CC BY
57
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2012, № 2
УДК 619:615.322:582.6/.9
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДОНИСА СИБИРСКОГО (Adonis sibirica Patrin ex Ledeb.) НА ТЕРРИТОРИИ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.Г. ХУДОНОГОВА
На территории Аларского и Зиминского районов Иркутской области исследовались лесные и луговые растительные сообщества адониса сибирского — лекарственного вида, используемого в том числе в ветеринарной практике. Выявлена возрастная структура, численность и продуктивность растений этого вида. В ценопопуляциях доминировали особи, находящиеся в генеративном состоянии, за ними следовали сенильные и вегетативные растения. Адонис сибирский эффективно размножался корневищами, а его семена характеризовались низкой всхожестью и прорастали только на 3-й год.
Ключевые слова: адонис сибирский, возрастная структура, численность, продуктивность, интродукция.
Keywords: Adonis sibirica, age structure, number, weight of raw materials, introduction.
Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. (адонис сибирский, горицвет сибирский, стародубка) — многолетний травянистый, летнезеленый, надземнодвусемядольный, ксеромезофильный, луговой и лугово-лесной вид семейства Ranunculaceae Juss. Корневище толстое, короткое. Стебли в начале цветения имеют длину 20-30 см, позднее разрастаются до 60 см, голые, простые или коротковетвистые. По типу ветвления — симподиальное растение, формирует клоновый компактный куст. Стеблевые листья очередные. Нижние стеблевые листья чешуевидные, остальные зеленые, сидячие; пластинки продолговатые, дважды или трижды перисто-рассеченные на узколанцетные или узколинейные, цельные или зубчатые дольки до 10,0 мм длиной и 1,5 мм шириной (1). Цветки золотисто-желтые. Плодики до 5,0 мм длиной, обратнояйцевидные, с отогнутым книзу носиком, морщинистые, пушистые (2).
Адонис сибирский распространен от Урала до Байкала, преимущественно в лесостепной и лесной зонах. Восточнее Байкала встречается редко. В Иркутской области произрастает почти по всей территории, за исключением северных районов. Растет в светлых лесах, на опушках, полянах, среди кустарников в Нижнеудинском, Куйтунском, Зиминском, Аларском, Тулунском, Заларинском районах, по долинам рек Белой, Иркута (у Иркутска и в Тункинской долине), на реках Голоустной и Лене (от Жигалова до Усть-Кута), по степным районам Даурии, образуя местами заросли. В Красной книге Иркутской области Adonis sibirica отнесен к категории 3, поскольку этот вид в природе представлен малыми по численности популяциями. Однако он может перейти в статус уязвимых видов, то есть в категорию 2, в связи со своей ограниченной распространенностью (3). Необходим контроль за состоянием популяций, запрещение сбора растений вблизи населенных пунктов, а также интродукция на указанной территории.
Адонис сибирский — ценное лекарственное растение. Заготовляют всю его надземную облиственную часть с начала цветения до момента осыпания плодов. В зеленой массе адониса содержатся сердечные глико-зиды, обладающие положительным действием при сердечно-сосудистой недостаточности. Адонис сибирский — заменитель адониса весеннего, однако его действие выражено слабее. Адонис сибирский применяется в народной медицине при водянке, как сердечное средство, мочегонное, при
желудочных и нервных заболеваниях (4), а также может использоваться в ветеринарной практике (лечение крупного и мелкого рогатого скота, лошадей, свиней) при расстройствах сердечной деятельности и циркуляции крови, функциональных послеродовых застойных явлениях.
Нашей целью стало изучение онтогенетических и биоморфологиче-ских особенностей Adonis sibirica на территории Иркутской области (возрастная структура, численность и продуктивность адониса сибирского), а также возможности семенной интродукции растения.
Методика. Растительные сообщества адониса сибирского исследовали на территории Аларского и Зиминского районов Иркутской области в течение трех лет (2005-2007 годы) с мая по сентябрь.
