CC BY
20
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2002, том 8, № 17
======================= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ======================
УДК 598.112/12
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ГЕРПЕТОКОМПЛЕКСОВ АРИДНЫХ РАЙОНОВ ПАЛЕАРКТИКИ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, МОЛЕКУЛЯРНЫХ И ФАУНИСТИЧЕСКИХ
ДАННЫХ
© 2002 г. Н. Б. Ананьева
Зоологический институт РАН, 199034, С.-Петербург, Университетская наб. 1, Россия
Изучение богатой и разнообразной фауны чешуйчатых аридного пояса северной Палеарктики от северо — восточного Предкавказья до Монголии представляет большой интерес для понимания а —разнообразия герпетокомплексов и формирования ареалов составляющих его таксонов.
При анализе биоразнообразия и видового богатства исследователи достаточно часто встречаются со случаями противоречивости морфологических и генетических данных. При этом рассматриваются как случаи слабо диагностируемых "криптических" видов с очень серьезными генетическими отличиями, так и генетически близкие, или почти идентичные популяции, рассматриваемые морфологами как самостоятельные формы (виды или подвиды). Необходимо принимать во внимание эти случаи при оценке видового разнообразия конкретного региона, при выяснении фрагментационных и дисперсионных компонентов в структуре ареалов ряда групп видов ящериц и змей Палеарктики, а также в природоохранных исследованиях.
Основные материалы, послужившие для данного исследования, были собраны в 1975— 1992 гг. в аридных районах северной Палеарктики, в основном, на территории Казахстана, Туркмении (Ананьева и др., 1998) и Монголии. Исследования в Монголии проводились в рамках работы герпетологического отряда Совместной советско — монгольской биологической экспедиции (Ананьева и др., 1997). Собранные материалы исследовались по стандартному набору морфологических признаков, отмечались экологические характеристики исследованных видов, характеризующие разнообразие экологических форм, образцы замороженных и хранящихся в 95° этиловом спирте тканей были использованы соответственно для аллозимного анализа и изучения митохондриального генома (Macey et я1., 1995, 1997, 1999, 2000).
Задачи уточнения распространения, отбора диагностических признаков и определения статуса видов были разрешены классическими методами (коллектирование, определение и регистрация на ареале, исследование традиционно используемых в герпетологии размерных признаков, фолидоза, остеологических признаков) с привлечением данных аллозимного анализа, и внесли определенную ясность в описание а —разнообразия герпетологических комплексов. Выяснение родственных отношений, построение биогеографических реконструкций и в ряде случаев более достоверное определение таксономического статуса стало возможным по результатам анализа митохондриального генома, который представляется наиболее адекватным для такого рода задач и активно используется в настоящее время в викариантной биогеографии (Maceyetal., 1995, 1997, 1999).
Сравнение видового разнообразия фауны ящериц Казахстана, Туркмении и Монголии проводилось с вычислением индексов фаунистического сходства Съеренсена — Чекановского по формуле 2c/Nl+N2.
Альфа — разнообразие герпетокомплексов, которое определяется количеством составляющих их таксонов, среди сравниваемых районов аридного пояса наиболее высоко в Туркмении, что во многом объясняется ее географическим положением. Фауна пресмыкающихся Казахстана относительно беднее, а в Монголии ее видовое
разнообразие сравнительно низко. Эти особенности герпетокомпексов были отмечены . А.Г. Банниковым (1958) и более поздними исследователями (Мунхбаяр, 1973, 1976; Орлова и Семенов, 1986), которые объясняли фаунистическую обедненность Монголии особенно суровыми климатическими условиями. Сравнение этих территорий показывает, что в Монголии 13 видов ящериц и 8 видов змей, на территории Казахстана встречается 28 видов ящериц и 18 видов змей, а в Туркменистане — 48 видов ящериц и 29 видов змей (Параскив, 1956; Шаммаков, 1981; Ananjeva et al., 1995; Брушко, 1995; Ананьева и др., 1998).
Наибольшее видовое разнообразие во всех трех исследованных регионах характерно для герпетофауны ее пустынных районов. Особое внимание традиционно уделяется фауне пустынных ящериц, которые являются не только самым заметным, но и весьма важным компонентом пустынных сообществ: они нередко замещают в пустынях насекомоядных птиц и млекопитающих и являются ведущей группой среди позвоночных —энтомофагов. Сравнительный анализ заурофаун наиболее целесообразен для понимания герпетокомплексов и в силу большей изученности ящериц по сравнению со змеями, данные по экологии которых до настоящего времени в достаточной мере разрозненны и неполны.
