CC BY
45
УДК 631.427
БИОМАССА МИКРООРГАНИЗМОВ НА ПЕРВОЙ СТАДИИ ПОСЛЕПОЖАРНОЙ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ В ПОЧВЕ СЕВЕРОТАЕЖНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Михаил Владимирович Якутии
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, 630090, Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 8/2, доктор биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории биогеоценологии; Сибирский государственный университет геосистем и технологий, 630108, Россия, г. Новосибирск, ул. Плахотного, 10, профессор кафедры экологии и природопользования, тел. (383)363-90-25, e-mail: [email protected]
Изучены особенности трансформации микробиологического звена биологического круговорота в почве северной тайги Западной Сибири на ранней стадии послепожарной сукцессии. Показано, что биомасса и метаболическая активность почвенных микроорганизмов через 7-9 лет после сильного пожара в северной тайге характеризуется значениями, в общем, в 4,5 раз меньшими, чем в почве контрольной экосистемы. Содержание Сорг в послепожарной экосистеме через 7-9 лет оказалось в 6 раз меньше, чем в контрольной экосистеме.
Ключевые слова: Северная тайга, Западная Сибирь, пирогенная трансформация, почва, органический углерод, биомасса микроорганизмов, метаболическая активность.
BIOMASS OF MICROORGANISMS IN THE FIRST STAGE OF POST-FIRE RECOVERY SUCCESSIONS IN THE SOIL OF NORTHERN TAIGA ECOSYSTEMS OF WESTERN SIBERIA
Mikhail V. Yakutin
Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS, 630090, Russia, Novosibirsk, 8/2 Akademician Lavrentjev Avenue, ScD, assistant professor, senior researcher of laboratory of biogeocenology; Siberian State University of Geosystems and Technologies, 630108, Russia, Novosibirsk, 10 Plakhotnogo St., professor of department of ecology and nature use, tel. (383)363-90-25, e-mail: [email protected]
The peculiarities of transformation of a microbiological link of biological cycle in the soils of northern taiga of West Siberia in the early stage pyrogenic succession are studied. It is shown that the biomass and metabolic activity of soil microorganisms after 7-9 years after severe fire in is characterized by values, in general, is 4,5 times lower than in soil of control ecosystems. The content of the Corg in post-fire ecosystem after 7-9 years was 6 times less than in the control ecosystem.
Key words: Northern taiga, Western Siberia, pyrogenic transformation, soil organic carbon, microbiomass, metabolic activity.
Лесные пожары в таежной зоне являются естественно-историческим фактором развития лесных экосистем [1, 2, 3]. Изучению влияния пожаров разной интенсивности на состояние различных компонентов лесной экосистемы посвящено значительное количество исследований [4, 5, 6]. Но, несмотря на устойчивый интерес к постпирогенным трансформациям экосистем, до сих пор остается слабо изученным вопрос о влиянии пожаров на изменения биомассы почвенных микроорганизмов - важнейшего агента восстановления таежной
экосистемы. Целью данной работы было установление особенностей состояния микробиологического компонента деструкционного звена биологического круговорота в почве таежной экосистемы в северной тайге Западной Сибири на ранней стадии восстановительной сукцессии после сильного пожара.
В таежной зоне, занимающей большую часть бореального пояса, наиболее распространены почвы подзолистого ряда, образующиеся в результате развития подзолообразовательного процесса. Специфические почвенно-климатические условия и характер растительного опада накладывают свой отпечаток на характер биоты подзолистых почв и на особенности деструкционных процессов. Практически вся биота этих почв сосредоточена в подстилке и в верхнем 30-35 сантиметровом слое, а подавляющее большинство микроорганизмов и панцирных клещей обитают в подстилке и в верхнем горизонте почвы [7, 8].
Исследование было проведено в 1999-2001 гг. в подзоне северной тайги Западной Сибири, в центральной части Сибирских Увалов. В качестве объектов исследования в окрестностях города Ноябрьска Тюменской области были выбраны две экосистемы на подзолах иллювиально-железисто-гумусовых: сосно-во-лиственничный лес через 7 лет после сильного пожара (Л 1) и климаксовый негорелый сосновый лес с примесью кедра и осины, с хорошо развитым ли-шайниково-зеленомошно-кустарничковым ярусом (Л 2), выбранный в качестве контроля. Ко времени проведения исследования в экосистеме ЛГ отсутствовал подрост, но сохранился мертвый сухой древостой. Мохово-кустарничковый покров восстановился только фрагментарно.
