ТЕТРАПЛОИДНЫХ ВИДОВ TRITICUM L. В АЗЕРБАЙДЖАНЕ
Х.Н. Рустамов
Институт генетических ресурсов НАНА и Научно-исследовательский институт земледелия, Баку, Азербайджан
Эл. почта: khanbala.rustamov@mail.ru Статья поступила в редакцию 24.0.2022; принята к печати 02.12.2022
Глобальное изменение климата требует создания исходного материала для новых адаптивных сортов культурных растений. По литературным данным и на основе оргинальных исследований были изучены биоразнообразие и ареал распространения ди- и тетраплоидных видов пшеницы Triticum L. в Азербайджане. С использованием определителя ВИР определены виды, подвиды и ботанические разновидности. С помощью общеизвестных методов были проведены фенологические наблюдения и оценки. Установлено, что в Азербайджане в разное время из числа диплоидных видов Triticum были найдены T. urartu Thum. ex Gandil., T. boeoticum Boiss. и T. monococcum L. Из них широким полиморфизмом отличается T. boeoticum. Из диких тетраплоидных пшениц в Азербайджане распространен и имеет широкий внутривидовой полиморфизм только один вид - T. araraticum Jakubz. Из культурных тетраплоидных видов найдены T. dicoccum (Schrank) Schuebl., T. turgidum L., T. durum Desf., T. turanicum Jakubz., T. polonicum L., T. cartlicum Nevski. Широким внутривидовым полиморфизмом отличаются T. dicoccum, T. turgidum, T. durum и T. polonicum. В последние годы из гибридных популяций созданы новые коллекции T. dicoccum и T. polonicum. Новые генотипы этих видов резко различаются по срокам колошения, образу жизни, устойчивости к стрессовым факторам, высоте растений, толщине стебля, остистости-безостости колоса, цвету, форме чешуй и остей, плотности колоса, окраске и форме зерна и т.д. Вовлечением новых генотипов культурных тетраплоидных видов в программы гибридизации можно обогатить генофонд пшеницы твердой новыми транслокациями и генными блоками. Ключевые слова: биоразнообразие, ареал, вид, Triticum, пшеница, полиморфизм, диплоидные виды, тетраплоидные виды.
BIODIVERSITY AND DISTRIBUTION AREA OF DI- AND TETRAPLOID SPECIES TRITICUM L. IN AZERBAIJAN
Kh.N. Rustamov
Genetic Resources Institute of ANAS and Research Institute of Crop Husbandry, Baku, Azerbaijan
Email: khanbala.rustamov@mail.ru
Global climate change warrants creating of source materials for new adaptive varieties of cultivated plants. Therefore, the biodiversity and distribution area of di- and tetraploid species of Triticum L. in Azerbaijan were studied based on literature data and original studies. Using VIR Identification Guide, species, subspecies and botanical varieties were identified. Using conventional methods, phenological observations and evaluations were carried out. It has been found that in Azerbaijan at different times the following were found among the diploid species: T. urartu Thum. ex Gandil., T. boeoticum Boiss. and T. monococcum L. Among them, T. boeoticum is characterized by wide polymorphism. Among the wild tetraploid wheats in Azerbaijan, only T. araraticum Jakubz is widespread and has a wide intraspecific polymorphism. Among cultural tetraploid species the following were found: T. dirnccum (Schrank) Schuebl., T. turgidum L., T. durum Desf., T. turanicum Jakubz., T. p^^nicum L. and T. cartlicum Nevski. T. di^ccum, T. turgidum, T. durum and T. pоlоnicum feature wide intraspecific polymorphism. In recent years, hybrid populations were used for selection and creating of new collections of T. dirnccum and T. pоlоnicum. New genotypes belonging to these species differ sharply in terms of earing, lifestyle, resistance to stress factors, plant height, stem thickness, awned-awnless spikes, color, shape of scales and awns, ear density, grain color and shape, etc. With involvement of new genotypes in hybridization programs, cultural tetraploid species may be enriched with the durum wheat gene pool having new translocations and gene blocks. Keywords: biodiversity, distribution area, species, wheat, Triticum, polymorphism, diploid species, tetraploid species.
Введение
«Фенотипическое исследование есть первое приближение, за которым должно идти генетическое исследование» [1]. Поэтому, сбор, уточнение генетического потенциала по морфометрическим и агрономическим признакам, на основе изучения внутривидового полиморфизма на различных (молекулярно-генетический - биогеоценотический) уровнях и разными методами, создание признаковых коллекций, исходного селекционного материала, генетических источников и доноров является актуальной и перспективной [2-3].
Передняя Азия, являясь одним из первых центров происхождения культурных растений, отличается биоразнообразием видов рода пшениц (Triticum L.), причем 9 ботанических видов рода Triticum считаются эндемиками этого центра. Контрастные почвенно-климатические условия, вертикальная зональность, обилие естественной солнечной радиации в Азербайджане, привели к формированию богатого биоразнообразия культурных растений и их диких сородичей. Интенсивность формообразования, богатство диких и редких видов, подвидов, разновидностей и форм подтверждают, что Передняя Азия является одним из первых центров происхождения Triticum [2-3].
