БИОПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ONCORHYNCHUS MYKISS ПРИ ПОСТОЯННОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ И В ТЕРМОГРАДИЕНТНОМ ПРОСТРАНСТВЕ ПРИ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ПИЩЕВОГО НАСЫЩЕНИЯ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Лиература

1. Головачова В. О. Вплив факторiв зовшшнього середовища на фосфолшщний спектр сироватки KpoBi дггей, хворих на нефроп;атiю / В. О. Головачова // Здоровье ребенка. - 2010. - № 3 (25). - С. 38-41.

2. Дереча Л.М. Макро- i мжроелементи: сучасш уявлення про 1х функцюнальне значення в теплокровному органiзмi / Л.М.Дереча, В.В. М'ясоева // Теоретична i експериментальна медицина. - 2007. - № 4. -С. 21-25.

3. Дмухальська 6. Б. Структурш змши внутршшх органiв у молодих щурiв, уражених солями важких металiв та фосфорорганiчними пестицидами/ 6. Б. Дмухальська // Медична та клшчна хiмiя. - 2015. -Т. 17, № 2. - С. 47-51.

4. 7,Кожем'якша Ю.М., Хромова О.С., Фшоненко М.А. Науково-практичнi рекомендацп з утримання лабораторних тварин та робота з ними. - К.: Авщена, 2002. - 156 с.

5. Корбакова А.И. Свинец и его действие на организм (обзор литературы) /А.И. Корбакова, Н.С. Сорокина, Н.Н. Молодкина, и др.] // Медицина труда и промышленная экология. - 2001. - № 5. - С. 29-34.

6. Кундиев Ю.И. Зависимость изменения иммунных и биохимических механизмов поддержания гомеостаза от материальной кумуляции свинца в организме (экспериментальное исследование) / Ю.И. Кундиев, В.А. Стежка, Н.Н. Дмитруха, [и др] // Медицина труда и промышленная экология. - 2001. - № 5. - С. 11-17.

7. 3,Махинько В.И. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белах крыс / В.И. Махинько, В.Н.Никитин // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. - Киев, 1975. - С. 308-326.

8. 10,Сапожников А.Г. Гистологическая и микроскопическая техника: руководство / А.Г. Сапожников, А.Е. Доросе-вич. - Смоленск : САУ, 2000. - 476 с.

9. Трахтенберг И.М. Влияние свинца на развитие окислительного стресса / И. М. Трахтенберг, Н.А. Утко, Т.К. Короленко, Ч.К. Мурадян // Токсикологический вестник. - 2002. - № 3. - С. 22-25.

10. Abdou Z.A. Protective effect of citric acid and thiol compounds against cadmium and lead toxicity in experimental animals / Z.A. Abdou, M.H. Attia, M.A. Raafat // J. Biol. Chem. Environ. Sci. - 2007. - №.2. - P. 481-497.

11. Mitchell R.B. International environmental agreements: a survey of their features, formation and effects / R.B. Mitchell // Annual Review of Environment and Resources. - 2003. - V. 28. - P. 429-461.

12. Tchounwou P.B. Heavy metal toxicity and the environment / P.B. Tchounwou, C.G. Yedjou, A.K. Patlolla et al.] // EXS. -2012. - V. 101. - P. 133-164.

БИОПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ONCORHYNCHUS MYKISS ПРИ ПОСТОЯННОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ И В ТЕРМОГРАДИЕНТНОМ ПРОСТРАНСТВЕ ПРИ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ПИЩЕВОГО

НАСЫЩЕНИЯ

Зданович Владимир Владимирович

Кандидат биологических наук, доцент, Биологический факультет, Московский государственный университет

Исследовали биопродукционные показатели молоди радужной форели On-corhynchus mykiss при постоянной температуре и в термоградиентном про-странстве в зависимости от накормленности. Показано, что в условиях термоградиентного поля вне зависимости от величины рациона наблюдается оптимизация биопродукционных показателей. Особенно значительны увеличение эффективности использования пищи на рост при рационе равном половине насыщающего. За счет терморегуляторного поведения рыб создается такая динамика температурных воздействий, которая в наибольшей степени соответствует физиологическим и энергетическим потребностям организма.

