CC BY
81
Биометрические особенности биоморф плауна булавовидного (Lycopodium clavatum L.) в онтогенезе
УДК 582.38
Немчинова Анна Викторовна
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
Криницын Игорь Георгиевич
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
Смирнова Лидия Андреевна
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
БИОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БИОМОРФ ПЛАУНА БУЛАВОВИДНОГО (LYCOPODIUM CLAVATUM L.) В ОНТОГЕНЕЗЕ
В статье рассматривается применимость терминов рамета и генета как единиц онтогенеза плаунов. По результатам биометрических исследований морфологии плауна булавовидного (Lycopodium clavatum L.) предлагается рассматривать ряд морфологических признаков в качестве маркеров онтогенетических состояний.
Ключевые слова: онтогенетические состояния, биоморфы, морфогенез, биометрия растений, популяционная морфология растений, плауны.
Среди высших растений плауновидные (Lycopodiophyta) относят к одним из наиболее древних. К классу Плауновые относятся как ископаемые, например род Астерок-силон (Asteroxylon), так и современные виды рода Плаун (Lycopodium), например плаун булавовидный (Lycopodium clavatum L.). В отличие от древовидного, у которого стебли отходили от горизонтально подземно распростертого, дихотомически ветвящегося корневищеподобного органа - ризо-моида, плаун булавовидный - наземное травянистое растение с главной скелетной осью - ползучим
стеблем, на котором располагаются прямостоячие, неправильно дихотомически ветвящиеся побеги с мелкими, линейными, густо расположенными листьями [1].
В современной литературе описаны жизненные формы и онтогенезы значительного количества цветковых и некоторых папоротников (Онтогенетический атлас, 1997; 2005; Криницын, 2007; 2011; Шорина, 1981; и др.). Однако в отношении плаунов результаты биоморфологических и популяционно-онтогенетических исследований в рассмотренной нами литературе отсутствуют. Для обозначения
Рис. 1. Онтогенетические состояния плауна булавовидного (Lycopodium clavatum L.) Обозначение онтогенетических состояний: J - ювинильное, 1т - имматурное, V - виргинильное, Sp - репродуктивное (спороносящее), S - сенильное
© Немчинова А.В., Криницын И.Г., Смирнова Л.А., 2014
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 4, 2014
45
различных онтогенетических единиц при описании популяционной жизни вида используются термины - рамета и генета [2]. Генеты - отдельные особи, индивидуумы, сформировавшиеся из семени или споры, которые могут выступать как самостоятельные онтогенетические единицы и характеризоваться определенными морфологическими особенностями, но могут состоять и из вегетативных частей - рамет в разных онтогенетических состояниях.
Проблемный вопрос: что принимать за счетную единицу онтогенеза плауна - отдельную особь или ее часть? Рассматривать ли в качестве объекта изучения морфогенеза раметы в составе организма (генеты) или генеты целиком? Какие признаки-маркеры выделять для определения онтогенетических состояний?
Полагаем, что в пределах особи (генеты) плауна можно выделить несколько структурных частей (зон), чередование которых соответствует смене онтогенетических состояний за цикл видимого роста: I зона - молодые части на вершине растущего побега в ювенильном, имматурном, виргинильном состояниях, II - репродуктивная зона с развитыми стробиллами, III - наиболее старая зона в сениль-ном состоянии (рис.1). Согласно демографической классификации биоморф [2], морфогенез плаунов более всего сходен с морфогенезом растений с явнополицентрической жизненной формой без дезинтеграции. Выделяемые части (зоны) плауна, можно рассматривать как раметы, поскольку каждая из зон отделена придаточным корнем или группой придаточных корней, с помощью которых плаун крепится к субстрату.
В литературе приводятся примеры описания морфогенеза споровых растений (папоротника орляка) [3], для которых выделены функциональные зоны - пионерная, построения, зрелости и дегенерации, однако за единицу онтогенеза приняты отдельные особи папоротника. На побеге плауна явной функциональной неравноценности зон не
наблюдается, однако их структурно-морфологическая дифференциация также не очевидна, за исключением наличия в репродуктивной зоне спороносных колосков.
Цель исследования - установить, существуют ли значимые морфологические (биометрические) отличия между онтогенетическими зонами, выделяемыми на растении плауна булавовидного.
Для исследования биометрических показателей было отобрано несколько образцов Lycopodium с^аЫт, собранных в Кологривском районе Костромской области, у которых на ползучем стебле главного побега материнской особи дифференцируется несколько разновозрастных зон (рис. 1). Поскольку длительность последовательных стадий морфогенеза плауна пока исследована слабо, на приведенном образце имматурная и виргиниль-ная стадии объединены в одну зону, а сенильная не принята во внимание. Измеряли и сравнивали средние показатели следующих признаков каждой онтогенетической зоны: количество листьев на побегах II порядка, длину побегов II порядка, расстояние между побегами II порядка на главном побеге (побеге 1 порядка), количество побегов II порядка в разных возрастных зонах.
