CC BY
62
УДК 582.746.51:581.4 (470.621) ББК 28.592 (2Рос.Ады) Е 34
Бднич Е.М.
Старший преподаватель кафедры физиологии факультета естествознания Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593938, e-mail: ednich@mail.ru Толстикова Т.Н.
Доцент кафедры ботаники факультета естествознания, директор Ботанического сада Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593941, e-mail: mekedaherb@inbox.ru
Биоморфологические особенности представителей рода Acer L. (.Aceraceae) в условиях предгорной зоны Республики Адыгея
(Рецензирована)
Аннотация. Приведены результаты изучения биоморфологических особенностей родового комплекса Acer L. в условиях предгорий Северо-Западного Кавказа, коллекции родового комплекса Acer L. ботанического сада Адыгейского государственного университета, насчитывающей тринадцать видов и шесть садовых форм. Проведенные биометрические измерения позволили выявить продолжительность роста и морфологию листовых пластинок у местных и интродуцированных видов. Большинство морфологических признаков листьев рода Acer имеет высокую и очень высокую степень изменчивости. По стоматографическим показателям наибольший коэффициент вариации изучаемых признаков у А. trautvetteri, наименьший — у A. tataricum. Наибольшее количество устьиц на абаксиальной стороне наблюдается у A. platanoides и A. tataricum, что является результатом адаптации растения к природным условиям. Увеличенное количество устьиц, сопровождающееся их уменьшенными размерами, является признаком ксероморфности листьев.
Ключевые слова: Acer L., предгорья Северо-Западного Кавказа, биологические особенности, морфология, адаптация.
Ednich Е.М.
Senior Lecturer of Physiology Department of Natural Science Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593938, e-mail: ednich@mail.ru Tolstikova T.N.
Associate Professor of Botany Department of Natural Science Faculty, Director of Botanical Garden, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593941, e-mail: mekedaherb@inbox.ru
Biomorphological features of members of the genus Acer L. (Aceraceae) in the foothill zone of Adyghea Republic
Abstract The paper provides the results of study of biomorphological features of generic complex Acer L. in the conditions of the foothills of the North-West Caucasus and a collection of generic complex Acer L. of Botanical Garden of the Adyghe State University, comprising 13 species and six garden forms. The conducted bio-metric measurements revealed the duration of growth and morphology of the laminae from local and introduced species. Most of the morphological characters of leaves of the genus Acer have high and very high degree of variability. According to stomatographic indicators, the largest coefficient of variation of the studied traits is in A. trautvetteri, the lowest is in A. tataricum. The largest number of stomata on the abaxial side is observed in A. platanoides and A. tataricum, which is the result of plant adaptation to natural conditions. The increased number of stomata, accompanied by their reduced dimensions, is a sign ofxeromorphic leaves.
Keywords: Acer L., the foothills of the North-West Caucasus, biological characteristics, morphology, adaptation.
На территории Российской Федерации известно около 20 видов кленов, среди которых широко распространены клен остролистный (Acerplatanoides L.), клен татарский (Acer tataricum L.), клен полевой (Acer campestre L.) и клен белый, или псевдоплатановый (Acer pseudoplatanus L.). В основном они растут в европейской части России. В Красную книгу России занесен клен японский (Acer japonicum L.) [1]. На территории Республики Адыгея (Северо-Западный Кавказ) изучение биоморфологических особенностей родового комплекса Acer L. не проводилось, хотя в настоящее время работы по инвентаризации флоры особо актуальны, поскольку проблема сохранения биологического разнообразия входит в число приоритетных задач современной биологии.
Материал и методы исследования
Материалом для исследований послужила коллекция родового комплекса Acer L. ботанического сада Адыгейского государственного университета (БС АГУ), насчитывающая 13 видов и 6 садовых форм. Проводились биометрические измерения листовых пластинок у интродуцированных и местных видов. Изучался устьичный аппарат и эпи-дермальные клетки мацерационным методом и микроскопированием с помощью микроскопа Биомед 5 (объективы 4, 8, 10, 40, 100, окуляры 10х, 15х) и окулярного микрометра. Изучали верхнюю и нижнюю эпидерму, выясняли тип устьичного аппарата, число эпидермальных клеток и устьиц в поле зрения микроскопа с пересчетом на 1 мм2, измеряли длину и ширину устьиц с подсчетом средней величины и стандартного отклонения. При описании эпидермиса листовой пластинки использовали методику С.Ф. Захаревича и М.А. Барановой [2, 3].