Ключевые слова: молодь радужной форели, термоградиент, скорость роста, рацион, эффективность конвертирования пищи

BIOPRODUCTIONAL INDICATORS OF JUVENILE RAINBOW TROUT ON-CORHYNCHUS MYKISS AT CONSTANT TEMPERATURE AND IN TERMOGRADIENTNOM SPACE, WITH VARYING DEGREES OF FOOD SATIATION

Zdanovich Vladimir Vladimirovich

PhD in biology, associate professor, Biological faculty, Moscow State University

The bioproductional indicators of juvenile rainbow trout Oncorhynchus mykiss were investigated under constant temperature and under termogradient space depending on satiation. It is shown, that in conditions of termogradient field irrespective of the ration value, there is optimization of bioproductional indicators. Especially the significant increase in the efficiency of the use of food for growth with diet equal to half of the saturation ration. Due to termoregulating behaviour offish creates this dynamic thermal influences which corresponds to physiological and energy needs.

Key words: juvenile rainbow trout, thermal gradient, growth rate, ration, food conversion efficiency

Среди многих экологических факторов - температура окружающей среды и обеспеченность пищей являются наиболее важными, определяющими темп роста и нормальное физиологическое состояние пойкилотермных животных, в том числе и рыб. В литературе имеется достаточно большое число работ, посвященных исследованию влияния температуры и величины, качества рациона на рост и физиологическое состояние рыб [1]. Как правило, такие экспериментальные работы проводятся при постоянных температурах и полном пищевом насыщении с целью выявления наиболее оптимальных условий при выращивании рыб в аквакульту-ре. Однако, условия окружающей среды не стационарны. В естественных водоемах температура воды постоянно изменяется в результате суточных, сезонных ее колебаний. Более того, водоемы по вертикали и горизонтали градиентны по температуре, особенно в теплое время года, когда у пойки-лотермных гидробионтов наиболее активно протекают все метаболические процессы. Рыбы, перемещаясь в таких водоемах, постоянно испытывают колебания температуры. В природе полное пищевое насыщение рыб тоже не постоянное явление. Как правило, реальная величина суточного рациона рыб меньше, чем возможного насыщающего [7, 12 ].

В гетеротермальных условиях для рыб характерно тер-мопреферендное поведение, проявляющееся в том, что они перемещаются в температурную зону, наиболее благоприятную для их роста и физиологического состояния [8, 2]. Зона термопреферендума может изменяться у рыб одного и того же вида в зависимости от возраста, сезона года, физиологического состояния, величины суточного рациона и качественного состава пищи [ 2,19 ]. В зоне термопрефе-рендума рыбы не остаются постоянно при каком-то определенном уровне температуры, а постоянно перемещаются в нем, испытывая те или иные перепады тем-пературы [ 8]. В последнее время появился ряд работ, показывающих, что наиболее благоприятными для роста и физиологического состояния рыб и других пойкилотермных гидробионтов являются не постоянные температурные условия, а переменные терморежимы. При этом скорость роста и продукционные показатели рыб оказались наиболее высокими в условиях термоградиентного поля, когда рыбы имели возможность реализации терморегуляторного поведения и в максимальной степени оптимизировали свой метаболизм [4, 5, 6, 9, 16 ].