В результате археологических раскопок и палеонтологических исследований из разных слоев IV-II веков до н.э. в районах Бинагади, Мингячевир, Гёкгёль, Аскеран (Ходжалы) обнаружено большое количество остатков злаковых растений (солома, зерно и мука), а также каменные сошники для обработки зерновых, молотильные доски и каменные жернова для помола зерна. Обуглившиеся семена разных видов пшеницы, ячменя и полбы, относящиеся к середине III тысячелетия до н. э., найдены в раскопках на холме Культепе в Нахчыване. Они доказывают, что на территории Нахчывана, в те времена возделывались твердые, мягкие, карликовые пшеницы, полбы, различные виды ячменя и другие культуры. Здесь же были найдены ладьевидные каменные зернотерки и кремневые вкладыши для деревянных серпов [2-6].
Цель исследований
В условиях глобального изменения климата сбор, изучение внутривидового полиморфизма и генетического потенциала культурных растений и их диких сородичей по агробиологическим признакам, создание признаковых коллекций, нового исходного материала для селекции, генетических источников и доноров является актуальной задачей.
Методика
С использованием определителя ВИР [7-8] собранный материал проанализирован, определены виды, подвиды и ботанические разновидности. С помощью общеизвестных методов были проведены фенологические наблюдения и оценки [9-10].
Результаты и обсуждение
Triticum являющиеся одним из родов семейства Poaceae Bamh. отличается широким биоразнообразием. Род Triticum, состоящий из 19 природных (широкораспространенных и эндемичных) и десятков синтетических видов природного мутантного и гибридогенного происхождения, по плоидности делять на 3 группы: 1) диплоидные (ряд monoccocum); 2) тетроплоидные (ряд dicoccoides); 3) гексаплоидные (ряд spеlta) пшеницы [2-7].
По своему значению и распространению среди пшениц первое место занимает мягкая пшеница - хлебная пшеница (Т. aestivum L.), второе место занимает твердая пшеница (Т. durum Desf.), являющаяся незаменимым сырьем для макаронной и кондитерской промышленности. Культурная двузернянка T. dicoccum (Schrank.) S^^bl в историческом прошлом возделывалась в разных континентах для получения крупы. Тетраплоидные: T. turgidum L., T. turanicum Jakubz., T. pоlоnicum L., T. cartlicum Nevski = T. persicum Vav. и гексаплоидные: T. соmpaсtum Hast., T. spеlta L., T. sphaеrососсum Регегу. имели ограниченное практическое значение. Остальные виды встречаются в дикой природе или в виде биологической смеси вышеперечисленных видов [2-7].
I. Дикие диплоидные пшеницы: в Азербайджане были собраны T. urartu Thum. ex Gandil., T. boeoticum Boiss. и T. monococcum L. [2-7].
-T. urartu Thum. ex Gandil. - дикий, плёнчатый (зерно трудно отделяется от чешуи) вид с геномом Au - источник генома А подрода Triticum. В Зангиланском районе обнаружено разновидности var. spontaneorubrum и var. albonigricans [2-6]. Нужно отметить, генофонд культурных растений и их диких сородичей хранилась в Карабахской НЭБ (бывший Мардакертский район). Во время военного конфликта в конце 80-х годов этот уникальный генофонд, к сожалению, почти был уничтожен.
T. boeoticum Boiss. - дикий, плёнчатый вид с геномом Ab, источник генома А подрода Boeoticum Mig. et Dоr. В Джебраиле (630-750 м над уровнем моря), Нахчыванской АР, (село Чалханкала Бабекского района - 1230-1270 м над ур.м.), Шабран, Зангелан (630 м над ур.м.), Шамаха (720-1270 м над ур.м.) и Гадрутского района собрано 19 разновидностей, относящихся к 2 подвидам:
-subsp. boeoticum - В Азербайджане найдены разновидности: var. aznaburticum, var. baydaricum, var. boeoticum, var. pseudoboeoticum, var. viridiboeoticum, var. symboloenense, var. viridisymboloenense, var. pseudozuccarinii, var. mayssuriani, var. pubescentinigrum и var. helenae;
-subsp. thaoudar: var. thaoudar, var. azerbajdjanicum, var. nigrireuteri, var. balansae, var. balaclavicum, var. fuscum, var. luteinigrum и var. mazzettii [2-7].
В Национальном генбанке Института генетических ресурсов (ИГР) поддерживается 23 образца T. boeoticum относящиеся к разновидностям: subsp. boeoticum: var. boeoticum, var. pseudoboeoticum, var.aznaburticum, var. mayssurianii, var. nigrum, var. pubescentinigrum, var. larionovii, var. symbolonense, var. helenae и var. chochlovae;
subsp. thaoudar: var. thaoudar, var. azerbajdjanicum, var. nigrireuteri, var. balaclavicum, var. fuscum, var. rufinigrum и var. pseudoreuteri.
T. monococcum L. - культурный плёнчатый вид с геномом Ab. В прошлом, в основном из Карабахского региона - Шушинского, Ханкендинского (1000-1230 м над ур.м.), Лачинского, а также Исмаиллинского (600-1300 м над ур. м.) и Ярдымлинского (1000 м над ур. м.) районов были собраны 10 разновидностей: var. monococcum, var. macedonicum, var. flavescens, var. pseudoflavescens, var. macedonicum, var. pseudomacedonicum, var. hohensteinii, var. hornemannii, var. pseudohornemannii и var. vulgare [2-7; 11]. В Национальном генбанке хранятся местные образцы и различного происхождения T. monococcum из Международного генбанка ICARDA.