С помощью коэффициента вариации оценивали размах изменчивости признаков. Расчет статистических характеристик проводили в программе Microsoft Excel. Уровни варьирования приняты по Г.Н. Зайцеву: Су>20% - высокий, Су=11-20% - средний, Су<10% - низкий [4].
Результаты и их обсуждение
Представители рода Acer L. - древесные растения, листопадные, преимущественно деревья, реже кустарники. Листья у кленов супротивные, простые или иногда сложные. Простые листья бывают лопастными или реже цельными. Сложные листья обычно перистые, с небольшим количеством листочков (3-7). Многие представители рода по-лигамны, некоторые виды способны к образованию особей противоположных половых типов и цветков разного морфологического строения и функционального назначения. Морфологическая структура репродуктивных почек кленов различна: они бывают как генеративные (специализированные), так и генеративно-вегетативные (смешанные). У кленов A. rubrum, A. saccharinum и A. negundo соцветия закладываются в генеративных почках. У остальных видов соцветия закладываются в генеративно-вегетативных почках. У кленов A. saccharinum и A. negundo (мужские) цветочные почки всегда занимают боковое положение на побеге, у остальных видов - как боковое, так и верхушечное. Цветочные почки четко отличаются от вегетативных (листовых) только у А. saccharinum. Величина их у разных видов колеблется от 1,2 мм (у A. ginnala) до 1,5 мм (у A. pseudoplatanus).
Плоды кленов ботаники относят к разряду многосемянных синкарпных и называют дробными, так как они распадаются на односемянные орешковидные плодики [5, 6]. По наличию крыловидного выроста эпикарпия их называют двукрылатками.
Коллекции родового комплекса Acer L. ботанического сада Адыгейского государственного университета представлена тринадцатью видами и шестью садовыми формами: Acer buergerianum Mig. [A. trifidum Hook. ct Arn.] - клен Бургера, трехраздель-ный, в природно-климатических условиях предгорий Адыгеи клен Бургера неустойчив - ветви растения обмерзают при температуре ниже -25°С; Acer campestre L. - клен полевой, равнинный; Acer ginnala Maxim. - клен Гиннала, приречный; Acer ibericum Bieb. [Acer monspessulanum ssp. ibericum (Bieb.) Yalt.] - клен грузинский; Acer laetum C.A. Mey. - клен светлый; Acer negundo L. - клен американский, ясенелистный, в БС АГУ произрастают 'Albo-marginatum \ 'Aureum \ llamingo \ в настоящее время широко распространен и относится к серьезным инвазивным видам, обнаружено вторжение этого вида в природные местообитания на территории Республики Адыгея [7]; Acer palmatum Trunb. - клен пальмовидный, веерный; Acer platanoides L. - клен платано-видный, острый, в БС АГУ произрастают A. platanoides "Crimson King" - форма с пурпурными в течение всего сезона листьями; A. platanoides "Golden Globe" форма с жел-
товато-зелеными листьями; Acer pseudoplatanus L. - клен ложноплатановый, белый, явор и его форма A. pseudoplatanus L. 'Purpureum \ Acer saccharinum L. - клен сахаристый, ложносахарный, серебристый; Acer tataricum L. - клен татарский; Acer trautvetteri Medw. - клен Траутфетера; Acer truncatum Bunge - клен усеченный.