Однако один из аспектов особенностей роста и продукционных процессов рыб в условиях термоградиентного поля остается не совсем ясным. Речь идет о влиянии степени пищевого насыщения на рост, эффективность конвертирования пищи и продукционные показатели рыб в условиях термоградиентного поля. При всех ли уровнях пищевого насыщения в условиях термоградинтого поля у рыб наблюдается одинаковая степень оптимизации метаболических процессов, приводящих к более высокой скорости роста и улучшению биопродукционных показателей по сравнению с постоянными температурами? Настоящая статья и посвящена решению данной проблемы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальные работы по влиянию степени пищевого насыщения рыб на скорость роста, эффективность конвертирования пищи и продукционные показатели при постоянной температуре и в условиях термоградиентного поля проведены на молоди радужной форели ОпсогЬупсЬиз шук188. Молодь форели получали с рыборазводных заводов Московской области (Россия). При постоянной температуре 15, 17, 19, 21 оС (± 0,5 оС) молодь радужной форели выращивали в термостатированных аквариумах объемом 20-30 л. В условиях термоградиентного поля подращивание рыб вели в лотке (150 х 20 х 20 см), разделенном полуперегородками на 10 отсеков, в котором создавался линейный градиент температуры 15 ~ 21 °С. Длительность опытов составляла от 5 до 25 сут. В общей сложности проведено 13 опытов.

За счет принудительной аэрации содержание кислорода в воде во всех опытных аквариумах и термоградиентном лотке приближалось к нормальному. Ежедневно треть объема воды в каждом аквариуме заменяли на свежую. В опытах рыб кормили живым мотылем. Суточный рацион (% от сырой массы тела) молоди форели при каждом температурном режиме оценивали по разнице массы вносимого и несъеденного корма. В опытах рыб кормили два раза в сутки (утром и вечером). Такая частота кормления является наиболее оптимальной для роста форели [15].

В начале и в конце каждого опыта рыб взвешивали с точностью 0,01 г. Для каждого варианта опытов у рыб оценивали суточный прирост массы тела, удельную скорость роста сырой массы тела по формуле: С^т = (1пШ2 - 1пШ1)Л х 100%, где Ш1 и Ш2 - масса рыб в начале и конце опыта, г; 1 - длительность опыта, сут. Для оценки эффективности использования пищи на рост рассчитывали кормовой коэффициент как отношение массы потребленного за опыт корма к приросту массы рыбы. Скорость продуцирования рыб оценивали по суточному Р/В-коэффициенту (отношение прироста массы рыб к средней массе за время опыта). С целью выяснения особенностей распределения молоди форели в термоградиентом поле на протяжении всего периода опыта по нескольку раз в день отмечали место нахождения отдельных рыб и соответствующий ему уровень температуры.

Статистическую обработку полученных данных осуществляли с помо-щью программы «^а^йса 6» с использованием критерия Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На рисунке 1 представлены данные о частоте встречаемости сытой молоди форели при разной температуре в условиях термоградиентного поля 15 ~ 21 °С. Видно, что рыбы не сосредотачиваются в пределах какой-то очень узкой зоны, а используют все термоградиентное пространство, перемещаясь в нем. Наиболее часто рыбы находились в диапазоне температур 16-19 °С (73,4%) и намного реже при 15 °С (9,2%) и 20-21 °С (17,4%, р<0,01). Выявленный температурный диапазон можно отнести к зоне эколого-физиологи-ческого оптимума

Рис. 1. Частота встречаемости молоди форели при разной температуре в условиях термоградиентного лотка (п=936).

молоди радужной форели, в пределах которой оптимизируются и наиболее эффективно происходят процессы роста и метаболизма рыб. Полученные нами результаты хорошо согласуются с литературными данными, в которых также указывается, что в термоградиентном пространстве молодь радужной форели встречается в температурном диапазоне 13-19 °С, при этом чаще всего в интервале 14-18 °С [18], или 16-18 °С [14]. В зависимости от температуры ак-климации (6-24 °С) область окончательно избираемых тем-

Показатели Температурный режим, °С

ператур у радужной форели варьирует от 12 до 22 °С [13].

В таблице 1 приведены экспериментальные данные о скорости роста, продукционных показателях и эффективности использования пищи на рост

Табл.1. Рост, эффективность конвертирования пищи и продукционные показатели молоди радужной форели в условиях постоянных температур и в термоградиентном пространстве при насыщающем рационе (длительность опыта 25 сут., п = 10 экз.)

