CC BY
27
БИОЛОГИЯ
УДК 581.522
БИОМОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ПСАММО-ФИЛЬНЫХ ОДНОЛЕТНИКОВ В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2008 г. М.Ю. Кондакова
In this paper the main peculiarities of biomorphology and population's structure of the 8 psammophyte annual plants, which are typical for sandy plants communities in the Rostov region were considered. The vital condition of the plant's populations was estimated also.
Структура фитопопуляций как целостных биологических систем - одна из актуальных проблем попу-ляционной ботаники [1-3]. Малоисследованный объект популяционной ботаники - малолетники [4, 5]. Интерес к этой проблеме обусловлен возможностью использования полученных данных для мониторинга состояния популяций растений, произрастающих на территориях с неблагоприятными экологическими условиями. В качестве объекта исследований выбраны 8 безрозеточных видов-малолетников, характерных для песчаных растительных сообществ в Ростовской области [6]: Chrysaspis aurea Greene, C. campe-stris (Schreb.) Desr., Logfia arvensis (L.) Holub, Lotus praetermissus Kuprian. Lythrum hyssopifolia L., Peplis alternifolia Bieb., Psyllium arenarium (Waldst. et Kit.) Poir., Trifolium arvense L.
Цель исследований - особенности морфологической конструкции псаммофильных однолетников с моноподиальным типом нарастания и возобновления побегов и связь ее с экологией и фитоценологией произрастания отдельных видов.
В задачи исследований входило изучение особенностей биоморфологии, структуры популяций видов: морфометрический анализ особей, их плотности, численности; анализ виталитетной структуры популяций.
Материал собирался в Шолоховском (ст. Вешен-ская, Еланская), Тарасовском (с. Ефремово-Степаново), Обливском и Цимлянском районах Ростовской области. Исследования проводились в основном на 2 крупных песчаных массивах - Казанско-Вешенском и До-но-Цимлянском.
При составлении экобиоморфологической характеристики [7] объектов исследования было взято 24 признака, из которых 16 описывают биоморфу вида, а 8 - экоморфу. Все они являются однолетними стерж-некорневыми травянистыми растениями с прямостоячими или восходящими побегами, моноподиальным типом нарастания и возобновления побегов. По классификации жизненных форм Раункиера, они являются терофитами, по кратности плодоношения - монокар-пиками; по способам распространения плодов и семян среди них встречаются как анемохоры, так и эн-до- и экзозоохоры. Они - щелочеустойчивые олиго-трофы, поскольку песок из-за своего химического состава обладает щелочной реакцией. Все объекты
исследования - растения длинного дня, причем большинство из них - гелиофиты.
Ниже приводится местоположение обследованных популяций псаммофильных однолетников.
1. Chrysaspis aurea - псаммофит 3-го порядка, произрастающий по лесным опушкам, берегам рек. Собран в окрестностях ст. Еланская (Шолоховский р-н, Ростовская область) (42°08' с.ш., 49°63' в.д.) в июле 2004 г. В состав злаково-разнотравных растительных ассоциаций, помимо объекта исследований, доля которого в сообществе составила 10 %, входили следующие виды: Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Poa angustifoia L., Trifolium repens L., Plantago major L., Medicago romanica Prod., Potentila recta L., Chrysaspis campestris, Lotus praetermissis, Galium verum L., G. aparine L. и др. Общее проективное покрытие растительного покрова -80 %. Средняя плотность - 9,75 экз./м2, объем популяции составляет около 200 особей.
2. Chrysaspis campestris - псаммофит 3-го порядка. Собирался в окрестностях ст. Еланская (Шолоховский район, Ростовская область (42°08' с.ш., 49°63' в.д.), популяция 1 (П1) - в июле 2004 и окрестностях с. Еф-ремово-Степаново (Тарасовский район, Ростовская область) (40°81' с.ш., 48°69' в.д.), популяция 2 (П2) -в июле 2005 г. В обоих случаях вид входил в состав разнотравно-злаковых растительных ассоциаций, где его доля составила 5-6 %. Видовой состав ассоциаций: Calamagrostis epigeios, Poa angustifoia, Medi-cago romanica, Galium aparine, Agrimoia eupatoria L., Securigera varia (L.), Trifolium repens, Chrysaspis aurea, Melilotus officinalis (L.) Pall, Melandrium album (Mill.) Garke,Veronica dillenii Crantz и др. Общее проективное покрытие растительного покрова - 70-80 %. Средняя плотность П1 - 9,3 экз./м2, объем популяции составляет около 250 особей; для П2 средняя плотность популяции составила 8,5 экз./м2, а объем популяции около 220 особей.