II. Дикие тетраплоидные пшеницы (геномы AbG). В Азербайджане распространен только один вид - T. araraticum Jakubz. 1947. В различных классификациях даны названия T. dicoccoides subsp. armeniacum Jakubz., 1932; T. armeniacum (Jakubz.) Makush., 1938; T. montanum Makush., 1948; T. chaldicum Menabde, 1948; T. turgidum subsp. armeniacum (Jakubz.) A. et De Löve, 1961; T. timopheevii subsp. armeniacum (Jakubz.) J. Mac Key, 1966
[7; 11].
В Нахчыванской АР (Бабекский район, село Чалхангала, 1230-1270 м над у.м.), Агсу (290-700 м над ур.м.), Шамаха (290-700 м над у.м.) и Карабаха (410 м над ур.м.) было собрано 8 разновидностей, относящихся к subsp. araraticum: var. araraticum, var. nachitschevanicum, var. araxicum, var. thumaniani, var. pseudostraussianum, var. pseudoarmeniacum, var. pseudoaaronsohnii, var. nigrum [2-7]. В Национальном генбанке хранятся 15 местных образцов T. araraticum: var. nachitschevanicum, var. araxicum и var. thumanianii.
III. Культурные тетраплоидные пшеницы с геномом AuB. В Азербайджане найдены виды: T. dicoccum (Schrank) Schuebl., T. turgidum L., T. durum Desf., T. turanicum Jakubz., T. polonicum L., T. cartlicum Nevski = T. persicum Vav. [2-7].
T. dicoccum (Schrank) Schuebl. - Культурная двузернянка, полба, эммер, периндж. В Нахычеванской АР (Бабек и Шарур 1230-1270 м над ур. м.), Карабахе (Шуша, Ханкенди, Агдара - 800-1400 м над ур.м., Лачин - 1300-1400 м над ур.м.), а также в Лерике и Исмаиллы (600-1300 м над ур. м.) обнаружено 12 разновидностей, относящихся к двум подвидам:
-Subsp. dicoccum convar. dicoccum: var. dicoccum, var. rufum, var. pseudorufum, var. semicanum, var. macratherum, var. atratum, var. hybridum и var. pseudoerythrurum.
-Subsp. asiaticum convar. transcaucasicum Flaksb.: var. uniluteotinctum, var. uniaeruginosum, var. aeruginosum и var. haussknechtianum [2-7].
Исследованы представители всех эколого-географических групп культурной двузернянки, с охватом почти половины всей мировой коллекции ВИР (220 образцов). Амплитуда изменчивости T. dicoccum по высоте растений находится в пределах 85-155 см. в группы низкорослых образцов (85,0-110,0 см) вошли в основном образцы из Йемена, Индии и Эфиопии, а в группу высокорослых (140,0-155,0 см) образцы из Германии и Югославии. В орошаемых условиях Дагестана низкорослые формы не наблюдались [12].
Нужно отметить, что в 2012-2013 годах, наряду с другими отдаленными спонтанными гибридами, отобранные в Абшеронской НЭБ по многим признакам новые пшенично-полбяные гибриды (ППГ), в т.ч. карликовые и полукарликовые (45-70 см), с трудным обмолотом - плёнчатые и с лёгким обмолотом - голозёрные были изучены в Абшеронской НЭБ ИГР и Тертерской ЗОС НИИ Земледелия. Некоторые истинно озимые ППГ оказались позднеспелыми. Местные образцы полбы и сложные ППГ изучались в контрастных по условиям водобеспеченности для получения исходного материала и генетических источников по устойчивости к биотическим и абиотическим факторам, потенциальной урожайности и качества зерна [2-3].
Новые образцы полбы и ППГ, в основном устойчивые к мучнистой росе, но восприимчивые к желтой и бурой ржавчине, резко отличаются по образу жизни (выделены истинно озимые формы - 9+), по срокам колошения, высоте растений (47-165 см), по форме, плотности колоса и т.д. Новые гибриды по форме колоса не отличается от полбы, и включают формы сочетающие признаки пшеницы твердой (голое зерно, стекловидность, форма, окраска зерна) и полбы (форма, окраска зерна). Были выделены образцы с красным и белым зерном, с удлинённой и овальной формой зерна. Кроме того, выделены константные низкорослые формы с ложной (по типу T. vavilovii) и настоящей (по типу T. turgidum) ветвистостью. Некоторые ППГ по фенотипу не отличаются от полбы, но с лёгким обмолотом, голозёрные - легко обмолачиваются, независимо от марки молотилки. Выделены константные формы культурной полбы: низко, средне (50,0-95,0 см) и высокорослые (более 125 см), с ранним и поздним колошением (01-13 мая), пленчатые и голозерные - с легким обмолотом, с обычным колосом, плоские, инфлятные и тургидоидные формы колоса. По сравнению с низко и среднерослыми у высокорослых образцов устойчивость к грибным болезням высокая [2-3].
Анализ найденных спонтанных гибридов показывает, что, по сравнению с производственными посевами, на опытных полях, в селекционных питомниках, особенно в посевах генофонда видообразовательный процесс не ослабевает, а наоборот, усилился. Отобранные константные и перспективные гибриды изучаются в селекционном и контрольном питомнике, КСИ в Абшероне и Тертерской ЗОС НИИ Земледелия для создания низко- и среднерослых, высокоурожайных сортов полбы с трудным и лёгким обмолотом (Таблица 1).
Табл. 1.
