CC BY
161
УДК 581.4 : 582.594 : 58:502.75
БИОМОРФОЛОГИЯ EPIPACTISPAIUSTRIS (L.) CRANTZ С ПОЗИЦИИ ОХРАНЫ ВИДА
Е.И. Чупракова Н. П. Савиных
Вятский государственный гуманитарный университет, 610007, г. Киров, ул. Ленина, 198
e-mail: botany@vshu.kirov.ru
Описаны особенности строения, структурнофункциональные зоны побегово-корневого комплекса (ПКК), модель побегообразования и сезонное развитие Epipactis palustris. Выделены универсальный и 8 типов элементарных модулей, слагающих тело растения.
Ключевые слова: биоморфология, структурная организация, структурно-функциональная зона, модель побегообразования, сезонное развитие, побегово-корневой комплекс, Epipactis palustris.
Введение
Сохранение биологического разнообразия от видового до экосистемного - одна из глобальных проблем человечества. Наибольшее значение имеет сохранение видов. Изучение побегообразования, сезонного развития, формирования жизненной формы отдельных, особенно редких и охраняемых растений на границах их ареалов, позволяет по-новому оценить эту проблему применительно к конкретным видам.
Семейство Orchidaceae - одно из крупнейших среди однодольных покрытосеменных. Орхидеи отличаются своеобразной морфологией и особенностями жизненного цикла. Эта древняя группа растений включает значительное число редких и исчезающих видов, которые чутко реагируют на антропогенные воздействия и одними из первых выпадают из состава растительных сообществ [1, 24].
В последние годы изучены биоморфология и ценопопуляциии отдельных видов в ряде регионов России [1, 2, 4, 7, 12, 25]. Орхидные северо-востока европейской части России в этом плане изучены недостаточно; имеются работы об эколого-фитоценотических особенностях башмачков настоящего - Cypripedium calceolus L. и пятнистого - C. guttatum Sw. [26], кокушника длиннорогого - Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. [5] и редких видов орхидных Печоро-Илычского заповедника [14] в Республике Коми.
Многие аспекты популяционной биологии, структурной организации, своеобразия онтогенеза и сезонного развития орхидных региона требуют дальнейшего детального изучения.
Поэтому объектом наших исследований стал Epipactis palustris (L.) Crantz (сем. Orchidaceae) - дремлик болотный - «редкий вид» с III-ей категорией охраны, внесенный в Красную книгу Кировской области [9], Среднего Урала [10] и других регионов России, а также в Красную книгу Украины [11], в связи с чем необходим контроль за состоянием популяций этого вида.
Целью работы стало изучение особенностей биоморфологии E. palustris для оценки состояния вида в природе вблизи северной границы ареала в подзоне южной тайги.
Объекты и методы исследования
Изучена ценопопуляция E. palustris, произрастающая в окрестностях села Ни-зево (Фалёнский район Кировской области) на предполагаемой к охране территории [17]. Она расположена в подзоне южной тайги (пойма реки Чепцы) в пределах болотистого комплекса пушициево-вахтово-сфагнового с пятнами дремлика болотного и змеевика большого - Bistorta major S. F. Gray, среди заболоченного редколесья. Цено-популяция имеет высокую численность и плотность (до 100 и более побегов на 1 м2).
Стабильность её поддерживается активным вегетативным возобновлением и длительной жизнью подземных органов. Существование этой ценопопуляции обусловлено, по-видимому, особыми условиями экотопа.
Исследования проводили в 2009-2010 годах. Кроме того, проанализированы гербарные образцы ведущих отечественных гербариев: IBIW, LE, MOSP и гербарные коллекции Вятского государственного гуманитарного университета.
В ходе работы использовали сравнительно-морфологический метод [18, 19 и др.]. Для детального изучения структуры побегов и сезонного развития анализировали не менее 10 растений каждый месяц в течение вегетационного периода. Поскольку семенных особей найти не удалось, рассматривали особи только вегетативного происхождения. При полевых и камеральных исследованиях учитывали следующие признаки: высота и число метамеров надземного побега, длина соцветия, число цветков, размеры листьев срединной формации, соотношение их длины и ширины, длина влагалища и междоузлий, число жилок у листьев. При изучении подземных органов оценивали число метамеров и длину геофильной части побега, длину междоузлий, число почек возобновления и придаточных корней, длину побега замещения и число центров закрепления особи. Легкий моховой субстрат и влажная почва позволяли рассматривать растения без изъятия их из состава ценопопуляции.