Такой сравнительный анализ был проведен нами для заурофаун Монголии, Казахстана и Туркменистана с учетом возможного влияния исторических и экологических факторов (Ananjeva et al., 1995). Территории этих стран в значительной степени заняты пустынями, причем в Туркмении, как было указано выше, они относятся к так называемому теплому типу, а в Казахстане и в Монголии — к холодному типу континентальных внутренних пустынь. Сравнение видового разнообразия по основным семействам ящериц (табл.) показывает, что представительство
Таблица. Сравнительные характеристики таксономического и экологического разнообразия основных семейств ящериц Монголии, Казахстана и Туркмении. Table. Comparative characteristics
Виды Монголия Казахстан Туркмения
Общее число Ая Gek Lac Ая Gek Lac Sc Ая Gek Lac Sc
видов
3 3 7 7 6 11 2 13 13 13 7
В том числе:
аридные 3 3 5 7 6 9 2 13 13 11 7
мезофильные 0 0 2 0 0 2 0 0 0 2 0
Древесные: 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0
вридные 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0
мезофильные 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Наземные: 3 3 7 7 6 11 2 13 13 13 7
аридные 3 3 5 6 6 9 2 13 13 11 7
мезофильные 0 0 2 0 0 2 0 0 0 2 0
Скальные: 1 1 0 0 2 0 1 4 4 0 0
аридные 1 1 0 0 2 0 1 4 4 0 0
мезофильные 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Дневные: 3 0 7 7 0 11 2 13 0 13 7
аридные 3 0 5 7 0 9 2 13 0 11 7
мезофильные 0 0 2 0 0 2 0 0 0 2 0
Ночные: 0 3 0 0 6 0 0 0 13 0 0
аридные 0 3 0 0 6 0 0 0 13 0 0
мезофильные 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ag- агамовые; Gek — гекконовые; Lac — настоящие; Sc — сцинковые ящерицы.
таких видов здесь различно. Интересна общая тенденция очень высокого представительства ящериц в пустынной зоне. Это типично как для герпетофауны Монголии, так и для Туркменистана и Казахстана. Сообщества пустынных ящериц в Монголии представлены
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ГЕРПЕТОКОМПЛЕКСОВ АРИДНЫХ РАЙОНОВ
9
тремя семействами ящериц: агамовые ящерицы, гекконы и настоящие ящерицы (табл.). В Казахстане и Туркмении встречаются ящерицы шести семейств, при этом к известным для Монголии добавляются сцинковые ящерицы, веретенициевые и вараны.
Рассмотрим более детально видовое разнообразие трех сравниваемых фаун ящериц. Согласно последним данным (Шаммаков, 1981; Атаев, 1985), фауна Туркменистана насчитывает 48 видов ящериц, в Казахстане 28 видов (Брушко, 1995), а в Монголии всего 13. Большая часть видов во всех трех сравниваемых регионах обитает в аридной зоне (табл.). Исключением следует считать виды рода Lacerta, которые встречаются в иных ландшафте — климатических условиях, как в Монголии, так и в Казахстане и в Туркмении, где они занимают более гумидные районы. Остальные виды настоящих ящериц, обитающие в пустынях, относятся к эремиальному роду Eremias, к которому в Туркменистане добавляется 1 вид рода Mesalina. Все они входят в состав пустынных комплексов. В пустынях Монголии обитает 9 видов ящериц, представляющих три семейства. Локальные сообщества ящериц монгольских пустынь значительно беднее, чем в других пустынных сообществах. Это выражается как в меньшем разнообразии представленных здесь семейств и родов и в низких показателях видового разнообразия (О — 0.15, Орлова и Семенов, 1986). В пустынях Средней Азии показатели видового разнообразия имеют более высокое значение — 1.56 — 2.44 (Куликова и др., 1984). На обедненность заурофауны Монголии указывает также высокая степень сходства отдельных сообществ, а также отсутствие видов, занимающих иные ярусы, кроме наземного. Отметим, что экологическое и пространственное разнообразие пустынных комплексов Туркменистана и южного Казахстана сравнимо с изученными пустынными сообществами Северной Америки, но ниже, чем в Калахари и особенно в Австралии (Pianka, 1986), за счет практически полного отсутствия роющих (подземных) форм. Процент древесных форм также низок в пустынях Средней Азии и вовсе сведен к нулю в Монголии (табл.) Скальные формы представлены горными кольцехвостыми агамами рода Laudakia и гекконами родов Cyrtopodion и Mediodactylus.