Агробиологические показатели новых образцов T. dicoccum (Schrank) Sch^bl., Абшерон, 2021.
№ 2021 Вид, разновидность Образ жизн Колошение, дата Высота растений, см Плотность колоса, шт. Зерно в колосе Масса 1000 зерен, г
число, штук масса, г
9 ТАкоссит v.haussknechtianum 9 09.V 130,0 24,1 39,6 1,74 43,9
13 var.aeruginosum (колос плоский) 5 30.IV 145,0 27,3 58,4 1,84 31,5
14 \ar.aeruginosum (колос плоский) 5 29.IV 125,0 23,7 41,6 1,14 27,4
15 уaг.aeruginosum (колос плоский) 3 29.IV 135,0 23,4 50,6 2,00 39,1
17 уагАаЫепегИ (Листовые пластинки широкие) 5 03.V 165,0 21,9 48,2 2,24 46,5
26 v.chevsuricum 5 04.V 150,0 29,1 39,6 1,40 35,4
29 уаг.haussknechtianum (колос плоский) 7 9.V 125,0 25,8 42,2 1,46 34,4
34 уаг. atratum 7 10.V 135,0 24,8 52,0 2,24 43,1
35 уаг. а^аЫт 7 10.V 110,0 23,6 50,4 2,22 44,1
36 уагМтШт (колос плотный и плоский) 7 7.V 130,0 26,9 36,4 1,26 34,6
38 уaг.flagsbergeri (колос плоский и длинный, голозёрный) 7 3.V 125,0 27,5 45,2 1,68 37,2
39 уaг.haussknechtianum (колос плотный и плоский) 7 3.V 130,0 30,5 51,2 1,82 35,6
42 уaгpseudorufum (yastldэnli) 5 28.IV 145,0 28,0 53,6 2,38 44,4
176 уaгjaкubsineri (колос плотный и короткий) 5 05.V 125,0 36,6 44,0 1,70 38,6
177 уаг^еиАощ[ит (колос длинный) 7 11.V 120,0 35,0 37,2 1,32 35,4
178 уагpseudorufum (колос длинный) 3 11.V 135,0 26,9 51,4 2,04 39,7
179 уaг.aeruiginosum (колос плоский) 3 10.V 135,0 29,7 47,6 1,72 36,3
180 уaгflagsbergeri (колос длинный) 5 12.V 140,0 29,0 48,8 1,66 34,0
176 уaгjakubsmer^ (колос плотный и короткий) 5 05.V 125,0 36,6 44,0 1,70 38,6
180 уaгflagsbergeri 7 12.V 140,0 29,0 48,8 1,66 34,0
188 уaг.haussknechtianum 7 10.V 105,0 26,4 47,4 1,62 34,2
Староместные и стабильные по морфобиологическим показателям 92,0 образца полбы после размножения, для поддержания в живом виде в 2012-2021 гг. переданы в Национальный генбанк.
T. turgidum L. - T turgidum собрана почти во всех территориях Азербайджана - равнинных, предгорных и среднегорных районах (48 разновидностей). В Азербайджане найдены как группы разновидностей с простым (не ветвистым) колосом (convar. turgidum), так и группы разновидностей с ветвистым колосом (convar. compositum Filat.):
convar. turgidum: var. turgidum, var. melanatherum, var. nigroglumarum, var. muscibile, var. dreischianum, var. speciosissimum, var. ferespeciosissimum, var. herrerae, var. rubroherrerae, var. gentile, var. nigrobarbatum, var. striatum, var. speciosum, var. martensii, var. nigromartensii, var. albofumidum,
var. megalopolitanum, var. salomonis, var. pseudomirabile, var. rubroalbum, var. nigropseudomirabile, var. albojodurum, var. pseudosalomonis, var. rubroatrum, var. falsejodurum, var. jodurum, var. muticospeciosum и var. muticospeciosum.
convar. compositum Filat. - var. ramosolusitanicum, var. nachitschevanicum, var. pseudocervinum, var. plinianum, var. columbinum, var. cubinum, var. pavoninum, var. ramosostriatum, var. levipavoninum, var. leviramosostriatum, var. schemachinicum, var. mirabile, var. felsemirabile, var. lencoranicum, var. giganteum, var. centrigranium, var. pseudocentigranium, var. compositum, var. pseudolinnaeanum и var. caucasicum [2-7].
Из 420 образцов T turgidum, хранящихся в мировой коллекции ВИР, 90 (21,4%) в советский период - до 70-80 годов были собраны с территории Азербайджана. Из 71,0 известного науке разновидностей 47,0 (66,0%) были обнаружены в Азербайджане. Это еще раз доказывает, что Азербайджан является одним из основных очагов формирования и полиморфизма пшеницы тургидум [2-7].
Староместные и новые - отобранные из гибридной популяции и стабильные по морфобиологическим показателям 72,0 образца T. turgidum после размножения в 2012-2021 гг. переданы в Национальный генбанк.
T. durum Desf. - Твердая пшеница встречается во всех эколого-географических условиях Азербайджана. Однако ботанические разновидности распределены не везде равномерно. В самом богатом по ботаническому составу районе - Ширване он резко меняется в зависимости от уровня моря (-16,0 - 1200,0 м над у.м.) и здесь обнаружено 19 разновидностей. Затем в сторону убывания выявлены разновидности: Муганско-Сальянская (16), Миль-Карабахская и Лянкяранская (11), Шеки-Загатальская (10), Губа-Хачмазская (8), Гянджа-Казахская, Нахчыванская АР и Нагорно-Карабахская (7), горная зона Малого Кавказа (6), Аразская долина (5) и Абшерон (3) [2-7].