Изучение возрастного состава и численности ценопопуляций проводили по Т.А. Работнову (5), учитывая методики В.Д. Александровой (6), Л.И. Воронцовой с соавт. (7) и Ю.А. Злобина (8). Одновременно оценивали продуктивность. В пределах анализируемых сообществ случайным образом закладывали учетные площадки в 20-кратной повторности, для чего использовали деревянную рамку размером 50^50 см. Площадь, очерчиваемая рамкой, определялась по внутренней стороне рейки. В каждой из этих реек на расстоянии 25 см было просверлено отверстие и натянута сетка из тонкой проволоки. Рамка использовалась для учета проективного покрытия и числа особей (9). Определение возрастного состояния осуществляли на основании трех групп признаков: морфоструктуры особей и ее изменения в онтогенезе; состояния интеграции элементов; последовательности прохождения этапов морфогенеза. Оценку проводили главным образом по надземным частям растения: числу, форме и размерам листьев, числу и длине побегов, наличию цветков и плодов. Иногда подкапывали отдельные побеги или выкапывали растение целиком. Особи, относящиеся к одному и тому же возрастному состоянию, объединяли в одну возрастную группу в соответствии с классификацией Т.А. Работнова (5). Индексы возрастных состояний предложены А.А. Урановым (10).
Исследования лабораторной всхожести семян Adonis sibirica провели в 2007-2010 годах. Свежесобранные семена адониса сибирского проращивали в чашках Петри, используя такие приемы, как скарификация, холодовая скарификация, обработка семян гуматами, крезоцином, флавоси-лом. Жизнеспособность семян определяли общепринятым способом с помощью кислого фуксина.
При статистической обработке экспериментальных данных в программе Microsoft Excel рассчитывали среднее арифметическое (М), ошибку среднего (m). Степень варьирования признаков оценивали с помощью коэффициента вариации (Cv, %) (11).
Результаты. В районах, где проводились исследования, широко распространены березняки. Согласно нашим наблюдениям, в древостоях растительных сообществ преобладали Betula pendula Roth, встречались Pinus syl-vestris L. и Populus tremula L. Сомкнутость крон составляла от 0,5 до 0,6 баллов. Средняя высота берез — 10-15 м, сосен — до 20 м, осин — около 10 м. В ряде сообществ подлесок не выражен, встречались лишь отдельные кусты Rosa acicularis Lindl. или Spiraea media Franz Schmidt. В некоторых сообществах спирея и шиповник образовывали заросли, в которых были рассредоточены растения адониса. Травяной покров разнообразен, проективное покрытие травостоем — от 60 до 70-85 %. Широко распространены березово-разнотравные, березово-злаковые, березово-кострецовые, березово-тимофеевковые, реже березово-кустарниково-разнотравные сообщества.
В травяном ярусе лесных сообществ встречались такие виды зла-
ков, как Phleum phleoides (L.) Karsten, Bromopsis inermis Leysser, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Poa angustifolia L. В тех сообществах, где перечисленные виды не доминируют, их обилие невелико (1-7 %). Из бобовых в травяном покрове присутствовали Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel, Vicia unijga A.Br., V amoena Fischer, Astragalus inopinatus Boriss., Trifolium lupinaster L. Из разнотравья часто обнаруживались Galium boreale L., Diahthus superbus L., Fragaria orientalis Losinsk., Achillea asiatica Serg., Geranium vlassovianum Fischer ex Link, G. pratense L., Polygala sibirica L., Crepis sibirica L., Dianthus versicolor Fischer ex Link, Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem., Campanula glomerata L., Galium verum Scop.
Луговые сообщества — разнотравно-злаковые. Проективное покрытие травостоем — 75 %. Сложение неровное пятнистое. Из злаков наибольшее сложение в травостое приходилось на Phleum phleoides (L.) Karsten, Koeleria cristata (L.) Pers., Festuca rubra L., F. ovina L., Poa angustifolia L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth. На фоне злаков выделялись довольно крупные пятна, состоящие из Potentilla anserina L., P. tanacetifolia Willd. ex Schlecht. или Fragaria orientalis Losinsk. Из разнотравья присутствовали Bu-pleurum scorzonerifolium Willd., Veronica incana L., Sanguisorba officinalis L., Dianthus versicolor Fischer ex Link, Polygonum bistorta L., P. divaricatum L., Galium verum Scop., G. boreale L., Geranium pratense L. и др.
Всходы Adonis sibirica (высота 0,1-4,0 см) встречались очень редко. Их семядольные листья (длина 0,6-0,8 см, ширина 0,3-0,4 см) были довольно узкими и заостренными, с длинными черешками. В пазухах семядолей находилось по одной почке. Терминальная почка более крупная, чем пазушные, но также состояла из недифференцированной меристемы. Терминальная почка проростка была расположена в почве на глубине до 1,5 см. Корень стержневой. Семядольные листья сохранялись до выпадения снега. Продолжительность этого периода составляла 2-4 нед.