3. Logfia arvensis - псаммофит 2-го порядка. Произрастает в сосновых борах и по их опушкам, на песчаных местах, сухих склонах, около дорог. В исследованиях сравнивались две популяции: в Обливском районе (42°21' с.ш., 49°02' в.д.) П1 - местом сбора послужили растительные сообщества, сформировавшиеся на опушках в искусственных сосновых лесонасаждениях, в Тарасовском районе (40°95'с.ш., 48°67'в.д.); П2 -
придорожные группировки. Растения собирались в июне-июле 2005 г. В обоих случаях вид входил в состав разнотравно-злаковых ассоциаций. Видовой состав ассоциаций: Secale sylvestre Host, Poa bulbosa L., Coryza сanadensis (L.) Cronq., Centaurea diffusa Lam., Artemisia scoparia Waldst. et Kit., Berteroa incana (L.) DC., Artemisia austriaca Jacq., Achillea micrantha Willd. и др. Общее проективное покрытие растительного покрова - 40-60 %. Средняя плотность П1 - 30,4 экз./м2, объем популяции - около 900 особей; для П2 средняя плотность популяции составила 25,6 экз./м2, а объем популяции - около 400 особей.
4. Lotus praetermissus - псаммофит 3-го порядка. Произрастает по песчаным сырым участкам, на опушках пойменных лесов. Растения собирались в Шолоховском (42°08' с.ш., 49°63' в.д.) и Цимлянском районах. В Шолоховском районе в состав разнотравно-осоковых ассоциаций П1, помимо L. praetermissus (доля которого в фитоценозe составила 4-6 %), входят Carex melanostachya Bieb. ex Willd., Helichrysum arena-rium (L.) Moench, Achillea micrantha, Galium verum, Centaurium pulchellum (Sw.) Druce, Gnaphalium luteo-album L., Veronica anagallis-aquatica L. и др. Общее проективное покрытие травостоя 70 %. В Цимлянском районе П2 L. praetermissus являлся доминантом, помимо него в состав растительных сообществ входили Jun-cus bufonius L., Carex melanostachya и др. (разнотравные луговые ассоциации). Общее проективное покрытие растительного покрова - 90 %. Средняя плотность П1 - 69,7 экз./м2, объем популяции составляет около 2400 особей; для П2 - средняя плотность популяции -290 экз./м2, а объем популяции около 1800 особей.
5. Lythrum hyssopifolia - псаммофит 2-го порядка. Вид собран в первой половине июня 2005 г. на Доно-Цимлянском песчаном массиве (Цимлянский район), на сыром песчаном лугу. Растения находились в начале фазы цветения. В состав разнотравно-злаково-осоковых растительных ассоциаций, помимо L. hyssopifolia (доля которого в фитоценозe составила 2-3 %), входят Carex melanostachya, Juncus bufonius, Poa pratensis, Plantago major, P. lanceolata L., Veronica dillenii, Centaurium pulchellum, Trifolium repens, Lotus praetermissus и др. Общее проективное покрытие растительного покрова -60 %. Средняя плотность - 12,1 экз./м2, объем популяции - около 250 особей.
6. Peplis alternifolia - псаммофит 2-го порядка. Произрастает по сырым песчаным местам, в степных западинах, на лугах. Вид собран в первой половине июня 2005 г. на Доно-Цимлянском песчаном массиве (Цимлянский район) в западинах на сыром песчаном лугу. В состав разнотравно-осоковой ассоциации входят Juncus bufonius, Carex melanostachya, Poa pratensis, Veronica dillenii и др. Доля P. alternifolia в сообществе составляла более 50 %. Общее проективное покрытие растительного покрова - 70 %. Средняя плотность -79,5 экз./м2, объем популяции - около 1200 особей.