Рассуждая об экологическом разнообразии фауны ящериц Монголии, Казахстана и Туркмении, нельзя не остановиться на представительстве видов, приуроченных к аридным и гумидным ландшафтам. Очевидное преобладание пустынно — степных видов в герпетокомплексах хорошо известно. Эти территории находятся практически целиком в пределах зоны недостаточного увлажнения (табл.). На территории всех этих стран в гумидных районах совершенно отсутствуют агамовые и гекконовые ящерицы (табл.). Этот факт представляет интерес при сравнении с Австралией, большую часть территории которой также занимают аридные пространства. В фауне Австралии, несомненно, гораздо более богатой и разнообразной в видовом и экологическом отношении, представлены как аридные (76%), так и гумидные (43 %) виды агамовых и гекконовых ящериц (Cogger, 1984). Значительное однообразие экологических форм этих ящериц в пустынях Палеарктики объясняется, вероятно, скорее историческими причинами. Так, в Палеарктике в целом агамовые ящерицы представлены низким числом родов, характерной чертой разнообразия экологических форм также является полное отсуствие гумидных форм среди палеарктических агам (Ананьева, 1995).
Основное видовое разнообразие как в Монголии, так и в Казахстане и Туркмении достигается благодаря богатой фауне агамовых, гекконовых и настоящих яшериц. Вычисление индексов фаунистического сходства Съеренсена —Чекановского по формуле 2с/ N1+N2 показало, что сходство фауны ящериц Казахстана и Туркменистана достигает значения 0.39, при этом следует отметить достаточно большое число общих видов семейств Lacertidae: Lacerta agilis, L. vivipara, Eremias arguta, E. multiocellata, E. vermiculuta и Agamidae: Phrynocephalus helioscopus и Ph. versicolor. Этот индекс, вычисленный для сравнения заурофаун Монголии и Туркменистана, имеет очень низкое значение — 0.10, что объясняется как разницей в таксономическом составе и разнообразии этих территорий, так и
почти полным отсутствием общих видов. Общая характеристика суточной активности видов, входящих в сообщества представляет важную составляющую временного параметра экологической ниши. Это особенно важно в связи с потенциальным вкладом ночного образа жизни в повышение разнообразия экологических параметров герпетокомплексов в аридных районах. Общеизвестно, что ночной образ жизни может снизить негативное влияние факторов среды, в частности, экстремальных дневных температур и низкой влажности. Э. Пианка (Pianka, 1986) отмечал значительное богатство ночных форм в герпетофауне Австралии и их бедность в пустынях Калахари и Колорадо. Так, в Австралии 8—13 ночных видов ящериц, в Африке 4 — 6 ночных видов, в Колорадо не более 2. Отметим для сравнения, что герпетофауна южных пустынь Средней Азии включает до 8 ночных видов, относящихся к 4 родам, а в пустынях Монголии 3 ночных вида, относящихся к 3 родам. Показательно, что число ночных видов, изученных в Северной Америке, Африке, Австралии, в Средней Азии и в Монголии строго соответствует уровню представительства в фауне пустынь этих континентов видов тех семейств, которые облигатно ведут преимущественно ночной образ жизни. Этот факт был уже подчеркнут X. Коггером (Cogger, 1984) при анализе высокого уровня ночного образа жизни австралийских ящериц, который, по его мнению, может быть ничем иным, как просто функцией их облигатного ночного образа жизни. По его мнению, "вклад" ночного образа жизни в разнообразие австралийской пустынной фауны может в большей степени отражать раннюю колонизацию Австралии облигатно ночными видами, нежели некую факультативную реакцию конкретных животных определенных таксонов внутри аридной зоны.
Интересно отметить, что климатические особенности горной пустыни Гоби с коротким сезоном вегетации дали основание Э. Пианке (Pianka, 1986) предположить, что здесь "не следует ожидать ночные виды, возможно, за исключением самых южных районов". Как уже было показано, герпетофауна Монголии включает три вида гекконов (Alsophylax pipiens, Cyrtopodion elongatus, Teratiscincus scincus), сохранивших свой ночной образ жизни на всем ареале, несмотря на явные отрицательные стороны, связанные с ночной активностью в холодных северных пустынях. В пустынях северо-западного Китая в сходных климатических условиях, встречается 5 видов, включая 2 вида рода Teratoscincus. Такая однородность биологии характерна для большей части видов этого семейства. Можно также утверждать, что облигатное существование ночных видов в суровых экстремальных условиях холодных пустынь Центральной Азии еще раз подтверждает тезис о значительной однородности в области температурной биологии внутри крупных таксономических групп и, таким образом, подчеркивает влияние исторических, биогенетических причин на формирование биоразнообразия герпетокомплексов и, в частности, сообществ пустынных ящериц.