Исследования показали, что генофонд пшеницы твердой Азербайджана имеет большой внутривидовой полиморфизм, здесь отмечено 52 разновидностей. По этому показателю она уступает только пшенице мягкой. Наиболее распространенные разновидности пшеницы твердой, встречающимися в нашей республике, относятся к подвиду subsp. durum. Наиболее распространенные разновидности: var. leucurum, var. hordeiforme, var. melanopus, var. apulicum, var. caerulescens, var. leucomelan, var. affine, var. reychenbachii, var. alexandrinum, var. provinciale, var. valenciae war. niloticum. Некоторые селекционные сорта относится к разновидностям subsp. horanicum - var. horanoleucurum и var. horanomelanopus. Твердые пшеницы распространены в вертикальной зональности от точек ниже уровня моря (-16,0 м, Прикаспийская низменность) до 1870 м над у.м. (Шуша, Кечaлдаг). Производственные посевы встречаются, в основном на равнинах и в предгорьях, на высоте 800-1000 м над у.м. В настоящее время в Национальном генбанке хранятся более тысячи ландрасов, селекционных линий и сортов T. durum. Современные сорта пшеницы твердой, в основном относятся к разновидностям: var. leucurum, var. hordeiforme, var. leucomelan, var. caerulescens и var. provinciale [2-7].
Староместные и новые - отобранные из гибридной популяции и стабильные по морфобиологическим показателям более 300,0 образцов T. durum после размножения в 2012-2021 гг. переданы в Национальный генбанк. Кроме того, для демонстрации достижений селекции пшеницы в Азербайджане и сравнительного изучения сортов, выведенные в разные периоды, в 2011-2021 гг. нами в Гобустанской и Тертерской ЗОС НИИЗ организован полевой генбанк пшениц. Другая цель была выяснить, какие морфобиологические, физиологические, генетические, технологические и др. изменения происходила в течение нескольких десятилетий у современных сортов, по сравнению со старыми сортами. В полевой генбанк включили ди-, тетра- и гексаплоидных видов пшениц: T. boeoticum, T. monococcum T. dicoccum, T. turgidum, T. durum, T. spelta, T. compactum, T. vavilovi и T. aestivum. Были изучены 41 ландрасов, старые, новые и новейшие сорта T. durum. Проанализированы образ жизни, высота растений, срок колошения, устойчивость к желтой ржавчине и полеганию и урожайность у аборигенных и селекционных сортов твёрдой, пшеницы. Выявлено, что староместные и новые сорта отличаются по многим агробиологическим показателям [2-3].
T. turanicum Jakubz. = T. orientale Persiv. - пшеница Туранская генетически связана с пшеницей твердой, они образуют фертильные гибриды. По биоразнообразию лидируют Азербайджан (11 разновидностей) и Турция (10 разновидностей). В прошлом встречался в основном в Тертерском, Ходжавендском, Агдамском, Агджабединском, Физулинском, Масаллинском, Джалилабадском и Агсуинском районах. В Азербайджане найдены разновидности: var. ferghanicum, var. gasimustafakemalii, var. generosum, var. insigne, var. jalovanianum, var. notabile, var. turanaffine, var. turaninigrum, var. turanobscurum, var. turanmursiense и var. turaniprovinciale [2-7]. В последние годы найдены спонтанные гибриды по признакам колоса похожие на T. turanicum Jakubz. Но, они расщепляются - стабильные гибриды не выявлены.
T. polonicum L. - пшеница польская. В Азербайджане (Физулинский район) в небольшом количестве, в виде редкой биологической смеси обнаружены 3 разновидности T. polonicum: var. polonicum, var. pseudolevissimum и var. villosum [2-7].
В гибридном и селекционном питомниках Тертерской ЗОС Института земледелия в 2011 г. из внутривидовых и межвидовых гибридов, кроме ППГ, спельтоидов, компактоидов были выделены 10 исходных форм полоноидов - основателей. Они найдены в гибридных комбинациях между пшеницей твердой и мягкой. В последующие годы (2012-2015 гг.), в условиях Абшерона, из полоноидов после расщепления и в результате «вторичного цветения» были отобраны, соответственно 28, 71, 114 va 119 образцов T.polonicum (5 образцов имеет 2 разновидности) [2-3].
В результате формообразование за короткий период выделены 20 разновидностей T. polonicum, которые резко отличаются по высоте растений, толщине стебля, остистости-безостости колоса, окраска остей, по окраске, форме, плотности колоса, по цвету и форме зерна и т.д. В результате отобраны образцы, относящихся к 15 разновидностям subsp. polonicum convar. polonicum и 12 образцов, относящихся к 5 разновидностям subsp. polonicum convar. compactum (5 образцов имеет 2 разновидности). Haüdemi, такжe Hoebie разновидности относящихся к subsp. abyssinicum: var. pseudoabyssinicum var. nova, var. pseudorubrosemineum var. nova и var .azeripseudocaryopsirubrum var. nova) [2-3].