Морфологическое описание дремлика выполняли на основе собственных наблюдений с использованием современной терминологии [8]. Жизненную форму характеризовали по И. Г. Серебрякову [21] с учетом современных представлений [16]. Структурно-функциональные зоны побегов выделяли согласно взглядов Troll [28] с учетом последующих дополнений [3]. Структуру побегов рассматривали с позиции модульной организации растений [15].
Результаты и их обсуждение
E. palustris - поликарпик; многолетнее явнополицентрическое вегетативноподвижное длиннокорневищное летнезеленое травянистое растение; криптофит (геофит) по Х. Раункиеру [27]. Характеризуется активным вегетативным расселением и размножением, полной нормальной специализированной морфологической дезинтеграцией путём перегнивания старых участков корневища.
При характеристике структурной организации E. palustris использовали термин «побегово-корневой комплекс» (ПКК), предложенный И. В. Татаренко [25]. Это особая целостная комбинация побега и корня орхидных, повторяющаяся в пространстве и во времени с определенной ритмичностью. ПКК E. palustris в основном соответствует мо-нокарпическому побегу трав в понимании И. Г. Серебрякова [20]. В зрелом генеративном онтогенетическом состоянии он состоит из двух специализированных участков -почвенного (геофильного) вегетативного и надземного (воздушного) вегетативногенеративного.
Геофильный (базальный) участок образуется в предыдущий цветению вегетационный период и является, как у других длиннокорневищных многолетних трав, промежуточной фазой в развитии монокарпического побега. Эта часть хорошо развита: толщиной до 0,7 см в узлах закрепления, образована длинными междоузлиями (2-7 см) с чешуевидными листьями (низовой формации 1 типа), в пазухах которых могут быть спящие почки. Замечено, что растение занимает территорию в основном за счёт второго метамера каждого годового прироста; длина его междоузлия значительно превышает остальные (до 7 см). Третий метамер служит для закрепления и возобновления. Он имеет несколько придаточных корней: 2 коротких (1-3 см) горизонтально расположенных в верхних горизонтах почвы и 3-6 вертикальных значительно более длинных (7-15 см), служащих для закрепления побега; почку регулярного возобновления и катафилл (лист низовой формации 2 типа с редуцированной до 1 см листовой пластинкой). Далее по побегу, в зоне поворота расположен метамер с коротким (0,2 см) междоузлием, узлом, коротким (до 1-2 см) влагалищным листом низовой формации 2 типа. По терминологии И. В. Татаренко [25] это влагалищный лист. В па-
зухе его находится почка, сходная по структуре с почкой регулярного возобновления, которая не всегда трогается в рост и способна перейти в разряд спящих.
Надземный вегетативно-генеративный участок побега развивается после периода покоя, во второй вегетационный сезон и состоит из повторяющихся разнотипных метамеров. Метамеры с длинными (до 3-4 см) междоузлиями в основании постепенно сменяются более короткими (до 1-2 см) в средней части, а потом снова удлиняются непосредственно перед соцветием. Большая часть метамеров содержит разнотипные влагалищные листья. Листовая серия в соответствии с терминологией И. Г. Серебрякова [20] и нашими дополнениями выглядит следующим образом. Пластинка влагалищного листа первого метамера редуцирована. Это тоже лист низовой формации 2 типа, но несколько длиннее такого же листа на геофильной части: достигает в длину 3-4 см. Лист у второго метамера имеет листовую пластинку меньшую, чем у типичного листа срединной формации, и с округлой верхушкой; это лист срединной формации 1 типа. Выше по побегу расположено обычно пять метамеров с типичными листьями (листья срединной формации 2 типа) - зелеными по И. В. Татаренко [25]. Это нормально развитые листья с заостренной верхушкой, 8-15 (30) см длиной, 1,5-2,5 (4) см шириной. В верхней части побег содержит 1-2 метамера с листьями срединной формации 3 типа - переходными к листьям верховой формации. Они сидячие, меньших размеров (до 6-9 см длиной и
0,5-1,2 см шириной), с небольшим числом жилок (1-3).
Соцветие дремлика - рыхлая кисть, 6-15 (22) см длиной, из 9-12 (6) поникающих цветков. Прицветники - листья верховой формации - ланцетные, короче цветков, лишь самые нижние равны им. Цветки - довольно крупные, декоративные [6].
В составе ПКК дремлика, как и у монокарпических побегов трав сезонного климата, отчётливо выделяются структурно-функциональные зоны:
Нижняя зона торможения представлена геофильной частью ПКК, состоит из 2 метамеров с чешуевидными листьями (рис. 1; 1);
Зона возобновления состоит из метамера с катафиллом и придаточными корнями в геофильной части ПКК (рис. 1; 2);
Средняя зона торможения образована 2 метамерами с листьями низовой формации 2 типа и 8-9 метамерами с листьями срединной формации разных типов (рис. 1; 3);
Соцветие (рис. 1; 4).
