CC BY
44
Биоминеральные гомологии - новое направление исследований Ю.Л. Войтеховский
Геологический институт КНЦ РАН, Апатиты
Аннотация. С использованием элементарных сведений из комбинаторной теории полиэдров и теории диофантовых уравнений рассмотрено морфологическое разнообразие полиэдрических колоний зеленых водорослей семейства Volvocaceae, дающих пример самоорганизации, подчиненной топологическим закономерностям разбиения сферы выпуклыми полигонами. Установлено, что для колоний Pandorina morum (Mull.) Bory возможны лишь три комбинаторно различные формы, одна из которых имеет две энантиоморфные разновидности. Очевидное морфологическое сходство полиэдрических колоний Volvocaceae, скелетов Radiolaria и фуллеренов является примером биоминеральной гомологии -приобретения общих черт существенно различными объектами, действующими согласно сходным внутренним программам, минимизирующим энергетические и материальные затраты для достижения своих - всякий раз несколько различных - целей.
Abstract. Using the combinatorial theory of polyhedrons and theory of the Diophantine equations the morphological diversity of Volvocaceae green algae polyhedral colony, giving an example of self-organization, subordinated to topological regularities of the orb partition by domed polygons has been considered. It has been established that for the Pandorina morum (Mull.) Bory colony there are only three possible combinatorically different forms, one of which has two enantiomorphic variants. The apparent morphological likeness of the polyhedral colony Volvocaceae, Radiolaria skeletons and fullerenes is an example of the biomineral homology - acquisition of common features by essentially different objects acting according to the similar interior programs, minimizing power and material expenditures for reaching - every time a little different - purposes.
1. Введение
Активное проникновение естественных наук на уровень микро- и даже наноразмерных объектов позволило увидеть мельчайшие строительные частицы мира в огромном разнообразии их проявлений. И за этим разнообразием подчас теряется его функциональное единство. Методологическая ценность быстро развивающегося направления исследований "Биоминеральные гомологии", возглавляемого акад. РАН Н.П. Юшкиным, состоит в синтетическом подходе к изучению минералогических и биологических объектов. Биоминеральные гомологии, понимаемые как черты сходства, приобретенные системами со сходными внутренними программами в пространствах существенно различных возможностей - это именно то качество разнородных систем, сквозь которое проглядывает единство окружающего нас мира. Далее рассмотрен пример гомологии, проявившейся в сходных полиэдрических формах минералогических и эволюционно весьма далеких биологических объектов.
2. Полиэдрические формы в природе
Полиэдрические формы широко распространены в минеральной и органической природе. Достаточно сказать, что все минеральные индивиды в идеале являются полиэдрами. Но мы сосредоточим внимание на более узком, установленном лишь в 1985 г. классе минеральных полиэдров - фуллеренах (Kroto et al, 1985; Curl and Smalley, 1988), экспериментальное получение которых было отмечено в 1996 г. Нобелевской премией в области химии. Напомним, что фуллерены являются полыми полиэдрическими молекулами углерода, на которых имеются лишь 5- и 6-угольные грани, сходящиеся по три в каждой вершине. Наиболее устойчивый фуллерен С6о был теоретически предсказан еще в начале 70-х годов. Как и подтвердили эксперименты, стабильность сильно зависит от симметрии комплекса. С60 имеет форму усеченного икосаэдра и максимальную возможную симметрию. Впоследствии фуллерены были обнаружены в природе: в фульгурите из Колорадо (Daly et al, 1993) и шунгитах Карелии (Зайденберг и др., 1996), в обоих случаях - в количестве не более сотых долей мае. %. Но это имеет принципиальное значение, так как позволяет считать их третьей природной формой углерода. По сравнению с алмазом и графитом, фуллерены замкнуты, нетранслируемы в пространстве, часто обладают некристаллографической симметрией и вошли в минералогическую систематику в ранге минералоидов.
Задолго до обнаружения фуллеренов химиками и физиками эти же формы были известны биологам в виде скелетов целого ряда Radiolaria (Геккелъ, 1902). Их единственным математическим исследованием до сих пор является статья (Мордухай-Болтовской, 1936). Автор начинает ее словами: "Правильные формы в организмах объясняются экономией материала". Это очень напоминает более
поздний вопрос американского архитектора Ричарда Бакминстера Фуллера, в честь которого и были названы фуллерены: "Сколько весит ваша конструкция?" Заметим, что многие из Radiolaria являются руководящими ископаемыми. Детальная систематика их скелетов, в том числе фуллеренового типа, имела бы важное филогенетическое и стратиграфическое значение.