Рассматривая исторические аспекты наших представлений о биоразнообразии и видовом богатстве герпетокомплексов, нельзя не коснуться той роли, которую вносит применение современных методов исследования в оценку видового богатства. Так, проведенное нами за последнее десятилетие исследование фауны ящериц аридной зоны Палеарктики показало, что, количество видов может оказаться завышенным, в реальности представляя собой лишь субстратные расы, цветовые вариации и т.д. Это справедливо по отношению к агамовым ящерицам рода Phrynocephalus, распространенным на территории Казахстана и Монголии, откуда был описан ряд видов, взгляды на таксономическое положение и валидность которых претерпели значительные изменения. В целом можно утверждать, что в конце 19 — начале 20 века, при исследовании открывавшихся для зоологов районов Центральной и Средней Азии, в представления о видовом разнообразии некоторых групп чешуйчатых пресмыкающихся, в частности, агамовых ящериц рода Phrynocephalus, входили несколько завышенные оценки количества видов. В дальнейшем часть описанных в то время видов была сведена в синонимы, а попытки уточнить таксономический статус и валидность продолжались до настоящего времени. Различное понимание объема группы видов
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ГЕРПЕТОКОМПЛЕКСОВ АРИДНЫХ РАЙОНОВ
11
комплекса Ph. guttatus-Ph. versicolor, приуроченных в своем распространении к различным изолированным котловинам Восточного Казахстана (Алакольская, Зайсанская и т.д.) на сегодняшний день складывается в пользу представления о группе генетически сходных популяций, распространение которых с востока на запад происходило по дисперсионному паттерну.
Иначе обстоит дело с некоторыми палеарктическими ящерицами семейства гекконов, викариантная модель фрагментации центральноазиатских ареалов которых была реконструирована в результате применения кладистических методов обработки аллозимных данных и исследования митохондриальной ДНК (Macey et al 1995' 1997 1999, 2000; Papenfuss, 1995). В этих группах молекулярными методами было выявлено криптическое видообразование, в результате чего были восстановлены описанные в начале этого века виды (Macey et al., 1997, 1999, 2000), а также показана монофилия палеарктического рода гекконов Mediodactylus (Macey et al., 2000). Таким образом представление о видовом богатстве фауны гекконов Казахстана и северо-восточного Китая, были изменены в пользу увеличения количества их видов. С исторической точки зрения особенно интересно, что в результате применения современных методов исследования должны быть восстановлены описанью в прошлом классическими морфологами виды (Teratoscincus roborowskii Bedriaga, 1905) и Mediodactylus kopalensis
Представленные материалы по сравнительному анализу биоразнообразия герпетокомплексов Туркмении, Казахстана и Монголии не могли бы быть получены и проанализированы без творческого сотрудничества с герпетологами этих стран (Ч. Атаев, С. Шаммаков, 3. К. Брушко, Р. А. Кубыкин, Т. Н. Дуйсебаева, X. Мунхбаяр X. Тербиш) а также совместных исследований палеарктической фауны с герпетологами Института Биологии Ченду, КНР (Ю. Ванг), Университета Дж. Вашингтона (Д. Р Мэйси) и музея Зоологии Позвоночных Калифорнийского университета, Беркли (Т.Д. Папенфус).
Частичная финансовая поддержка была оказана фондом РФФИ (97 - 04 - 50093- 02 -04 — 48720).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ананьева К. Б., Мунхбаяр X., Орлов Н. Л., Орлова В. Ф, Семенов Д. В. и Тэрбиш ^Земноводные и пресмыкающиеся Монголии // Пресмыкающиеся. КМК Лтд М 1997
2. Ананьева К. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и Орлов К. Л. Земноводные и пресмыкающиеся //Энциклопедия природы России. ABF. М. 1998.
3. Атаев. Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад. Ылым. 1985.
4. Банников А. Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биол. 1958. Е. Т. 63. Вып.2. С. 71-91.
5. Брушко 3. К. Ящерицы пустынь Казахстана. Алматы: Конжык. 1995.
6. Куликова Г. С., Семенов Д. В., Шенброт Г. И. Количественная характеристика населения псаммофильных ящериц пустынь Центрального Турана. Тез Докл VIII Бсесоюзн. зоогеогр. конфер., М. 1984. С. 325-326.