С позиции модульной организации растений [15] в структуре ПКК E. palustris выделили все три категории модулей: элементарный, универсальный и основной. Элементарный модуль - это элементарная, далее неделимая на однотипные элементы биоморфологическая единица побегового тела, которая закладывается в течение одного пластохрона (соответствует элементарному метамеру). Элементарных модулей в составе ПКК дремлика 8: длинное междоузлие, узел с чешуевидным листом и почкой в нижней зоне торможения; в зоне возобновления - длинное междоузлие с придаточными корнями, узел с катафиллом и почкой регулярного возобновления; в средней зоне торможения - короткое междоузлие, узел с листом низовой формации 2 типа и почкой, сходной по структуре с почкой регулярного возобновления, из которой изредка образуется дополнительный побег замещения; длинное междоузлие, узел с листом низовой формации 2 типа и почкой; длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и почкой; короткое междоузлие, узел с листом срединной формации и почкой; у главного соцветия - короткое междоузлие, узел с листом верховой формации (брактеей) и цветком. Иногда в средней зоне торможения формируется длинное междоузлие, узел с листом низовой формации 2 типа и побегом п + 1 порядка.
Рис. 1. Структурно-функциональные зоны ПКК E. Palustris
Пояснения структурно-функциональных зон (1 -4) в тексте: а - многолетняя часть ПКК; б - однолетняя часть ПКК; в - лист низовой формации 1 типа; г - лист низовой формации 2 типа; д - лист срединной формации 1 типа; е - лист срединной формации 2 типа; ж - лист срединной формации 3 типа; з - соцветие; и - почка; к - придаточные корни.
Из элементарных модулей строится универсальный - элементарная биоморфо-логическая единица побеговой системы растения, соответствующая одноосному побегу, которая формируется в результате закономерного развития определенных типов элементарных модулей и определяется длительностью моноподиального нарастания одноосного побега за счет его верхушечной меристемы. У E. palustris универсальный модуль представлен ПКК. Надземные части ПКК отмирают в конце вегетационного периода, а геофильный участок, преобразуясь в резид - терм. Е. Л. Нухимовского [13] -входит в состав многолетнего симподиального корневища. Резиды остаются живыми в составе корневища до 9 лет. Из-за статуса охраняемого растения мы не имели возможности значительно подкапывать растения для уточнения сохранности морфологической целостности особей.
Поскольку на смену ПКК образуется обычно один новый ПКК, корневище строится по типу симподия-монохазия. Оно состоит из резидов ПКК прошлых лет и ПКК текущего года и представляет собой основной модуль дремлика болотного - пространственно-временную структуру, формирующуюся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющуюся в онтогенезе у зрелых генеративных особей; это элементарная биоморфологическая единица особи.
Иногда в зоне поворота побега (в нижней части средней зоны торможения) образуется дополнительный побег замещения из почки, сходной по структуре с почкой регулярного возобновления. Таким образом, происходит ветвление корневища, формируется новый основной модуль и расширяется территория, занятая растением.
ПКК дремлика развиваются согласно симподиальной длиннопобеговой, по классификации Т. И. Серебряковой [23], модели побегообразования.
Изучение сезонного развития ПКК E. palustris показало следующие особенности его формирования. Внутрипочечная фаза развития продолжается около 12 меся-
цев: с заложения в виде дочерней почки в верхушечной почке геофильного участка к осени до начала развития из неё на следующий год геофильного побега. Внепочечная фаза начинается во время цветения исходного ПКК, в конце июня - начале июля. К сентябрю формируется геофильный побег с собственной верхушечной почкой, в которой заложены все зачаточные структуры надземного вегетативно-генеративного участка побега, включая соцветие, и дочерние почки из нескольких первых вегетативных метамеров будущего ПКК. В это же время на третьем междоузлии геофильного побега образуются придаточные корни. Это промежуточная фаза в развитии ПКК, которая продолжается до следующего вегетационного периода. На третий год начинается фаза вегетативного ассимилирующего побега, которая продолжается до начала бутонизации. После цветения и плодоношения, в конце сентября - начале октября надземная вегетативно-генеративная часть ПКК отмирает, а геофильный участок в составе корневища существует еще около 9 лет. К моменту отмирания надземной части уже сформированы геофильные (один или два) участки следующих ПКК замещения. Таким образом, несмотря на односезонное существование надземной части ПКК, полный онтогенез побега с учётом фазы вторичной деятельности, по терминологии Т. И. Серебряковой [22], продолжается до 12 лет.