Наконец, чрезвычайно интересны колониальные зеленые водоросли семейства Volvocaceae. Они показывают любопытный пример самоорганизации, подчиненной топологическим закономерностям разбиения двумерной сферы выпуклыми полигонами и приводящей все к тем же полиэдрическим формам (Войтеховский, 2000а). Исследование морфологии Volvocaceae - интересная биометрическая задача, решаемая далее.
3. Морфология колониальных Volvocaceae
Из этого таксона нас интересуют Pandorina morum (Mull.) Bory, Volvox aureus Ehr., Volvox polychlamys Korsh. и Volvox globator (L.) Ehr., образующие колонии хламидомонадоподобных клеток в виде однослойных сфер диаметром до 2 мм. При этом клетки стянуты тяжами-плазмодесмами так плотно, что колонии имеют полиэдрическую форму. На рис. 1 (Дедусенко-Щеголева и др., 1959, рис. 106, 2) показаны полигональные очертания клеток и их ядра без плазмодесм, на рис. 2 (Голлербах, 1977, рис. 209) - плазмодесмы, образующие триангуляцию сферы, дуальную к разбиению рис. 1. Такая организация колоний типична для названных видов Volvocaceae.
При этом в колониях Pandan па morum (Mull.) Bory обычно 16 клеток, Volvox aureus Ehr. - от 100 до 1000, Volvox polychlamys Korsh. - от 1100 до 2000, Volvox globator (L.) Ehr. - от 1500 до 20000 клеток, сходящихся по три в каждой вершине полиэдра. Они примерно одного размера и стремятся окружить себя шестью такими же клетками подобно тому, как биллиардный шар окружен шестью такими же шарами на поверхности стола. В результате 3- и 4-угольные грани на колониях Volvocaceae отсутствуют. Выпуклый полиэдр, у которого одновременно отсутствовали бы 3-, 4- и 5-угольные грани, невозможен. В результате колонии Volvocaceae содержат 5-угольные грани. Крупные 8- и 9-угольные грани крайне редки и при наличии соответствуют репродуктивным клеткам (на рис. 2 видны 9 дочерних колоний).
Комбинаторная теория полиэдров позволяет продвинуться в описании морфологического разнообразия колоний Volvocaceae гораздо далее. В частности, колонии Pandorina morum (Mull.) Bory можно охарактеризовать исчерпывающим образом. Перечисление комбинаторных типов колоний с большим числом клеток сдерживается вычислительными трудностями. Назовем все простые (в каждой вершине сходятся по 3 ребра) полиэдры без 3- и 4-угольных граней серией Volvocaceae и выясним морфологические особенности ее простейших представителей. Пусть f - число i-угольных граней, f e и v - общее число граней, ребер и вершин любого полиэдра. Тогда:
Рис. 1. Полигональное разбиение сферической поверхности колонии Volvox polychlamys Korsh
Рис. 2. Триангуляция поверхности колонии Volvox aureus Ehr, дуальная к полигональному разбиению рис. 1
Умножив (1) на 6 и вычтя (2), получим
f3 + f4 + f + ... = f,
3f + 4/4 + 5/5 + ... = 2e.
3f + 2f4 + f = (6f - 2e) + f + 2f8 + 3f9 + ... Для любого выпуклого полиэдра выполнено соотношение Эйлера:
f - e + v = 2
и нестрогое неравенство:
2e - 3v > 0,
(1) (2)
(3)
(4)
(5)
вытекающее из следующих соображений. Удвоенное число ребер полиэдра можно получить, если просуммировать их для каждой вершины. У простого полиэдра в каждой вершине сходятся три ребра, поэтому 2е = 3 г. У непростого полиэдра есть хотя бы одна вершина, в которой сходится более трех ребер, поэтому 2е > 3г. Умножив (4) на 6 и прибавив удвоенное (5), найдем:
6f- 2e > 12.