7. Psyllium arenarium - псаммофит 2-го порядка, произрастающий на открытых песках, может выступать доминантом в сообществе. Вид собирался в июле 2004 г. в Шолоховском районе (42°08' с.ш., 49°63 ' в.д.) -П1 и в июле 2005 г. в Обливском (42°21' с.ш., 49°02' в.д.) - П2. В Шолоховском районе P. arenarium являлся компонентом злаково-разнотравных сообществ, в
состав которых входили виды: Calamagrostis epigeios, Elymus giganteus Vahl, Achilea micrantha, Artemisia austriaca, Coryza canadensis, Thymus pallasianus H. Br., Trifolium arvense и др. В Обливском районе в состав злаково-разнотравных растительных ассоциаций, помимо объекта исследований, доля которого составила около 10 %, входили Poa angustifolia, Erygeron сanadensis, Achilea micrantha, Scabiosa ucrainica L., Artemisia austriaca, Helichrysum arenarium, Logfia ar-vensis и др. В сообществах при высокой плотности P. arenarium выглядит угнетенным, а при низкой у особи отмечаются хорошо разветвленной побеговой структурой. Общее проективное покрытие растительного покрова - 40-50 %. Средняя плотность П1 - 13,4 экз./м2, объем популяции - около 400 особей; для П2 средняя плотность популяции - 9,7 экз./м2, а объем популяции - около 290 особей.
8. Trifolium arvense - псаммофит 3-го порядка, произрастающий на пашнях, супесях, песках, часто как рудеральный сорняк. Материал для исследований собирался в Обливском районе (42°42' с.ш., 48°04' в.д.) в июле 2005 г. на территории Обливского лесхоза. В состав злаково-разнотравных растительных ассоциаций, помимо T. arvense, входили Koeleria cristata (L.) Pers., Secale sylvestre, Artemisia austriaca, Herniaria glabra L., Euphorbia stepposa Zoz, Hieracium echoides Lumn., Ber-teroa incana, Thymus pallasianus, Potentila arenaria Borkh., Artemisia marshaliana Spreng., Rumex acetosella L., Helichrysum arenarium, Scabiosa ucrainica L., Centaurea majorovii Dumb., Euphorbia seguierana Neck., Verbas-cum ovalifolia Donn ex Sims. Общее проективное покрытие растительного покрова - 65 %. Средняя плотность популяции - 60,2 экз./м2, объем популяции - около 1800 особей.
Для морфометрическиx исследований отобрано по 100 особей из каждой популяции исследуемых видов. Изучались признаки: высота растения, число метаме-ров главного побега, число боковых побегов и цветков или соцветий. Данные обработаны методами вариационной статистики [8]. Статистическая достоверность показателей определялась с помощью критерия Стью-дента. Корреляционный анализ проводился для обнаружения признаков и связи между ними; анализ вита-литетных спектров - для выявления состояния популяций. Плотность и численность популяций определялись по методике Ю.А. Злобина [1].
В пределах каждой популяции растений наблюдается несовпадение размеров особей и их отдельных структурных частей, поэтому наиболее универсально применяемой мерой изменчивости служат коэффициенты вариации [8]. Сравнивая их по таким параметрам, как высота растения, число метамеров главного побега, число боковых побегов, число соцветий (цветков), можно выделить следующие закономерности (таблица).
Внутри популяций самыми стабильными параметрами у модельных видов оказываются высота и число ме-тамеров главного побега. Наименее вариабельными по числу метамеров главного побега являются Trifolium arvense (12,75 %) и Chrysaspis campestris (12,78 %), далее следуют Lotus praetermissus (14,7 %) и Psyllium arenarium (14,9 %), максималь ная изменчивость по этому параметру свойственна Peplis alternifolia
Вариабельность основных морфометрических параметров псаммофильных однолетников
Коэффициент вариации, %
Вид Высота Число метамеров Число боковых Число соцветий
растения главного побега побегов (цветков)
Chrysaspis aureum 47 25 37,5 73
Chrysaspis campestris: П1 24 12,78 39,9 64,45
П2 41,2 11,5 52,13 76,95
Logfia arvensis: П1 19,2 19,59 98 47,12
П2 33,7 31,33 57,75 59,67
Lotus praetermissus: П1 27,6 17,4 89,6 85,5
П2 15,96 14,91 72,56 70,3
Lythrum hyssopifolia 34,6 32,93 71,06 -
Peplis alternifolia 24,26 25,12 — -
Psyllium arenarium: П1 24,19 14,7 78,17 77,49
П2 37,67 19,45 - 75,9
Trifolium arvense 17,16 12,75 40,93 56,46
(32,93 %). По высоте растения самые низкие значения коэффициента вариации отмечены у Logfia arvensis и Lotus praetermissus, а самые высокие - у Chrysaspis campestris и Psyllium arenarium. По внутрипопуляци-онным показателям данный признак - второй по стабильности. У большинства видов максимальной вариабельностью обладает верхняя часть разветвленного побега, несущая цветки и соцветия. Максимальный коэффициент вариации (75,9 %) принадлежит Psyl-lium arenarium, а минимальный по данному параметру (47,1 %) - Logfia arvensis. У части видов (Psyllium arenarium, Lotus praetermissus) максимальной вариабельностью обладает число боковых побегов (78,18 и 89,6 %).