Проведена статистическая оценка отличий морфологических признаков онтогенетических зон плауна (табл. 1). Распределение в выборке значений признака - густоты листочков на стебле побега II порядка - близко к нормальному в ювенильной и репродуктивной зонах, поэтому в отношении этих зон признак может использоваться в качестве маркера для характеристики онтогенетического состояния зон (рис. 2).
Расчеты показали, что густота листьев в репродуктивной зоне выше, чем в ювенильной и имма-турно-виргинильной зонах. В пределах доверительного интервала от среднего значения (от -95,0% до +95,0%) этого признака между ювенильной и им-матурно-виргинильной зонами различия незначительны, а в репродуктивной зоне значения этого
Таблица 1
Результаты статистической обработки данных по признаку густота листочков на побегах II порядка
Статистические показатели Возрастное состояние
Л т, у Эр
Число наблюдений 12 10 11
Среднее значение 22,9375 22,03584 27,60791
Нижнее значение доверительного интервала (-95,0%) 19,41962 19,39613 23,43852
Верхнее значение доверительного интервала (+95,0%) 26,45538 24,67555 31,7773
Медиана 24 20,81818 28,33333
Мода 20 полимодальны полимодальны
Минимальное значение 12 18,26923 14,09091
Максимальное значение 33,75 27,58621 36,66667
Дисперсия 30,65546 13,61651 38,51712
Стандартное отклонение 5,536737 3,690055 6,206216
Коэффициент вариации 24,13837 16,7457 22,47985
Стандартная ошибка 1,598318 1,166898 1,871245
Биометрические особенности биоморф плауна булавовидного (Lycopodium davatum Ь.) в онтогенезе
Статистические данные для ювинильной онтогенетической зоны побега плауна
Expected Normal
I 3
С
с;
I 2
/ V
/ \ ч \
/ \ \
1Q 15 20 25
X <= Category Boundary
Normal P- Plot: ювен ильные
2.0
-L С!» 1.5
А
X 1.0
О
Л I 0,5
о V D.0
t
X -а,5
о
? -1,0
(J
ч: -1 5
й
-2,0
0 У
/
у/
у
12 14 16 1Я 20 22 24 26 28 30 32 34 36 значения
Статистические данные для имматурно-виргинильной онтогенетической зоны побега плауна
— Expected Normal
20 22 24
X <= границы категории
2,0
гс
1 1,5 S
§ 1.0
5?
х 0,5
J3
| 0,0 О-
§ -0,5
OJ
I
го
г и,®
1 о
-2,0
Norma P-Plot: иммзтурные-виршнильные
22 значения
Статистические данные для генератичной онтогенетической зоны побега плауна
— Expected Normal
10 15 20 25 30 X <= Category [Boundary
35 40
Normal P-Plot: генеративные
?n
Lk
X <3> i,a
Л 1.0
о
J3 X 0,5
§ ? 0,0
Li.
Г -0,5
«
-1,0
u>
^ "5,5
к
-2,0
У
Jf /
/
12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 значения
Рис. 2. Результаты статистической обработки биометрических данных по густоте листочков на побегах 2 порядка
признака заметно выше (рис. 3). По-видимому, по мере формирования спороносных колосков и репродуктивной зоны в целом, процесс наращивания листовой массы не прекращается.
Закономерно также, что средняя длина побегов II порядка увеличивается по мере роста и развития главного побега растения и максимальна в репродуктивной зоне (табл. 2). При этом расстояние между побегами II порядка в разных зонах практически не изменяется и, по-видимому, закладыва-
ется на ранних стадиях. Количество побегов II порядка в разных зонах варьирует, и для достоверных выводов требуется сбор дополнительных наблюдений.
Таким образом, морфология онтогенетических единиц плауна булавовидного, как и прочих видов плаунов, специфична, что требует продолжения детального изучения их жизненных форм. На главном побеге плауна можно выделить несколько онтогенетических зон, биометрически достоверно
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова № 4, 2014
47
Рис. 3. Сравнительная диаграмма распределения значений густоты листочков на побегах II порядка в разных онтогенетических зонах
Таблица 2
Средние арифметические значения биометрических показателей разных онтогенетических зон
Признак j т-у ^Р
Количество листочков на 1 см побега (густота листочков на стебле II порядка) 22,94 22,04 27,61
Средние длины побегов II порядка 1,87 7,57 10,37
Средние расстояния между побегами II порядка на главном стебле 3,77 3,81 3,28
Среднее количество побегов II порядка 6 3,5 5,5
отличающихся по густоте листочков на побегах II порядка, а также по длине побегов II порядка, -по признакам, которые предлагаем использовать в качестве маркеров для характеристики онтогенетических состояний зон плауна булавовидного.
Библиографический список
1. Жизнь растений: в 6 т. / гл. ред. чл.-кор. АН СССР, проф. Ал.А. Фёдоров. - М.: Просвещение,
1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И.В. Грушвиц-кого и С.Г. Жилина. - 447 с.
2. Ценопопуляции растений (очерки популяци-онной биологии). - М.: Наука, 1988. - 183 с.
3. Шорина И.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М.: Наука, 1981. - С. 213-232.