Постепенно семядольные листья желтели, и растения переходили в ювенильное состояние. Мы подразделяли ювенильные растения на две подгруппы. Вегетативный побег растений первой подгуппы высотой до 5 см нес 1-2 листа, 1-й лист трехлопастной или трехрассеченный, на коротком черешке. От стержневого корня начинали отрастать заметные боковые корешки. На главном корне образовывались поперечные складки. Продолжительность периода — около 1 года. У ювенильных растений второй подгруппы вегетативный побег вырастал до 7-15 см, нес чаще всего два однажды или дважды перисто-рассеченных листа (длина 2,0-6,5 см, ширина 1,0-4,7 см) и одиночные пазушные почки. От боковых корней начинали отрастать придаточные. Длина главного корня — 10-15 см. На главном корне образовывались хорошо заметные рубцы, при этом каждый год возникал новый рубец (признак для определения возраста). Как известно, этот период длится 4-8 лет.
У имматурных растений главный корень переставал расти, в рост трогались придаточные корни. От спящих почек гипокотиля начинали отрастать надземные побеги. Вегетативные побеги не кустились. Высота надземных вегетативных побегов достигала 15-20 см. Продолжительность периода — от 2 до 10 лет.
Кущение надземных побегов адониса было признаком вступления растений в вегетативное состояние. Высота побегов увеличивалась до 3035 см. На корневище образовывалось множество придаточных корней. Вегетативное состояние продолжается от 3 до 10 лет.
Генеративное состояние адониса сибирского длится 30-50 лет. Молодые генеративные растения — впервые зацветающие. Адонис зацветает
83
Показатель Виргинильный период Генеративный период Постгенеративный Всего
всходы ювенильные (1)|ювенильные (2)1 имматурные вегетативные молодые средневозрастные старые период, сенильные
З и м и н с к и й р а й о н
Численность, экз/м2 (М±т) 0,01±0,002 0,03±0,004 0,05±0,00б 0,0б±0,003 0,09±0,050 0,21±0,020 1,94±0,б40 0,2б±0,040 0,20±0,030 2,85±0,370*
Су, % 54,4 б5,0 4б,5 50,0 43,4 18,б б,4 37,0 35,2 2б,0
Относительная числен-
ность, % 0,35 1,05 1,75 2,11 3,1б 7,37 б8,07 9,12 7,02 100
A л а р с к и й р а й о н
Численность, экз/м2 (М±т) 0,01±0,002 0,04±0,007 0,0б±0,005 0,10±0,0б0 0,11±0,030 0,19±0,040 2,12±0,850 0,51±0,050 0,28±0,050 3,42±0,270*
Су, % 72,9 б0,9 55,2 39,2 22,3 20,8 13,1 17,9 37,0 31,9
Относительная числен-
ность, % 0,29 1,17 1,75 2,92 3,22 5,5б б1,99 14,91 8,19 100
П р и м е ч а н и е. Су — коэффициент вариации; 1 и 2 — подгруппы растений с высотой вегетативного побега соответственно до 5 см и до 7-15 см.
* Различия между средними значениями признаков по периодам достоверны при 95 % уровне значимости.
обычно на 10-й год, иногда намного позднее (на 20-30-й год). Число побегов на одном растении увеличивалось до 4-5. Высота побегов — до 40 см. Срединные листья (7-15 листьев на одном побеге) дважды, реже — трижды перисто-рассеченные (длина 3-8 см, ширина 2-7 см). У поверхности почвы располагались 1-2 листа переходного типа со слабо развитой листовой пластинкой и 1-2 чешуевидных листа, сросшихся в трубку. Корневая система длиной 15-45 см состояла из множества придаточных корней. Продолжительность периода — от 10 до 15 лет.
У средневозрастных генеративных растений (продолжительность периода — 10-15 лет) число надземных побегов увеличивалось от 6 до 30. Образовывался клон. Обильное кущение наблюдалось у растений адониса, растущего на лугах и солнечных опушках леса. Формировался компактный, прямостоячий куст высотой 20-60 см. Корневище нарастало в толщину до 10 см в диаметре.
Число надземных побегов у старых генеративных растений (продолжительность периода — 10-20 лет) уменьшалось до 2-15, некоторые из них переставали репродуцировать или репродуцировали не ежегодно. Надземные побеги становились ниже (20-40 см), длина листьев уменьшалась до 2-6 см, ширина — до 1,5-6,0 см.
Сенильное состояние продолжается от 8 до 10 лет. Из спящих почек на корневище формировалось небольшое число побегов (в среднем 12), их высота снижалась до 15-20 см, число листьев на побегах уменьшалось вдвое, они становились меньше и темнее, генеративные побеги отсутствовали.