15 17 19 21 15 ~21

Средняя начальная масса, г (М ± ш) 0,24± 0,063 0,24±0,063 0,25±0,065 0,22±0,056 0,23±0,059

Средняя конечная масса, г (М ± ш) 1,48±0,384 1,60±0,415 1,62±0,421 1,04±0,271* 1,61±0,341

Прирост рыбы за опыт, г 1,24 1,36 1,37 0,82 1,38

Суточный прирост, г/сут. 0,049 0,054 0,055 0,033 0,055

Удельная скорость роста, %г/сут. 7,1 7,6 7,5 6,3 7,8

Суточный рацион, % от массы тела 42,9 48,2* 48,5* 64,1** 43,2

Потреблено корма рыбой за опыт, г 9,23 11,07 11,33 10,10 9,94

Кормовой коэффициент 7,4 8,1 8,3 12,3 7,2

Суточный Р/В коэффициент 0,0573 0,0590 0,0587 0,0525 0,0602

Примечание: отличия от варианта опыта в термоградиентном пространстве при уровне значимости: *р< 0,05, **р< 0,01.

молодью радужной форели при насыщающем рационе при постоянной температуре и в термоградиентном лотке 15~ 21 °С. Из данных таблицы видно, что при постоянных температурах 15, 17, 19 и 21 °С наибольшие суточный прирост массы тела и скорость роста рыб отмечаются при 17 и 19 °С. При этих температурах практически одинакова величина суточного рациона у рыб, однако величины кормового коэффициента и суточного Р/В-коэффициента несколько лучше при 17 °С, чем при 19 °С. Полученные нами данные указывают, что при насыщающем рационе оптимальной постоянной температурой для роста молоди форели является 17 °С, что хорошо согласуется с литературными данными, в которых также указывается, что статичный температурный оптимум роста молоди форели лежит в пределах 17-18 °С [3, 5, 16, 17]. В дальнейших опытах это значение температуры принимали за стационарный оптимум ее роста.

Снижение температуры до 15 °С приводит к уменьшению суточного прироста массы тела и скорости роста соответственно на 9,2 и 6,6%, а величин кормового коэффициента и суточного Р/В-коэффициента - на 8,6 и 2,9% по сравнению с аналогичными показателями при 17 °С. Улучшение эффективности конвертирования пищи при 15 °С, по сравнению с статичным термальным оптимумом 17 °С, согласуется с литературными данными, согласно которым пища у форели наиболее эффективно используется на рост при температуре, которая примерно на два градуса ниже статичного термального оптимума роста [1, 16]. Повышение температуры от 17 до 21 °С вызвало снижение суточного прироста массы и скорости роста рыб соответственно на 38,9 и 17,1% (р<0,05), а величины суточного Р/В-коэффици-ента на 11,0%. Величина кормового коэффициента при 21 °С оказалась в 1,52 раза (р<0,05) выше, чем при 17 °С. Размер суточного рациона молоди радужной форели с повышением температуры от 15 до 21 °С возрос в 1,5 раза, при этом в температурном диапазоне 17-19 °С средний суточный рацион рыб был практически одинаковым (48,2 и 48,5% от массы тела). Полученные данные показывают, что в исследованном диапазоне постоянных температур (15-21 °С) суточный насыщающий рацион молоди радужной форели в среднем составляет около 50% от сырой массы тела.

Сравнение полученных результатов в оптимальной для роста рыб постоянной температуре 17 °С и в термоградиентном лотке 15~21 °С указывает на более лучшие регистрируемые ростовые и продукционные показатели у молоди радужной форели в условиях термоградиентного поля. В лотке суточный прирост массы тела, скорость роста и суточный Р/В-коэффициент были соответственно в 1,02, 1,03 и 1,02 раза выше, чем регистрируемые при 17 °С. Величина суточного рациона рыб в термоградиентном поле оказалась на 10,4% меньше (р<0,05), чем при статичном температурном оптимуме и была практически одинаковой с наблюдаемой в 15 °С. Эффективность конвертирования пищи на рост у рыб в условиях термоградиентного поля оказалась выше по сравнению с наблюдаемой при всех испытанных постоянных терморежимах. Кормовой коэффициент форе-

ли в термоградиентном лотке был на 11,1 и 2,7% ниже, чем наблюдаемый при постоянных температурах 17 и 15 °С, соответствующих стационарных оптимумам роста и эффективности конвертирования пищи.