Результаты корреляционного анализа, проводившегося по парам признаков: высота растения - число ме-тамеров главного побега, высота растения - число боковых побегов, высота растения - число цветков, число боковых побегов - число цветков показывают, что тесно взаимосвязаны друг с другом признаки «высота растения - число метамеров главного побега» (коэффициент корреляции (г) находится в пределах 0,5-0,9); 75 % изученных видов имеют высокую положительную и 25 % среднюю корреляции. Максимальные значения коэффициента корреляции по названной паре признаков характерны для Logfia arvensis (0,8-0,9); эти же признаки внутри популяций L. arvensis наименее вариативны. Для пары высота растения - число боковых побегов у Lythrum hyssopifolia корреляция высокая (г=0,7); у остальных видов г колеблется в пределах 0,1 -0,8. Степень связи признаков высота растения и число цветков (соцветий) в основном средняя, хотя в целом г варьирует от 0,3 до 0,7.
Также рассчитана множественная корреляция между признаками: высота растения, число боковых побегов, число цветков (соцветий). Для всех видов она высокая положительная (г составил от 0,7 до 0,8).
Кривая роста главного побега у изучаемых видов в большинстве случаев одновершинная. На рис. 1 четко отражено подразделение главного побега на несколько морфолого-функциональных зон. В зоне торможения, включающей в себя от 1 до 5 метамеров, наблюдается постепенное увеличение их размера. В зоне обогащения у некоторых видов продолжает наблюдаться увеличение длины метамера (например, у Lotus
praetermissus), у большинства же видов на данную область приходится пик роста, после которого идет стремительное уменьшение размеров (пик роста у разных видов приходится с 5 по 10 метамер). Генеративная зона у всех видов характеризуется более плавным по сравнению с зоной обогащения уменьшением длины метамеров. В большинстве случаев она включает в себя половину и более метамеров главного побега.
Длина метамера, мм 40
1 4 7 10 1 3 16 19 22 25 28 .
Номер метамера
номер метамера
—О— Chrysaspis campestris П1 ---д--- Logfia arvensis П ; —|— Lotus praetermissus П1; —*-- Lythrum hyssopifolia;
----Psyllium arenarium П2;
—■—Trifolium arvense;
-Chrysaspis campestris П2;
.......Logfia arvensis П2 ;
—о— Lotus praetermissus П2 —o— Peplis alternifoli a; ------Psylli um arenarium П 1;
Рис. 1. Сравнительная характеристика морфометрии главного побега
Исключением из этой закономерности стал Logfia arvensis - вид, обладающий максимальным числом и слабо варьирующей длиной метамеров главного побега. Здесь зона обогащения плавно переходит в генеративную, ярко выраженных крупных пиков не наблюдается, но имеется множество мелких, что тоже нормально.
Виталитетный анализ популяций проводился по двум признакам: высоте растения, числу метамеров главного побега. Статистическая достоверность подтверждалась с помощью критерия хи-квадрат (х2) (рис. 2).
35
30
25
20
5
0
5
0
Вид
Chrysaspis Chrysaspis Logfia arvensis Logfia aivensis Lotus Lotus Lythrum Peplis Psyllium Psyllium Trifolium
campestris П1 campestris П2 П1 П2 praetermissus praetermissus hyssopifolia alternifolia arenarium П1 arenarium П2 arvense
П1 П2
□ -класс виталитета а; □ - класс виталитета б;
- класс виталитета c
Вид
Chrysaspis Chrysaspis Logfia arvensis Logfia arvensis Lotus Lotus Lythrum Peplis Psyllium Psyllium Trifolium
campestris П1 campestris П2 П1 П2 praetermissus praetermissus hyssopifolia alternifolia arenarium П1 arenarium П2 arvense
П1 П2
б
Рис. 2. Базовые виталитетные спектры популяций: а - высота растений; б - число метамеров главного побега; ось ординат -
относительная плотность распределения
Согласно базовым спектрам по высоте растения, большинство популяций находятся в процветающем состоянии; равновесными являются П2 Lotus praetermissus и популяция Peplis alternifolia, а депрессивной - П1 Logfia arvensis (рис. 2а). Анализируя состояние популяций по количеству метамеров главного побега, можно отметить изменение статуса части процветающих популяций на равновесные (П2 Logfia arvensis, Lythrum hyssopifolia) и депрессивные (П1 и П2 Psyl-lium arenarium) (рис. 2б).