Проведенные биометрические измерения позволили выявить продолжительность роста и морфологию листовых пластинок у интродуцированных (A. saccharinum, А. truncatum, A. ginnala, A. negundo) и местных (A. pseudoplatanus, A. campestre, А. pseudoplatanus "Purpureum \ A. platanoides, A. tataricum) видов клена. Рост однолетних побегов кленов начинается одновременно с распусканием листьев, в среднем 20.111-23.III. Самый короткий период роста побегов (28-33 дней) отмечен у Acer ibericum, а наиболее продолжительный (54-59 дней) у A. pseudoplatanus, A. negundo, А. saccharinum. У A. saccharinum и A. truncatum единичные побеги растут до 100 дней. Наибольший прирост отмечен у A. truncatum - 24,8±3,89, наименьший - у местного вида А tataricum - 8,4±0,38 (табл. 1).
Выявлено значительное разнообразие формы листовых пластинок у представителей рода Acer L. - от цельных до лопастных с различной степенью выраженности лопа-стности с пальчатым жилкованием. Световые листья по периферии кроны крупнее, имеют более плотные листовые пластинки с яркой окраской и с относительно более мощно развитыми жилками.
A. platanoides - листья пяти- или семилопастные, длиной 8,8±1,1 см, (Су=40,1%), шириной 10±1,4 см (Су=42,8%), соотношение длины к ширине 0,9. Три верхние лопасти почти равные, нижние - значительно мельче; лопасти крупно выемчато-зубчатые, тонко заостренные. Черешок длиной 8,3±1,3 см, (Су=47,1%), у старых листьев часто оранжево-красноватый, с млечным соком, у молодых - зеленый. Листовые пластинки блестящие, светло-зеленые. Коэффициент вариации признаков выше 40%, что говорит о неоднородности показателей. Площадь листовой пластинки взрослого листа в среднем составляет 75 см2. У Acer platanoides самые крупные листья из всех интродуцированных кленов.
A. pseudoplatanus - листовая пластинка пятилопастная, верхние боковые лопасти почти равны средней, направлены вверх и в стороны, нижние лопасти слабо развиты, в молодом состоянии не различимы. Листья 10±3,9см длиной (Су=42,4%) и 9,3±4,3 см шириной (Су=47,1%), черешок 4,6±2,5 см длиной (Су=27,1%), зеленого цвета. Сверху листья темно-зеленые. Для листьев Acer pseudoplatanus УPurpureum соотношение длины к ширине изменяется от 0,7 до 1,0. Листья крупные, площадь изменяется от 52,2 см2 до 69,9 см2. Коэффициент вариации признаков у A. pseudoplatanusлPurpureum выше 70%.
A. campestre имеет супротивные листья, пятилопастные, расположенные на черешке длиной 5,1±4,8 см (Су=38,3%). Лопасти тупые, цельнокрайние. Размеры листовой пластины: 6±3,5 см (Су=39,0%) в длину и 5,8±2,6 см (Су=38,7%) в ширину. Верхняя сторона листа темно-зеленая, нижняя более светлая. Отношение длины к ширине составляет 1,0. Листья не крупные, площадь в среднем около 22,1 см2.
A. ibericum — листья трехлопастные, плотные, блестящие, темно-зеленые, шириной 3,2±0,9 см (Су=5,8%), длиной 4,7±1,3 см (Су=8,1%), отношение - 0,7. Черешок короткий 2,7±2,1 см (Су=13,1%). Все лопасти почти равной длины, цельнокрайние. Листья мелкие, средняя площадь 7,4 см2. Низкий показатель коэффициента вариации говорит об однородности признаков.
A. tataricum — листья цельные, продолговато-яйцевидные, длиной 6,9±2,9 см (Су=23,2%), шириной 4,9±2,2 см (Су=17,2%), сверху темно-зеленые, снизу более светлые, черешки 2,8±0,8 см (Су=6,4%), светло-коричневого цвета. Низкий показатель коэффициента вариации говорит об однородности признаков. Отношение длины к ширине составляет 1,4.