С целью выяснения влияния величины суточного рациона на скорость роста молоди форели при стационарном температурном оптимуме (17 °С) рыб подращивали в течение 8 сут. при рационах, составляющих 15, 25, 40, 50 и 60% от сырой массы тела (рис.2). Видно, что изменение на 10% величины суточного рациона как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения от насыщающего (50% от массы тела рыб в сутки) не вызывает значительных отклонений в скорости роста форели. Уменьшение суточного рациона до 25% от массы тела привело к практически двукратному снижению скорости роста форели. По данным Д. Бретта [1, 11], температурный оптимум роста рыб смещается в зависимости от величины рациона. Так, при кормлении сухим кормом до насыщения молодь нерки ОпсогЬупсЬиз пегка лучше всего росла при 15 °С. При снижении величины суточного рациона до 6% от массы тела оптимальная для роста нерки температура составляла 14 °С, при рационе 4,5% - 12 °С, а при рационах 3 и 1,5% от массы тела в сутки, соответственно, 9 и 6 °С. Таким образом, на величину статического температурного оптимума роста рыб большое влияние оказывает количество корма, доступное для рыб.

В таблице 2 представлены экспериментальные данные о скорости роста, эффективности конвертирования пищи и продукционных показателях молоди форели при оптимальной для роста постоянной температуре 17 °С и в термоградиентном поле 15~21 °С при рационах 50 и 25% от массы тела в сутки. При насыщающем рационе в термоградиентном лотке молодь радужной форели лучше росла и более эффективно использовала пищу на рост по сравнению с наблюдаемыми показателями в 17 °С. Аналогичная картина отмечается и в случае, когда величина суточного рациона составляла 25% от массы тела. Все регистрируемые показатели у рыб в условиях термоградиента оказались лучше, чем при постоянной температуре. Уменьшение величины рациона с 50 до 25% от массы тела в сутки закономерно привело и к снижению скорости роста опытных рыб как при постоянной температуре, так и в термоградиентном лотке (соответственно на 44,7 и 38,4%). Однако, при ограниченном рационе рыбы в условиях термоградиентного поля более эффективно используют пищу на рост и продукционные процессы. Средние суточный прирост массы, скорость роста и суточный Р/В-коэффициент при рационах 50 и 25% от массы тела в сутки в термоградиенте были соответственно в 1,11, 1,14 и 1,07, 1,19 раза выше, чем в 17 °С. Величина кормового коэффициента у рыб в термоградиентных лотках при сравниваемых рационах на 3,6 и 17,3% меньше, чем в условиях стационарного температурного оптимума роста. Средний суточный Р/В-коэффициент оказался, соответственно, в 1,09 и 1,18 раз выше, чем при 17 °С.

Рис.2. Скорость роста молоди радужной форели при 17 °С в зависимости от величины суточного рациона

Табл.2.

Биопродукционные показатели молоди радужной форели при опти-мальной для роста постоянной температуре и в

термоградиентном пространстве (М± ш)

Показатели Суточный рацион, % от сырой массы тела По всем проведенным опытам

50% 25%

17 °С 15~21°С 17°С 15~ 21°С 17 °С 15 ~21°С

Число опытов 5 5 8 8 13 13

Число рыб в опытах 35 35 50 50 85 85

Длительность опытов, сут. 5-25 5-25 5-16 5-16 5-25 5-25

Начальная масса рыб, г 0,22 -7,4 0,24 -9,3 0,54-12,7 0,49 -12,3 0,22 -12,7 0,24 -12,3