Таким образом, исследуемые популяции можно разделить на 4 группы: процветающие, равновесные, депрессивные и популяции, состояние которых различается по разным признакам. Процветающими являются популяции Chrysaspis campestris (П1 и П2), Lotus praetermissus (П1) и Trifolium arvense. Здесь преобладают особи среднего и низшего класса виталитета (b и с). Депрессивной по обоим признакам можно считать популяцию Logfia arvensis (П1), где наблюдается преобладание высшего класса виталитета (a). Равновесной является популяция Peplis alternifolia.
К четвертой группе относятся популяции Logfia arvensis (П2), Lotus praetermissus (П2), Lythrum hyssopifolia, Psyllium arenarium (П1 и П2). Вычисление индекса виталитета (Q) проясняет статус некоторых из них. Согласно отношению значения Q и низшего класса виталитета, П2 Lotus praetermissus и Logfia arvensis по обоим признакам можно отнести к процветающим, а П1 и П2 Psyllium arenarium - к депрессивным популяциям. Что касается Lythrum hyssopifolia, то значения Q и базовый спектр подтверждают статус процветающей популяции по высоте растения, по числу метамеров главного побега базовый спектр характеризует ее как равновесную, а значение Q - депрессивную. Этому может быть следующее объяснение. Особи в популяции находятся в благоприятных условиях произрастания, но их доля в фитоценозе мала. По обоим признакам в популяции преобладают особи класса b - со средними размерами и числом метамеров главного побега. Значительно меняются лишь доли классов a и с, т.е. имеется в популяции значительная доля особей маленьких размеров, но с
а
о
большим числом метамеров главного побега. Возможно, это связано с высокой межвидовой и внутривидовой конкуренцией, плотностью особей разных видов. Поскольку в сообществе преобладают многолетние виды, то главной стратегией Ь. ИуББорИоНа является закрепление в сообществе с устоявшимся видовым составом. Акцент в развитии особей поэтому делается на скорейшее достижение минимально возможных размеров и вегетативной массы для зацветания. Этим и объясняется наличие в популяции значительной доли особей маленьких размеров, но с большим числом метамеров главного побега, и несовпадение в жизненных состояниях популяции по высоте растения и числу метамеров главного побега.
Таким образом, при изучении особенностей биоморфологии и структуры популяций псаммофильных однолетников с моноподиальным типом нарастания и возобновления побегов, являющихся представителями псаммофильных вариантов луговых и степных фитоценозов, было выявлено, что самыми стабильными признаками являются высота растения и число метамеров главного побега. У большинства видов максимальной вариабельностью обладает верхняя часть разветвленного побега, несущая цветки и соцветия (область общего соцветия); тесно взаимосвязаны друг с другом признаки высота растения - число ме-тамеров главного побега, степень связи высоты рас-
тения и числа цветков (соцветий) в основном средняя. Выявлены общие закономерности роста главного побега у изучаемых видов: кривая роста, подразделяющаяся на несколько морфолого-функциональных зон, в большинстве случаев одновершинна. Виталитетное состояние популяций большинства видов процветающее и равновесное, что подтверждают базовые спектры и индекс виталитета популяций.
Литература
1. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989.
2. Злобин Ю.А. // Успехи совр. биологии. 1996. Т. 116. № 2. С. 133-146.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998.
4. МарковМ.В. // Биол. науки. 1987. № 6. С. 39-45.
5. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань, 1990.
6. Флора Нижнего Дона (определитель). Ч. 1. Ростов н/Д, 1984.
7. Голубев В.Н. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1972. Вып. 6.
Т. 67. С. 72-79.
8. Шмидт В.И. Математические методы в ботанике. Л., 1984.
Южный федеральный университет_26 сентября 2007 г.