Hoebie o6pa3ijbi oтличаютcя no мнoгим признакам: колосья безостые, с короткими и обычными остями; колосья KopomKue, обычные и длинные; колосья рыхлые, средней плотности и ультраплотные; колосья веерообразные. В благоприятные годы выделены образцы с настоящими ветвистыми колосьями. За все годы изучения в 2015 году отмечены потенциально высокие показатели роста - высота растений на 10-20 см была выше, чем предыдущий год. В данном году образцы резко отличались по высоте растений: минимум 45,0 см, максимум 156 см, средний показатель 110,6 см. У образцов, входящих в subsp. abyssinicum высота растений была в пределах 60-88 см [2-3].
У большинства образцов из мировой коллекции ВИР образ жизни яровой. Отобранные нами новые образцы по образу жизни отличаются: у 57 образцов (47,9%) образ жизни озимый (9 баллов) - половина из них истинно озимые (балл 9+); 51 образец (42,9%) озимо-яровой (балл 7); 8 образцов (6,7%) полуозимые (балл 5); у 3 образцов образ жизни ярово-озимый (балл 3). Биологически яровые не встречались. Считаем, что преобладание у новых образцов озимость связана с тем, что у родительских пар - современных сортов образ жизни в основном озимый и полуозимый [2-3].
В зависимости от метеоусловий, у изученных образцов сроки колошения резко отличались (03 апреля-17 мая), но, большинство выколосились в апреле. У образцов с поздним колошением, особенно у полукарликовых форм, из-за высокой температуры налив зерна преждевременно прекращается, зерновки оказываются невыполненными с мучнистой консистенцией [2-3].
Не найдена зависимость между сроком колошения и систематической принадлежностью и с высотой растения у образцов T. polonicum. У образцов с ранним и поздним сроком колошения встречались низко-, средне- и высокорослые генотипы, относящиеся к subsp. abyssinicum, convar. polonicum и convar. compactum. Новые образцы T. polonicum отличаются устойчивостью к грибным болезням и полеганию. По мучнистой росе наблюдалась восприимчивость, но в целом абсолютное большинство генотипов оказались высокоустойчивыми. У новых образцов форма зерна в основном
удлиненная (7-12 мм), но у низкорослых встречается генотипы с полуовальным зерном Изучение новых образцов T. polonicum показало, что по образу жизни, срокам колошения, высоте растений, устойчивости к полеганию и болезням, по форме и плотности колоса амплитуда изменчивости очень высокая - имеется широкий внутривидовой полиморфизм (Таблица 2.).
Табл. 2.
Агробиологические показатели новых образцов T. polonicum L., Абшерон, 2021.
№ 2021 Вид, разновидность Образ жизн Колошение, дата Высота растений, см Плотность колоса, шт. Зерно в колосе Масса 1000 зерен, г
число, штук число, штук
114 T.polonicum var.chrisospermum 5 03.V 110,0 13,7 37,2 2,52 67,7
117 var.chrysospermum (Веереобразный колос) 5 02.V 130,0 10,6 48,0 3,08 64,2
122 var..pseudorubrosemineum 1 16.IV 95,0 14,5 39,6 1,90 48,0
124 var..pseudochrysospermum 3 17.IV 85,0 14,8 44,4 1,40 31,5
125 var..pseudochrysospermum 5 28.IV 85,0 15,0 26,0 1,50 57,7
127 var.chrysospermum (Веереобр. колос) 3 19.IV 120,0 12,5 22,8 1,12 49,1
128 var..pseudolevissimum 5 21.IV 140,0 10,4 24,2 1,26 52,1
140 var.compactum 9 30.IV 145,0 12,6 51,2 2,54 49,6
141 var.compactum 9 02.V 150,0 15,8 54,2 2,84 52,4
142 var.polonicum 9 30.IV 155,0 12,6 51,2 2,54 49,6
143 var.compactum 9 30.IV 125,0 15,8 54,2 2,84 52,4
145 var. chrysospermum 9 28.IV 90,0 18,0 34,2 1,64 48,0
146 var. chrysospermum 9 28.IV 125,0 15,6 43,4 1,94 44,7
147 var. chrysospermum 8 09.V 85,0 20,9 50,2 1,56 31,1
149 var.pseudochrysospermum, var..pseudolevissimum 3 25.IV 120,0 19,4 69,2 2,72 39,3
151 var.caryopsirubrum, var.compactum (Веереобразный, ветвистый колос) 3 07.V 95,0 18,4 53,6 2,62 48,9
152 var.pseudocaryopsirubrum 7 07.V 90,0 20,2 61,6 2,68 43,5
153 var. chrysospermum 9 07.V 95,0 13,2 61,0 3,48 57,1
161 var.pissarevii 9 07.V 90,0 18,7 28,6 1,98 69,2
163 var.polonicum 5 24.IV 110,0 15,1 64,2 1,82 28,3
164 var..pseudolevissimum 9 29.IV 145,0 11,9 49,4 2,86 57,9
170 var.chrysospermum 7 05.V 85,0 20,6 48,4 2,66 55,0
Большинства генотипов оказались стабильными по морфобиологическим показателям. Другие же, из-за «вторичного - открытого» цветения расщепляясь, дают начало новым формам и разновидностям. Новых образцов, вовлекая в скрещивания можно использовать в качестве исходного материала для создания низко- и среднерослых, высокоурожайных сотов пшеницы твердой, с высоким качеством зерна, устойчивых к болезням. Карликовые и полукарликовые формы можно использовать как генетический источник низкорослости. Стабильные по морфобиологическим показателям 115,0 образцов T. polonicum в 2016-2021 гг. переданы в Национальный генбанк Института генетических ресурсов.