(6)
Рис. 3. Полиэдры серии Volvocaceae с f = 12, 14-17 в проекции Шлегеля
Подставив (6) в (3), найдем:
3f + 2f + f5 > 12 + f7 + 2f + 3f9 + ... ,
Таблица. Решения уравнения (9)
(7)
f f5 fe f7 f8 f9 fw
12 12 додекаэдр
13 12 1
14 12 2
13 1
12 3
15 13 1 1
14 1
12 4
13 2 1
16 14 1 1
14 2
15 1
12 5
13 3 1
14 2 1
17 14 1 2
15 1 1
15 1 1
16 1
откуда и следует невозможность полиэдров без 3-, 4- и 5-угольных граней одновременно. Для простого полиэдра сf = f4 = 0 получим:
f = 12 + f7 + 2/8 + 3f + ... , (8)
f=f5 + f6 + f + ... = 12 + f6 + 2f7 + 3f + 4f9 + ... . (9)
В уравнении (8) отсутствует f6, т.е. любое его решение порождает бесконечную серию целочисленных решений диофантова уравнения (9) сf = 0, 1, 2, ... . Из последнего следует, что у полиэдров серии Volvocaceae число граней J>12. Однако для каждого фиксированного f множество решений уравнения (9) в целых неотрицательных числах конечно. Так, для f < 17 их 19 (табл.). Но это еще не означает существование соответствующих полиэдров. Известные критерии (Емеличев и др., 1981, с.72) здесь ситуацию не проясняют.
Поиск полиэдров выполнялся на проекциях Шлегеля, которые строятся следующим образом. Полиэдр мысленно ставится на одну из граней и деформируется с сохранением комбинаторного типа так, чтобы все остальные грани проецировались на нее без перекрытий. Из всех возможных проекций предпочтительнее та, которая максимально передает симметрию полиэдра. Перечисление полиэдров для некоторого решения уравнения (9) состоит в том, чтобы всеми возможными способами заполнить избранную грань-основание проекциями оставшихся граней. В нашем случае крайне рутинным перебором вариантов найдено, что лишь семь решений (выделены в табл.) отвечают полиэдрам, из них одно решение - двум и еще одно - трем различным полиэдрам. Итого, есть 10 полиэдров серии Volvocaceae с f < 17.
Все они показаны на рис. 3 в проекции Шлегеля с указанием точечной группы симметрии и гранного символа. Симметрия дана в обозначениях Федоровского института, т.е. перечислением элементов: осей (L), инверсионных осей (L), плоскостей (Р) и центра инверсии (С). Гранный символ показывает число 5-, 6- и 7-угольных граней на полиэдре. Нас в первую очередь интересуют три полиэдра с f = 16 (рис. 4). Ими исчерпываются возможные формы колоний Pandorina morum (Mull.) Bory. Один из полиэдров - с симметрией 3L2 - имеет две энантиоморфные (зеркально-симметричные) разновидности. Возможно, в этом состоит наиболее интересный вывод. Ведь известно, что в минеральной природе правые и левые формы распространены с равной частотой (Вистелиус, 1950; Леммлейн, 1978). Наоборот, их частота в органической природе резко различна. Колонии Pandorina morum (Mull.) Bory могут стать еще одним объектом для проверки этого утверждения.
Рис. 4. Полиэдрические формы колоний Pandorina morum (Mull.) Bory с симметриями: 3Ll44L36P (слева), 3L2 (в центре), Li147L27P (справа)
С ростом f число полиэдров серии Volvocaceae быстро возрастает. Автором найдено, что для f= 18 их двенадцать,f = 19 - 23,f = 20 - 73. Поясним, что сегодня известны числа комбинаторных типов любых 4-, ..., 12-эдров и простых 13-эдров (Engel, 1994; Войтеховский, 1999, 2000b; Войтеховский и др., 2000; Voytekhovsky, 2001). Для f = 10, 11 и 12 числа комбинаторных типов f-эдров соответственно равны 32300, 440564 и 6386475, среди них простых полиэдров - 233, 1249 и 7595. Простых 13-эдров уже 49566. Общее число и число простых полиэдров растут с f быстрее, чем экспонента. По-видимому, так же растет и число полиэдров серии Volvocaceae. При этом известные алгоритмы генерирования полиэдров рекуррентные и дают огромное число повторяющихся форм. Их сравнение и отбраковка составляют известную проблему изоморфизма графов и занимают большую часть компьютерного времени. В этом смысле в виде колоний Volvox aureus Ehr., Volvox polychlamys Korsh. и Volvox globator (L.) Ehr. природа практически решает недоступную современным компьютерам задачу генерирования простых полиэдров без 3- и 4-угольных граней с f~ n-100.