Таблица 1
Морфология листа и прирост побега кленов
№№ п/п Виды Длина листа 8 Cv Ширина листа 8 Cv Длина черешка листа 8 Cv Прирост побегов 8 Cv
1. А. pseudoplatanus L. 11,1±1,32 6,5 58,5 11,2±0,59 2,9 25,9 14,2±1,67 8,2 57,8 12,9±1,78 8,7 67,4
2. А. campestre L. 5,7±0,13 0,62 10,8 6,2±0,26 1,3 20,9 5,9±0,97 4,8 81,3 11,9±2,26 11,1 93,0
3. А. pseudoplatanus ЛPurpureum" 11,4±0,43 2,12 18,6 11,9±0,61 3,02 25,4 11,0±0,88 4,35 39,5 11,3±1,66 8,15 72,2
4. А. platanoides L. 11,72±0,41 2,01 17,15 14,4±0,51 2,52 17,82 12,77±0,69 3,39 25,5 16,02±1,67 8,2 50,9
5. >4. saccharinum L. 9,0±0,47 2,3 25,5 9,25±0,51 2,5 27,0 6,1 ±0,27 1,3 21,3 21,2±2,71 13,3 62,7
6. >4. truncatum Bunge 6,17±0,54 2,69 43,5 7,85±0,74 3,62 46,1 5,0±0,72 3,55 71,0 24,8±3,89 19,1 77,0
7. A. tataricum L. 7,2±0,77 3,8 52,7 6,0±0,57 2,8 46,6 3,7±0,04 2,3 62,1 8,4±0,38 1,9 22,6
8. >4. ginnala Maxim. 6,7±0,36 1,77 25,3 5,4±0,25 1,25 25,0 3,9±0,12 0,6 15,0 16,1±1,76 8,6 53,6
9. A. negundoL. 20,0± 1,42 6,9 34,5 16,9±1,59 7,8 46,2 9,3±0,47 2,28 24,5 21,9±1,14 15,6 71,2
А. truncatum имеет пятилопастной лист с черешком красноватого цвета. Цвет листа зеленый возле жилок с красным оттенком по краям листа, 8,1±1,9 см (Су=17,6%) длиной и 11,2±6,8 см шириной (Су=24,3%), 10±5,8 см - черешок (Су=54,3%), край лопастей неравномерно пильчатый, а верхушка острая. Высокий коэффициент вариации длины черешка говорит о разнообразии признака, который зависит от месторасположения листа и его возраста.
Практически у всех видов рода Acer L. высокий коэффициент вариации признаков размера листа, что говорит о неоднородности показателей, о большом разнообразии размеров у одного вида. При интродукции в условиях БС АГУ виды клена сохранили свойственную им в природном ареале форму листа.
Наиболее крупные листья имеет А. pseudoplatanus ^Purpureum : длина 11,6±0,45 см, ширина 13,8±0,56 см; длина черешка 9,9±0,57 см. Наиболее мелкие листья у А. ibericum: 3,0±0,08 см, 4,8±0,10 см, 3,4±0,12 см соответственно (табл. 1).
Установлено, что листья исследуемых кленов гипостоматные с аномоцитным типом устьичного аппарата. Устьица окружены 5-6 клетками, которые не отличаются от остальных клеток эпидермы.
Ширина устьиц колеблется от 9,4±0,5 мкм (А. pseudoplatanus ^Purpureumдо 18,5±2,1 мкм (А. ginnala), уровень варьирования низкий. Длина устьиц изменяется от 13,8 мкм (А. tataricum и А. ginnala) до 23,5±8,3 мкм у А. trautvetteri, уровень варьирования этого признака колеблется от низкого до высокого. Согласно нашим исследовании-ям, А. tataricum, А. platanoides имеют самые маленькие устьица, а А. trautvetteri и А. pseudoplatanus "Purpureum" - самые большие устьица вытянутой округлой формы. Количество устьиц у исследуемых видов изменяется от 160,8±36,9 А. pseudoplatanus ^Purpureum* до 268,6±31,0 шт. (А. platanoides) на 1 мм2 площади листа.