T. cartlicum Nevski = T. persicum Vav. - в Азербайджане Картвельская (Персидская) пшеница впервые была найдена Н.Н. Кулешовым (1926) в Нахчыване. Позже собраны образцы в Нахчыванской АР (Джульфа, Бабек, Шарур, Шахбуз), в районах Кельбаджар, Агдара, Агдам, Евлах, Саатлы, Сабирабад, Газах, Гёйгёль, Аксу, Шамаха, Лерик, Масаллы, Джалилабад, Билясувар, Геранбой, Хачмас, Шабран, Губа, Шеки и в Закаталах, на высотах 90-1600 м, отмечено 6 разновидностей: var. stramineum, var. pseudostramineum, var. rubiginosum, var. pseudorubiginosum, var. nigrorubiginosum и var. fuliginosum. Собранные образцы различались по плотности колоса, интенсивности окраски, длине и шероховатости остей [2-7]. В последние годы найдены спонтанные гибриды по признакам колоса похожие на T. cartlicum. Но, они тоже расщеплялись - стабильные гибриды не найдены.
Выводы
Генофонд некоторых азербайджанских видов (T. boeoticum, T. araraticum, T. dicoccum, T. turgidum, T. durum и T. polonicum) пшениц рода Triticum отличаются широким полиморфизмом. В последние годы из гибридных популяций отобраны и созданы новые коллекции T. dicoccum и T. polonicum. Новые генотипы относящихся к этим видам резко отличаются по срокам колошения, образу жизни, устойчивости к стрессовым факторам, по высоте растений, толщине стебля, остистости-безостости колоса, по цвету, форме чешуй и остей, плотности колоса, по окраске и форме зерна и т.д. С вовлечением в программы по гибридизации новых генотипов культурных тетраплоидных видов можно обогатить генофонд пшеницы твердой с новыми транслокациями и генными блоками.
Литература
1. Вавилов НИ. Центры происхождения культурных растений. Ленинград: Наука, 1987.
2. Рустамов ХН. Генофонд пшеницы (Triticum L.) в Азербайджане. LAMBERT Academic Publishing, 2016.
3. Рустамов ХН, Аббасов МА, Бабаева СМ. Генофонд пшеницы Азербайджана. Баку: Учитель, 2020. (на азербайджанском языке)
4. Мустафаев ИД. Материалы по изучению пшениц, ржи, ячменя и эгилопсов Азербайджана. Баку: Изд. АН Азербайджанской ССР; 1961.
5. Мустафаев ИД. Пшеницы Азербайджана и их значение в селекции и формообразовательном процессе: Доклад-обобщение ... д-ра биол. наук, Ленинград: ВИР; 1964.
6. Мустафаев ИД. Определитель пшениц Азербайджана. Баку: Аз. гос. изд., 1973, 148 с.
7. Дорофеев ВФ, Филатенко АА, Мигушова ЭФ и др. Культурная флора СССР. Т. 1. Пшеница. Ленинград: Колос; 1979.
8. Дорофеев ВФ, Филатенко АА, Мигушова ЭФ. Определитель пшениц. (Методические указания). Ленинград: ВИР; 1980.
9. Дувеиллер Е, Сингх ПК, Мецциалама М, Сингх РП, Дабабат А. Болезни и вредители пшеницы. Руководство для полевого определения. Анкара: 2014.
10. Мережко АФ, Удачин РА, Зуев ЕВ, Филатенко АА и др. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: [метод. указания]. СПб.: ВИР; 1999.
11. Дорофеев ВФ, Удачин РА, Семенова ЛВ и др. Пшеницы мира. Ленинград: ВО Агропромиздат; 1987.
12. Альдеров АА Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц. СПб: ВИР; 2001.
References
1. Vavilov NI. Tsentry Proiskhozhdeniya Kulturnykh Rasteniy [Centers of Origin of Cultural Plants]. Leningrad: Nauka; 1987. (in Russ.)
2. Rustamov KhN. Genofond Pshenitsy (Triticum L.) v Azerbaydzhane. [Gene Pool of Wheat (Triticum L.) in Azerbaijan]. LAMBERT Academic Publishing; 2016. (in Russ.)
3. Rustamov KhN, Abbasov MA, Babayeva SM. [Wheat Gene Pool of Azerbaijan]. Baku: Uchitel; 2020. (in Azerbaijani)
4. Mustafayev ID. Materialy po Izucheniyu Pshenits, Rzhi, Yachmenia i Egilopsov Azerbaydzhana [Materials on Studying Wheat, Rye, Barley and Aegilops of Azerbaijan]. Baku: Publishing House of the Academy of Sciences of Azerbaijan SSR; 1961. (in Russ.)
5. Mustafayev ID. Wheats of Azerbaijan and their Importance in Selection and Shaping process. Report Diss. PhD. Leningrad: VIR; 1964. (in Russ.)
6. Mustafayev ID. Opredelitrel Pshenitz Azerbaydzhana. [Identification Guide for Wheat of Azerbaijan]. Baku: Azerbaydzhanskoye Gosudarstvennoye Izdatekstvo; 1973. (in Russ.)