Исследования возрастной структуры и численности популяций адониса сибирского показали, что в лесных и луговых сообществах на 1 м2 произрастает от 1 до 5 экземпляров этого растения (табл.).
Численность (А) и продуктивность (Б) растений Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. разного возраста на территории Иркутской области: p — всходы, j1 — ювенильные (первая подгруппа, высота вегетативного побега до 5 см), j2 — ювенильные (вторая подгруппа, высота вегетативного побега до 7-15 см), im — имматурные, v — вегетативные, g1 — молодые генеративные, g2 — средневозрастные генеративные, g3 — старые генеративные, s — сенильные (Зиминский и Аларский районы, 2005-2007 годы).
Всходы адониса появлялись в разное время: весной и в середине лета. В конце июня на 1 м2 было обнаружено малое число проростков (в среднем 0,35 %). Ювенильные особи плохо переносили затенение, больше всего их встречалось в разреженных березовых и смешанных лесах и по опушкам. Доля ювенильных особей на 1 м2 — 2,80-2,92 %. Небольшое количество ювенильных особей первой (1,05-1,17 %) и второй (1,75 %) подгрупп, по-видимому, свидетельствует о длительном возобновлении вида посредством семенного размножения (рис.).
Переход из ювенильного в вегетативное состояние у адониса длительный — от 4 до 6 лет. Молодые вегетативные особи постепенно вступали во взрослое вегетативное состояние; на исследованной территории их
было 3,16-3,22 %.
Самыми распространенными в исследованных ценозах Иркутской области оказались средневозрастные генеративные растения (61,99-68,07 %), что, по-видимому, обусловлено длительным переходом особей из вегетативного в генеративное состояние. Значительное число генеративных особей (82,46-84,56 %) указывает на достаточно высокую выживаемость вида в Аларском и Зиминском районах. Высокий процент старых генеративных (9,12-14,91 %) и сенильных (7,02-8,19 %) растений может быть связан как с биологическими особенностями вида, так и с постепенным старением це-нопопуляции адониса сибирского на выбранной территории.
В зависимости от возраста масса одного экземпляра адониса в конце июня колебалась от 0,001 до 3,46 г; масса разновозрастных особей на 1 м2 — от 0,00001 до 6,70 г. Наибольшей продуктивностью характеризовались генеративные растения с несколькими надземными побегами, достигающими высоты 30 см и более. Средняя масса одного экземпляра средневозрастного генеративного растения составляла 3,46 г. Для них же отмечена наибольшая продуктивность с 1 м2 — 6,71 г (см. рис.).
Согласно данным литературы, адонис культивируется во многих ботанических садах России, почти повсеместно плодоносит, зимо- и засухоустойчив, в условиях культуры образует мощные многостебельные кусты, на которых одновременно цветет по 40-47 цветков. Размножается адонис свежесобранными семенами. Однако при его интродукции в условиях Иркутской области мы столкнулись с проблемой чрезвычайно низкой всхожести семян. Лабораторные исследования показали, что у адониса сибирского она невысока. Масса 1000 семян составляла 3,7 г. В литературе есть сведения о низкой всхожести семян другого вида адониса — Adonis vernalis (12, 13). В течение 1-го года свежесобранные семена адониса сибирского не проросли. Используемые нами приемы также не повлияли на всхожесть семян. Они проросли только на 3-й год, причем скарифицированные семена, а также семена, обработанные гуматами, крезоцином, флавосилом, и семена в контроле проросли практически одновременно. Процент всхожести семян адониса сибирского оказался низким — около 10-15 %.
Таким образом, популяция адониса сибирского на территории Алар-ского и Зиминского районов Иркутской области представлена всеми возрастными категориями. В ценопопуляциях доминируют генеративные растения (83,51 %), на втором месте — сенильные (7,60 %), за ними следуют вегетативные растения (3,19 %). Наиболее продуктивны средневозрастные генеративные растения. Наличие всех возрастных групп и преобладание генеративных растений характеризует популяцию адониса сибирского как полночленную и устойчивую на указанной территории. Адонис сибирский эффективно размножается корневищами, его семена характеризуются низкой всхожестью и прорастают только на 3-й год.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Б о б р о в Е.Г. Род Адонис — Adonis L. Флора СССР, т. 7. М., 1937: 528-539.
2. Н у х и м о в с к и й Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Теория органи-
зации биоморф. Т. 1. М., 1997: 517.
3. Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения /Под ред. А.М. Зарубина. Иркутск, 2001: 88.
4. Т е л я т ь е в В.В. Целебные клады. Иркутск, 1986: 118-119.
5. Р а б о т н о в М.И. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых
ценозах. Тр. БИН АН СССР, серия 3. Геоботаника, вып. 6. М.-Л., 1950: 245.
6. А л е к с а н д р о в а В.Д. Метод изучения структуры популяций, слагающих сообщество. В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л., 1964: 420-421.
7. В о р о н ц о в а Л.И., Г а т ц у к Л.Е., Е г о р о в а В.Н., Ж у к о в а Л.А. Ценопо-пуляции растений, М., 1976: 13-43.
8. З л о б и н Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989: 94-115.
9. П о н я т о в с к а я В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л., 1964: 209-299.
10. У р а н о в А.А. Большой жизненный цикл и возрастной состав ценопопуляций цветковых растений. Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев, 1973: 36.
11. А ш м а р и н Л.П., В а с и л ь е в Н.Н., А м б р о с о в В.А. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. Л., 1975: 78.
12. П о ш к у р л а т А.П. Развитие горицвета весеннего в естественных условиях и в питомнике (виргинильный период). Тр. Центрально-Черноземного государственного заповедника (М.), 1971: 49-65.
13. П о ш к у р л а т А.П. Род горицвет — Adonis L. Систематика, распространение, биология. М., 2000: 199.
ФГБОУ ВПО Иркутская государственная Поступила в редакцию
сельскохозяйственная академия, 19 мая 2009 года
664038 г. Иркутск, пос. Молодежный, ИрГСХА, e-mail: elenax8@yandex.ru
BIOMORPHOLOGICAL FEATURES OF Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. ON TERRITORY OF IRKUTSKAYA OBLAST’
E.G. Khudonogova S u m m a r y
It was investigated the forest and meadow vegetable community of Adonis sibirica on territory of Alarskii and Ziminskii regions in Irkutskaya oblast’. The age structure, number and productivity of plants were revealed. The plants in generative state predominate in cenopopulations, the cenile and vegetative plants are present in lesser quantity. A. sibirica propagates efficiently by rootstock, but its seeds are characterized by low germinating capacity and are sprouting only on third year.
Новые книги
Л у к а ш е в и ч Н.П., 3 е н ь к о в а Н.Н., П о п л е в к о В.И. Основы ботаники, агрономии и кормопроизводства. Практикум. М.: изд-во ИВЦ Минфина, 2010, 432 с.
Практикум состоит из трех глав: «Основы ботаники», «Основы агрономии», «Основы кормопроизводства». В первой главе изложен материал по строению растительной клетки, вегетативных и репродуктивных органов, морфологии и систематике растений. В этой части предложены вопросы для изучения токсикологических и фитотерапевтических свойств растений белорусской флоры. Вторая глава включает системы земледелия, способы обработки почвы и применение органических и минеральных удобрений. В третьей главе представлены для изучения кормовые культуры, которые являются сырьем для комбикормовой промышленности. Изложены основные технологические приемы и прогрессивные технологии заготовки кормов и вопросы по созданию и использованию высокопродуктивных пастбищ интенсивного типа.
С а в ч е н к о В.К. Ценогенетика: генетика биотических сообществ. Минск: изд-во «Бе-ларуская навука», 2010, 270 с.
Монография представляет собой си-
нергетический междисциплинарный проект по организации генетической системы биотических сообществ и является одной из серии фундаментальных исследований автора. Ранее были опубликованы «Геносфера: генетическая система биосферы» (белорусское издание вышло в 1990 году; английский перевод — в 1997 году); «Ценогенетика: генетика биотических сообществ» (вышла в 2001 и 2002 годах на английском языке в Великобритании); «Геогеномика: организация геносферы» (белорусское и английское издания появились в 2009 году). Ценогенетика исследует синергетические взаимодействия между генофондами видов в биосфере нашей планеты в процессе их ассоциативной эволюции. Эти взаимодействия постепенно привели к возникновению системы прямых и обратных связей между генофондами видов и во многом определили структуру планетарного биоразнообразия. Изучение естественных и искусственных геноценозов повлияет на более глубокое понимание многих глобальных генетических процессов, связанных с состоянием окружающей среды и здоровьем человека, а также с устойчивым использованием и сохранением биоразнообразия. Книга предназначена для генетиков, селекционеров, экологов, врачей, систематиков, эволюционистов, студентов и аспирантов биологического профиля.
8б