Ширина эпидермальных клеток нижней стороны листа варьирует от 4,8±0,9 мкм (А. pseudoplatanus) до 31,5±3,0 мкм (А. trautvetteri). Самые мелкие клетки нижнего эпидермиса у А. pseudoplatanus, а у А. ginnala и А. tataricum они меньше или равны размеру устьиц. Намного крупнее устьиц клетки нижнего эпидермиса у видов А. trautvetteri и А. pseudoplatanus "Purpureum \ Вид А. trautvetteri отличается от других видов большими размерами устьиц и клетками эпидермиса. В области жилок листа эпидермальные клетки вытянутые, плотно прилегающие друг к другу.
Эпидермальные клетки верхней части листа морфологически отличаются от нижней. Наиболее крупные квадратные клетки верхнего эпидермиса у А. trautvetteri. У остальных видов они узкие и длинные. Клетки верхней эпидермы незначительно крупнее, чем нижней практически у всех изучаемых видов, кроме А. tataricum и А. trautvetteri. Ширина и длина эпидермальных клеток верхней стороны листа - относительный признак, так как клетки имеют сильно волнистые контуры. Ширина изменяется от 14,8±0,3 мкм А. pseudoplatanus ^Purpureum" до 29,5±10,2 мкм А. trautvetteri, длина от 20,9±1,3 мкм А. pseudoplatanus до 49,3±9,7 мкм А. tataricum.
Заключение
Установлено, что большинство морфологических признаков листьев рода Acer имеет высокую и очень высокую степень изменчивости. Коэффициенты вариации максимальны для следующих признаков: площадь листовой пластинки, ширина и длина листа, показатели клеток нижнего эпидермиса листа. Степень изменчивости признака растет для показателей, которые вычисляются на основе других признаков, например площадь листа. Обобщив вычисленные нами значения параметров изменчивости для группы количественных признаков, рассмотренных ранее у всех представителей рода, можно отметить, что максимальный размах коэффициента вариации листьев наблюдается у А. pseudoplatanus ^Purpureum \ Слабый уровень изменчивости признаков у А. ibericum. По стоматографическим показателям наибольший коэффициент вариации изучаемых признаков у А. trautvetteri, наименьший - у А. tataricum.
Наибольшее количество устьиц на абаксиальной стороне наблюдается у А. platanoides и A. tataricum, что является результатом адаптации растения к природным условиям предгорий Республики Адыгея. Увеличенное количество устьиц, сопровождающееся их уменьшенными размерами, является признаком ксероморфности листьев.
Примечания:
1. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
2. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 12. С. 1585-1595.
3. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестник Ленинградского университета. 1954. № 4. С. 65-75.
4. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
5. Мальцева А.И., Алексеев Г.А. Декоративные деревья и кустарники: ландшафтный дизайн и озеленения участка. Ростов н/Д: Феникс, 2002. 191 с.
6. Толстикова Т.Н. Древесные растения Майкопа. Майкоп, 2012. 242 с.
7. Акатов В.В., Акатова Т.В., Гребенко Е.А. Изменение верхней границы распространения акации белой и клена ясенелистного в долине реки Белая (Западный Кавказ) // Лесоведение. 2014. № 1. С. 21-33.
References:
1. The Red Book of the Russian Federation (plants and fungi). M.: Association of Scient. Publ. KMK, 2008. 855 pp.
2. Baranova M.A. Classification of morphological types of stomata // Botanical Journal. 1985. Vol. 70, No. 12. P. 1585-1595.
3. Zakharevich S.F. On the methodology of description of the leaf epidermis // Bulletin of Leningrad University. 1954. No. 4. P. 65-75.
4. Zaytsev G.N. Mathematical analysis of biological data. M.: Nauka, 1991.184 pp.
5. Maltseva A.I., Alekseev G.A. Ornamental trees and shrubs: landscape design and landscaping area. Rostov-on-Don: Phoenix, 2002. 191 pp.
6. Tolstikova T.N. Woody plants of Maikop. Maikop, 2012.242 pp.
7. Akatov V.V., Akatova T.V., Grebenko E.A. Change of the upper limit of distribution of false acacia and box elder in the white river Valley (Western Caucasus) // Forest Science. 2014. No. 1. P. 21-33.