О морфологии многоклеточных колоний заметим, что среднее число соседей (ccp) произвольной клетки в них находится из уравнения (6):
сср = 2e / f = (6f - 12) / f = 6 - 12 / f ^ 6 при f ^ да .
Тенденция проявляется в том, что на этих колониях развиты в основном 6-угольные грани, как и показано на рис. 1.
4. Заключение
Комбинаторное разнообразие полиэдрических форм колониальных Volvocaceae сегодня аналитически найдено лишь для Pandorina morum (Mull.) Bory. Поиск полиэдров серии Volvocaceae с большим числом граней - сложная вычислительная задача. Для найденных форм Pandorina morum (Mull.) Bory в Геологическом институте КНЦ РАН под руководством автора выполняется сравнительный анализ их распространенности в природе. Несмотря на известную эврибионтносгь представителей этого вида, мы предполагаем, что частотный спектр их морфологических разновидностей чувствителен к условиям обитания. Если эта гипотеза будет подтверждена, то морфологическое разнообразие колониальных Volvocaceae приобретет прикладное значение как индикатор экологического стресса.
В целом представляется ясным, что гомологичность фуллеренов, с одной стороны, и представителей Radiolaria и Volvocaceae с другой предопределена не столько их вещественным воплощением, сколько топологической оптимальностью формы. Вероятно, для нее реализуется минимум энергетических и материальных затрат при достижении существенно различных - в каждом из случаев - целей. Механизмы этой реализации требуют дальнейших исследований.
Литература
Curl R.F., Smalley R.E. Probing C60. Science, v.242, p.1017-1022, 1988.
Daly T.K., Buseck P.R., Williams P. , Lewis Ch.F. Fullerenes from a fulgurite. Science, v.259, p.1599-1601, 1993. Engel P. On the morphology of polyhedra. Зап. BMO, № 3, c.20-25, 1994.
Kroto H.W., Heath J.R., O'Brien S.C., Curl R.F., Smalley R.E. C60: buckminsterfullerene. Nature, v.318, p.162-163, 1985.
Voytekhovsky Y.L. On the symmetry of 4- to 11-hedra. Acta Cryst, A57, p.112-113, 2001. Вистелиус А.Б. О распространенности энантиоморфных типов кварца. Зап. ВМО, № 3, с.191-195, 1950. Войтеховский Ю.Л. Биоминеральные гомологии. Морфологическое разнообразие колоний Volvocaceae. Минералогия и жизнь: биоминеральные гомологии. Материалы III Межд. семинара. Сыктывкар, Респ. Коми, 5-8 июня 2000 г. Сыктывкар: Геопринт, с.21-23, 2000a. Войтеховский Ю.Л. Грануломорфология: приводимые 4-, ..., 8-эдры, простые 9- и 10-эдры. Апатиты,
изд-во КНЦ РАН, 60 е., 1999. Войтеховский Ю.Л. Грануломорфология: простые 11-эдры. Апатиты, изд-во КНЦ РАН, 72 е., 2000b. Войтеховский Ю.Л., Степенщиков Д.Г., Ярыгин О.Н. Грануломорфология: простые 12- и 13-эдры.
Апатиты, изд-во КНЦ РАН, 75 е., 2000. Геккель Э. Красота форм в природе. СПб, Просвещение, вып. 1-18, табл. 1-90, 1902. Голлербах М.М. (Ред.) Жизнь растений. Т. 3. Водоросли. Лишайники. М., Просвещение, с.266-273, 1977. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко А.М., Шкорбатов Л.А. Определитель пресноводных водорослей
СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. М.-Л., изд-во АН СССР, с.200-221, 1959. Емеличев В.А., Ковалев М.М., Кравцов М.К. Многогранники, графы, оптимизация (комбинаторная
теория многогранников). М., Наука, 344 е., 1981. Зайденберг А.З., Ковалевский В.В., Рожкова H.H., Туполев А.Г. О фуллереноподобных структурах
шунгитового углерода. Журнал физ. химии, т.70, № 1, с.107-110, 1996. Леммлейн Г.Г. Морфология и генезис кристаллов. М., Наука, 328 е., 1978.
Мордухай-Болтовской ДД. Геометрия радиолярий. Уч. зап. Ростовск.-н.-Д. гос. ун-та, вып.УШ, с.1-91, 1936.