Средний суточ-ный прирост, г/сут. 0,225±0,081 0,251±0,081 0,194±0,043 0,221±0,047 0,206±0,039* 0,232±0,041

Средняя ско-рость роста, %г/сут. 5,38±0,615 5,76±0,651 2,97±0,470 3,55±0,489 3,90±0,491* 4,40±0,486

Средний кормовой коэффициент 9,84±0,742 9,48±1,086 9,14±0,972 7,56±0,807 9,41±0,648* 8,30±0,676

Средний суточ-ный Р/В коэф-фициент 0,0483±0,0041 0,0530±0,0044 0,0298±0,0042 0,0352±0,0041 0,0378±0,0041* 0,0430±0,0040

Примечание: как в таблице 1.

Полученные результаты на радужной форели хорошо согласуются с данными исследования роста и энергетики молоди стерляди Аарешег гиШепиз в оптимальном стационарном терморежиме и в термоградиентном пространстве в зависимости от накормленности. Также как и у радужной форели, у молоди стерляди в условиях термоградиентного поля вне зависимости от величины рациона наблюдается

оптимизация энергетики рыб - повышается степень использования потребленной пищи на рост, снижаются энерготраты, величина неиспользованной энергии и расход кислорода на прирост единицы массы тела. Особенно значительны увеличение эффективности использования пищи на рост и снижение величины неиспользуемой энергии при величине суточного рациона равном четверти насыщающего [ 10 ].

В среднем, для совокупности всех проведенных опытов, в которых рыб выращивали при постоянной температуре 17 °С и в термоградиенте 15~21 °С при рационах 25-50% от массы тела в сутки, регистрируемые биопродукционные показатели молоди радужной форели в термоградиентном пространстве лучше по сравнению с наблюдаемыми в условиях статичного температурного оптимума роста. Так средние суточный прирост массы тела и скорость роста рыб в услових термоградиента 15~21 °С оказались соответственно в 1,13 (р<0,05) и 1,14 (р<0,05) раза выше, чем при 17 °С. Величина среднесуточного Р/В-коэффициента радужной форели в условиях статичного температурного оптимума роста была в 1,14 (р<0,05) раза ниже, чем регистрируемая в термоградиентном поле. Эффективность конвертирования пищи на рост также заметно выше в градиенте температур, чем в постоянном терморежиме 17 °С. Величина кормового коэффициента у форели в лотке оказалась на 11,8% (р<0,05) ниже, чем в 17 °С.

Как показали исследования термопреферендного поведения рыб в термоградиентном пространстве, при насыщающем или избыточном рационе, когда в лотке постоянно имеется корм, преферендная зона сужается, а ее модальное значение смещается в сторону более высокой температуры,

близкой к статичному температурному оптимуму роста. Уменьшение степени накормленности приводит к расширению термопреферендной зоны рыб и смещению модального значения температуры в сторону более низких значений [8, 19 ].

ВЫВОДЫ

Проведенные нами исследования показывают, что в термоградиентном поле вне зависимости от величины рациона у молоди радужной форели оптимизируются биопродукционные показатели по сравнению с таковыми у рыб в условиях статичного температурного оптимума роста. Повышается суточный прирост массы тела, возрастают величины скорости роста и суточного Р/В-коэффициента, снижается кормовой коэффициент. По мере снижения величины суточного рациона от насыщающего до его половины повышается степень использования потребленной пищи на рост, более эффективно протекают продукционные процессы. За счет терморегуляторного поведения осуществляемого рыбами в термоградиентном пространстве, создается такая динамика температурных воздействий, которая в наибольшей степени соответствует физиологическим и энергетическим потребностям организма.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1983. С. 275-346.

2. Голованов В.К. Температурные критерии жизнедеятельности пресноводных рыб. 2013. М.: Издательство ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 300 с.

3. Голованов В.К., Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели Onchorynchus mikyss Walbaum в онтогенезе // Биология внутренних вод. 2000. № 2. С. 106-115.