7. Мунхбаяр X. Пресмыкающиеся и земноводные Монгольской Народной Республики Автореф. канд. дисс. Ташкент, 1973. 38 с.
8. Мунхбаяр X. Говийн сонин гурвэлууд [Ящерицы пустыни Гоби]. Шинжлэх ухаан амьдрал [Наука и жизнь]. Улан-Батор, 1976. № 6.
9- Параскив К. П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата. Изд-во АН КазССР 1956 10. Шаммаков С. М. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад: Ылым.
П. Ananjeva N. В., Brushko Z. К. and Shammakov S. М. Comparison of biodiversity of desert saurofauna of Central Asia. Abstr. Sec. Asian Herp. Meet. Ashgabat, Turkmenistan. 1995.
12. Ananjeva N. Diversity of agamids (Sauria, Reptilia) geological forms and morphology of skin receptors. In :H.Ulrich (ed.). Tropical biodiversity and systematics. Proc. Intern Symp. On Biodiversity and systematics in Tropical Ecosystems. Bonn, 1997, P. 298-304.
13. Cogger H. M. Reptiles in the Australian arid zone. In: Arid Australia. Cogger H.G. a. Cameron E. E.(eds.) Sydney. 1984. P.235 - 252.
14. Macey J. R., Larson A., Ananjeva N. B. andPapenfuss T. J. A mitochondrial DNA- based phylogenetic hypothesis of the Asian Agamidae. Abstr. Sec. Asian Herp. Meet. Ashgabat, Turkmenistan. 1995:38.
15. Macey R. J., Ananjeva N. B., Wang Y. and Papenfuss T. J. A Taxonomic Reevaluation of the Gekkonid Lizard Genus Teratoscincus in China. 1997. Russian Journal of Herpetology. 1997. Vol.4. No. 1. P.8-17.
16. Macey J. R., Wang Y, Ananjeva N. B., Larson A. and Papenfuss T. J. Vicariant patterns of fragmentation among gekkonid lizards of the genus Teratoscincus produced by the Indian collision: a molecular phylogenetic perspective and an area cladogran for Central Asia. Molecular Phylogenetics and Evolution. 1999. Vol. 12, No.3.P. 320-332
17. Macey J. R., Ananjeva N. B., Wang Y., and Papenfuss T. J. Phylogenetic relationships among Asian gekkonid lizards formerly of the genus Cyrtodactylus based on cladistic analyses of allozymic data: Monophyly of Cyrtopodion andMediodactylus. Journal of Herpetology. 2000. Vol. 34. No.2. P.258-265.
18. Papenfuss T. J., Ananjeva N. B. and Yuezhao Wang. Species diversity of reptiles across vicariant barriers in the Asian deserts. Abstr. Sec. Asian Herp. Meet. Ashgabat, Turkmenistan. 1995. P.6.
19. Pianka E. R. Ecology and natural history of desert lizards. 1986. Princeton Univ. Press. Princeton.
BIODIVERSITY OF HERPETOCOMPLEXES OF ARID REGIONS OF PALEARCTIC: COMPARATIVE ANALYSIS OF MORPHOLOGICAL, MOLECULAR AND FAUNISTIC DATA.
© 2002. N. B. Ananjeva
Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, 199034, Universitetskaya nab., 1. St.Petersburg, Russia.
In the recent years in modern zoology there has been noted the significant rise of interest to the research of the biodiversity of fauna of amphibians and reptiles connected with the rapid development of the fundamental and applied aspects of herpetological research. Any evolutionary, biogeography and conservation research is associated with understanding of clear ideas on alpha-biodiversity.
The study of rich and diverse fauna of squamate reptiles of the arid zone of northern Palearctic from north-eastern pre-Caucasus to Mongolia is of great interest for the understanding of a-diversity of herpetocomplexes, formation and evolution of their composition.
The results of long-term morphological, molecular and faunistic study of the diversity of squamate reptiles are analyzed in this paper. Comparison of the species diversity of fauna of lizards of Kazakhstan, Turkmenia and Mongolia has been conducted with the calculation of indexes of faunistic similarity of Sjerensen-Chekanovsky. This comparative analysis we conducted among the saurofauna of Mongolia, Kazakhstan and Turkmenistan taking into account possible influence of the historical and ecological factors. Historical review of the ideas about the species divsersity shows the principal importance of using of molecular methods in faunistic, biogeographic and conservation research.