7. Dorofeyev VF, Filatenko AA, Migushova EF et al. Kultunaya Flora SSSR. T.1. Leningrad: Kolos; 1979. (in Russ.)
8. Dorofeyev VF, Filatenko AA, Migushova EF. [Opredelitel Pshenits]. Leningrad: VIR; 1980. (in Russ.)
9. Duveiller E, Singkh PK, Metstsialama M, Singkh RP, Dababat A. Bolezni i Vrediteli Pshenitsy. Rukovodstvo dlia Polvevogo Opredeleniya. Ankara; 2014. (in Russi.)
10. Merezhko AF, Udachin RA, Zuev EV, Filatenko AA et al. Popolneniye, Sokhraneniye v Zhivom Vide i Izucheniye Mirovoy Kolletsii Pshenitsy, Egilopas i Tritikale. St. Petersburg: VIR; 1999. (in Russ.)
11. Dorofeyev VF, Udachin RA, Semenova LV et al. Pshenitsy Mira. Lenihgrad: VO Agropromizdat; 1987. (in Russ.)
12. Alderov AA. Genetika Korotkostebelnosti Tetraploidnykh Pshenits. St. Petersburg: VIR; 2001. (in Russ.)
-----«»----
УДК:631.527:633:574
ОБЕСПЕЧЕНИЕ СТАБИЛЬНОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯБЛОНИ К ГРИБУ VENTURA INAEQUALIS ^OOKE) WINT
Н.Н. Савельева*, А.Н. Юшков, А.С. Земисов, Н.В. Борзых, В.В. Чивилев, А.С. Лыжин ФБГНУ «Федеральный научный центр имени И.В. Мичурина», Тамбовская обл. Россия
*Эл. почта: saveleva_natalya_nic@mail.ru Статья поступила в редакцию 24.0.2022; принята к печати 02.12.2022
Рассматрены вопросы создания сортов яблони с устойчивость к парше. Это наиболее распространенное заболевание в средней полосе России вызывается грибом Venturia inaequalis (Cooke) Wint. До настоящего времени моногенной устойчивостью обладали сорта с геном Rvi6. Наблюдения в вегетацию 2022 года подтверждают, что иммунитет к парше не является долговечным, так как было отмечено преодоление устойчивости в насаждениях яблони Федерального научного центра им. И.В. Мичурина. В сложившейся эколого-биологической обстановке селекционеры столкнулись с острой необходимостью обеспечить устойчивость генотипов яблони к парше. Перспективным направлением является создание в новых генотипах «пирамиды» генов, обеспечивающих такую устойчивость. Ключевые слова: яблоня, сорт, иммунитет, парша, преодоление устойчивости.
ENSURING THE STABILITY OF THE RESISTANCE OF APPLE TREE GENOTYPES TO THE FUNGUS VENTURA INAEQUALIS
(OOOKE) WINT
N.N. Saveleva* A.N. Yushkov, A.S. Zemisov N.V. Borzykh, V.V. Chivilev, A.S. Lyzhin I.V. Michurin Federal Research Center, Tambov Region, Russia
*E-mail: saveleva_natalya_nic@mail.ru
Issues of creating apple varieties with scab resistance are addressed. Scabs, which is the most common apple disease in central Russia, is caused by the
fungus Venturia inaequalis (Cooke) Wint. Until now, varieties with the Rvi6 gene featured monogenic resistance. Observations in in apple plantations
of I.V. Michurin Federal Research Center during vegetation season in 2022 confirm that immunity to scab is not long-lasting. In the current ecological
situation, breeders are faced with an urgent need to ensure the stability of the resistance of apple genotypes to scab. A promising approach is creating of a
"pyramid" of genes in the new genotypes that can ensure the stability of resistance of apple trees to scab.
Keywords: apple tree, variety, immunity, scab, overcoming resistance.
Введение
В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, зарегистрировано к настоящему времени более 480 сортов яблони, в том числе более 60 за последние пять лет. Отечественными селекционерами создано более 100 сортов с моногенной устойчивостью к парше, что составляет более 20 % от общего количества. Примерно у 86% генотипов устойчивость контролируется геном Rvi6. Однако это направление не получило достаточного распространения в мире, где доля иммунных сортов составляет не более 3% от всего сортимента.
Создание устойчивых к парше генотипов является наиболее перспективным направлением. Их выращивание в средней полосе может резко сократить или полностью исключить применение фунгицидов. Это позволит получать плоды высокого товарного качества при общем оздоровлении экологической обстановки [1, 2, 3, 4].
Любая устойчивость растений к возбудителям болезней контролируется генами. Исследователи различают вертикальную и горизонтальную устойчивость. По определению Я. Ван дер Планка [5] вертикальной или перпендикулярной называется устойчивость генотипа к определенным расам патогена. Если она равномерно распространяется на все расы патогена, то относится к горизонтальной или латеральной. Углубленное изучение генома растений выявило отсутствие существенных различий между вертикальной и горизонтальной устойчивостью и показало, что это деление весьма условно [6].
Моногенную устойчивость яблони к парше впервые обнаружил L.F. Hough [7] в Университете штата Илллинойс при изучении гибридных сеянцев, которые получил C.S. Crandall [8] скрещиванием сорта Rome Buty (Римская красавица) с клоном Malus loribunda 821. Количество устойчивых и восприимчивых к парше сеянцев расщеплялось в пропорции 1:1. Из этой семьи были выделены крупноплодные отборы (F226829-2-2 и F226830-2). Изучение потомства методом искусственного заражения показало, что устойчивость у них контролируется моногенно и определяется доминантным геном Rvi6, который находится в гетерозиготном состоянии [9, 10]._