4. Зданович В.В. Термоградиент как экологический ресурс оптимизации роста и энергетики рыб в аквакультуре // Евразийский союз ученых (ЕСУ). Ежемесячный научный журнал. 2015. №6 (15). С.100-103.

5. Зданович В.В., Пушкарь В.Я., Келехсаев М.З. Особенности роста и энергетики молоди радужной форели Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss при постоянной температуре и ее кратковременных периодических отклонениях в верхнюю субоптимальную зону // Вопр. ихтиологии. 2011. Т.51. №4. С.494-501.

6. Зданович В.В., Пушкарь В.Я., Панов В.П., Келехсаев М.З. Рост и энергобюджет молоди радужной форели Onchorynchus mikyss (Walbaum) при постоянных и переменных терморежимах // Известия ТСХА. 2009. №5. С.63-69.

7. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. 1952. М.:Пищепромиздат, 341 с.

8. Константинов А.С., Зданович В.В. Некоторые характеристики поведения молоди рыб в термоградиентном поле // Вестн. Моск. ун-та. Сер.16, Биология. 1993. №1. С.32-38.

9. Константинов А.С., Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Энергобюджет карпа Cyprinus carpio и золотой рыбки Carassius auratus в оптимальном стационарном и переменных терморежимах // Вест. Моск. ун-та. Сер.16, Биология. 2005. №1. С.39-41.

10. Константинов А.С., Зданович В.В., Пушкарь В.Я., Речинский В.В., Костоева Т.Н. Рост и энергетика молоди стерляди Acipenser ruthenus в опти-мальном стационарном терморежиме и в термоградиентном пространстве в зависимости от накормленности // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.45. №6. С.831-836.

11. Brett J.R., Shelbourn J.E. Growth rate of young sockeye salmon, On-corhynchus nerka, in relation of fish size and ration level // J. Fish. Res. Board Can. 1975. V.32. №11. P.2103-2110.

12. Chase D.A., Flynn E.E., Todgham A.E. Survival, growth and stress re-sponse of uvenile tidewater goby, Eucyclogobius newberryi, to interspecific competition for food // Conservation Physiology. 2016. V.4. № 1. P.1-14.

13. Cherry D.S., Dickson K.L., Cairns J. Temperature selected and avoided by fish at various acclimation temperatures // J. Fish. Res. Board Canada. 1975. V.32. № 3. P. 485-491.

14. Cocherell D.E., Fangue N.A., Klimley P.A., Cech J.J. Temperature preferences of hardhead Mylopharodon conocephalus and rainbow trout Oncorhynchus mykiss in an annular chamber // Environ Biol. Fish. 2014. V.97. №8. P.865-873.

15. Grayton B.D., Beamish F.W.H. Effects of feeding frequency on food in-take, growth and body composition of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Aquaculture. 1977. V.11. № 2. P. 159-172.

16. Hokanson K.E.F., Kleiner C.F., Thorslund T.W. Effects of constant temperatures and diel temperature fluctuations on specific growth and mortality rates and yield of juvenile rainbow trout, Salmo gairdneri // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V.34. № 5. P. 639648.

17. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperatures // J. Fish Biol. 1981. V.19. № 4. P. 439-455.

18. Schurmann H., Steffensen J.E., Lomholt J.P. The influence of hypoxia on the preferred temperature of rainbow trout Oncorhynchus mykiss // J. Exp. Biol. 1991. V.157. P.75-86.

19. Zdanovich V.V. Alteration of thermoregulation behavior in juvenile fish in relation to satiation level // Journal of Ichthyology. 2006. V.46. Suppl.2. P.188-193.