Заключение
Описанные особенности биологии дремлика и уникальность исследуемой ценопо-пуляции убеждают в необходимости охраны вида. Несмотря на обилие надземных побегов, создающих высокую плотность, ценопопуляция представлена, по-видимому, небольшим числом особей, в расчёте на целостный организм. Вегетативное возобновление, активный захват территории и продолжительное сохранение подземных участков ПКК обеспечиваются уникальными особенностями биоморфологии этого вида и условиями экотопа. В отличие от других длиннокорневищных трав у дремлика развивается не несколько, а почти всегда один побег замещения. Многочисленность рассмотренной цено-популяции - результат достаточных условий для развития большого числа основных модулей. При снижении влажности - основного лимитирующего развитие этого растения фактора - закономерно снизится и численность ценопопуляции, и успешность существования особей. Поэтому единственным способом сохранения вида и поддержания его стабильности, в отличие от других редких растений (например, степняков в сосновых лесах), является полная сохранность всей природной экосистемы как местообитания вида.
Авторы выражают благодарность аспиранту кафедры биологии ВятГГУ Дегтеревой О. П. и студентам естественно-географического факультета Рублеву Д. и Сивкову А. за помощь в сборе полевых материалов.
Список литературы
1. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1998. - 16 с.
2. Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - М., 2010. - 44 с.
3. Борисова И.В., Попова Т.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав / / Ботанический журнал. - 1990. - Т.75, №10. - С.1420-1425.
4. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1992. - 20 с.
5. Валуйских О.Е. Популяционная биология Оушпайепіа еопорзеа ^.) ^ Br. (ОгоЫйаоеае) на северной границе ареала: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2009. - 18 с.
6. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Дремлик болотный // Биол. флора Московской области. - 1997. - Вып.13. - С.51-62.
7. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (ОгоЫйаоеае Juss.) на ранних стадиях их развития: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1999. - 24 с.
8. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учеб. пособие. - Изд. 2-е, испр. и доп. - М., 2005. - 256 с., ил.
9. Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы / Отв. ред.
Л.Н. Добринский, Н.С. Корытин. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2001. - 288 с.: ил.
10. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - Екатеринбург, 1996. - 279 с.
11. Красная книга Украинской ССР. - Киев, 1980. - 281 с.
12. Набиуллин М.И. Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Пермь, 2008. - 16 с.
13. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. Теория организации биоморф. - М.: Недра, 1997. - 630 с.
14. Плотникова И.А. Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2006. - 18 с.
15. Савиных Н.П. Модули у растений // Труды II международной конференции по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С.95-96.
16. Савиных Н.П. Методы биоморфологических исследований // Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды: Материалы всероссийской научной школы для молодежи (в 3 частях). Ч. 2. Семинары. - Киров: ООО «Лобань», 2009. - С.16-21.
17. Савиных Н.П., Пересторонина О.Н., Киселева Т.М., Рябова Е.В., Шабалкина С.В., Скуматов Д.В., Рябов В.М. Научно-обоснованная перспективная схема развития особо охраняемых природных территорий Кировской области. - Киров, 2009. - 303 с.
18. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. Ч.1. // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1948. - Т.53, Вып.2. - С.49-66.
19. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. Ч.2. // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1949. - Т.54, Вып.2. - С.47-62.
20. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М., 1952. - 391 с.
21. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / / Полевая геоботаника. - Л.: Наука, 1964. - Т.3. - С.146-208.
22. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971. - 360 с.
23. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М., 1981. - С.161-179.
24. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. - М.; 1996. - 207 с.
25. Татаренко И.В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии: Дисс. ... докт. биол. наук. - М., 2007. - 429 с.
26. Тетерюк Л.В., Мартыненко В.А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю. Биология и экология редких растений республики Коми. - Екатеринбург, 2003. - 180 с.
27. Raunkier C. The life forms of plants and statistical plant geography. - Oxford, 1934. - 632 p.
28. Troll W. Die Infloreszenzen. - Jena: Fischer Verlag, 1964. - B.1. - 615 p.
BIOMORPHOLOGY OF EPIPACTISPALUSTRIS (L.) CRANTZ FROM THE POINT OF VIEW OF THE PROTECTION OF THE SPECIES
Vyatka State University of Humanities, 198 Lenin St., Kirov, 610007, Russia
E.I. Chuprakova N.P. Savinykh
Features of the structure, structural-functional zones of the shoot-root complex (SRC), forthputting model and seasonal development of Epipactis palustris are described. A universal module and 8 types of the elementary modules composing the body of a plant are allocated.
e-mail: botany@vshu.kirov.ru
Key words: biomorphology, structural organisation, structurally functional zone, forthputting model, seasonal development, shoot-root complex, Epipactis palustris.