SPACE CYCLICITY AND SYNCHRONOUS PHOTOSYNTHETIC TIME-COURSE OF DECIDUOUS TREES FOLEAGE IN KOLA SUBARCTIC НАСЫЩЕНИЯ

Кашулин Пётр Александрович

доктор биол. наук, главный научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦРАН,

Апатиты Калачёва Наталия Васильевна

младший научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦ РАН, Апатиты

Методами импульсной флуоресцентной спектроскопии проведен мониторинг фотосинтетической активности листопадных деревьев и культурных кустарников на Кольском севере в 2014-2015 гг. Обнаружено, что квантовый выход максимальной и переменной флуоресценции хлорофилла, связанной с фотохимической конверсией, у разных листьев кроны, близко растущих крон соседних деревьев одного или разных видов характеризуется многодневной цикличностью и синхронностью. Высокие летние температуры усиливают цикличность и синхронность фотосинтеза, одновременно повышая холодоустойчивость растения.

Ключевые слова: Субарктика; растения; фотосинтез; цикличность, синхрон-ность, устойчивость; хлорофилл; импульсная амплитудно-модулированная флуоресценция.

Kashulin Peter

Researcher Principal, Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Centre, Apatity

Kalacheva Natalya

Associate Researcher, Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Centre

Long-term monitoring for both native arboreal and cultivated woody plants photosynthetic competence was carried out in terms of PAM chlorophyll fluo-rescence at Kola North. The temporal patterns of photochemical conversion and chlorophyll fluorescence in native attached leaves were cyclic and have been changed in sync among foliage of any single tree crone or between crones of neighbor plants of the same or different species. The warm summer temperatures promote the cyclicity and synchronous dynamics of the photosynthesis, simultaneously increasing cold tree hardiness.

Keywords: Subarctic; deciduous plants; photosynthesis; cycles; synchronous dynamics, hardiness; chlorophyll; Pulse Amplitude Modulated (PAM) fluorescence.

Лесные экосистемы играют ключевую роль в углеродном балансе наземных экосистем. Предсказания последствий глобальных биосферных изменений затруднены неопределенностью изменений пространственно-временной динамики лесной продуктивности, обусловленных климатическим потеплением, а интенсификация климатических изменений вызывает порой неожиданные изменения в наземных экосистемах. Так, недавно обнаружена пространственная синхронность динамики роста основных лесо-образующих видов. Она зарегистрирована по приростам древесных колец как на уровне отдельных древостоев, так на широкой географической шкале даже среди контрастных (бореальные и средиземноморские ) евроазиатских биомов [1].

По мнению авторов, пространственные синхронные паттерны динамики лесной продуктивности являются признаками раннего предупреждения климатических воздействий на субконтинентальных шкалах. Несмотря на обнаруженную пространственную синхронность прироста древесных колец механизм синхронизации лесной продуктивности и факторы её вызывающие пока не ясны.

Ранее, нами были обнаружены синхронные режимы работы фотосинтетического аппарата (ФСА) листовых пластинок лесообразующих листопадных бореальных видов на уровне кроны отдельных деревьев [2,3]. Целью данной работы было выяснение существования пространственной

когерентности фотосинтетической функции разных, близко растущих деревьев.

В работе представлены результаты мониторинга фотосинтетической активности бореальных лесообразующих видов и некоторых культурных листопадных кустарников в Кольской субарктике. В 2014-2015 осуществляли ежедневную запись флуоресценции хлорофилла ассимиляционных органов индикаторных образцов листопадных культурных и дикорастущих древесных пород, произрастающих в лесопарковой зоне западной территории Кольского полуострова. На основе полученных данных сравнивали многодневную динамику эффективности фотосинтеза, надежности фотозащитных систем и фотосинтетического аппарата разных листьев кроны близко растущих растений в процессе их акклимации к смене световых условий и похолоданиям.

Хлорофилл - основной хромофор ФСА, участвующий в улавливании фотонов, в регуляции перераспределения энергии возбуждения реакционных центров между фотохимической конверсией, формированием редокс-потенциала и протонного градиента на мембранах тилакоидов хлоропла-стов. Он выполнят эти задачи с высокой эффективностью, однако малая доля поглощённых фотонов высвечивается в виде красной флуоресценции. Флуоресценция зависит от метаболической активности, физиологического состояния растения и позволяет контролировать его светозависимую энергетику путём измерения флуоресценции листовых пла-