Образцы для почвенно-микробиологического анализа отбирались по общепринятой методике [9] в третьей декаде июля 1999 г., во второй декаде июля 2000 г. и в первой декаде сентября 2001 г. из горизонтов А1 и Вк В почвенных образцах определялось содержание Сорг мокрым сжиганием по Тюрину [10]. Углерод в биомассе почвенных микроорганизмов (С-биомассы) определялся методом фумигации-инкубации [11] с модификациями [12].
Измерение скорости выделения СО2 является самым простым методом оценки общей метаболической активности почвенного микробного сообщества [13]. Дыхательная активность оценивалась по количеству СО2, выделившемуся из почвы (навеска 2 г), инкубированных 2 суток в темноте в плотно закрытом пенициллиновом флаконе при температуре 280С и влажности равной 60% полной влагоемкости [14].
Статистическая обработка результатов проводилась методами вариационного и дисперсионного анализов [15, 16].
Анализ концентрации Сорг и микробиологических характеристик изученных почв был проведен по средним (за три года) значениям изученных показателей. Уровень Сорг в горизонте А1 в послепожарном лесу оказался в 6 раз ниже, чем в аналогичном почвенном горизонте в контрольной экосистеме (рис. 1), что может быть связано со значительным ускорением процесса минерализации гумусовых веществ в первые годы после пожара. Показано, что после сильного пожара происходит увеличение нестабильности гумусовых веществ почвы [17]. В горизонтах БИ существенных различий между исследованными экосистемами по данному показателю установлено не было.
А1 БЬ
А1 БЬ
Рис. 1. Сорг (%) в верхних горизонтах исследованных почв (Л 1 - вверху, Л 2 - внизу)
Содержание С-микробобиомассы в горизонте А1 в почве послепожарного леса (Л 1) оказалось в 3,5 раза ниже, чем в почве контрольной экосистемы (Л 2). В горизонте БИ различия между экосистемами по данному показателю были несущественными (рис. 2). В работе по исследованию пирогенной сукцессии в северотаежных почвах Фенноскандии также делаются выводы о значительном снижении биомассы микроорганизмов (в первую очередь за счет снижения биомассы микромицетов) в послепожарных сосняках по сравнению с сосняками, длительное время не подвергавшимся катастрофическим воздействиям [6].
50 100 150 200
А1 БЬ
НСР(5%)=28
Рис. 2. С-биомассы микроорганизмов (мг С / 100 г почвы) в верхних горизонтах исследованных почв. Обозначение как на рис. 1
Дыхательная активность в горизонте А1 послепожарного леса (Л 1) оказалась почти в 7 раз ниже, чем горизонте А1 негорелого леса (Л 2) (рис. 3). Различия между экосистемами по данному показателю в горизонтах БИ оказались незначимыми.
Таким образом, биомасса и метаболическая активность почвенных микроорганизмов через 7-9 лет после сильного пожара в северной тайге характеризуется значениями, в общем, в 4,5 раз меньшими, чем в почве контрольной экосистемы. Содержание Сорг в экосистеме через 7-9 лет после пожара оказалось в 6 раз меньше, чем в контрольной экосистеме. При этом трансформацией оказался затронут только верхний горизонт А1. В горизонте БИ изученные показатели в контрольной и послепожарной экосистемах достоверно не различались.
НСР(5%)=2,5
A1 Bh
A1 --1
Bh I I ^ Л НСР(5%)=5,8
Рис. 3. Дыхательная активность микроорганизмов (мкг С-СО2 / г почвы в час)
в верхних горизонтах исследованных почв. Обозначение как на рис. 1
В освоение таежных экосистем предприятиями нефтегазодобывающей и лесной отрасли приводит к резкому увеличению частоты возникновения лесных пожаров [18]. Поэтому интерес к послепожарным экосистемам остается устойчиво высоким [19, 20, 21]
В проведенных ранее исследованиях показано, что пожары низкой интенсивности в хвойных лесах приводят к активизации микробиологических процессов, и уже через год после пожара разница в биомассе почвенных микроорганизмов и показателях метаболической активности между горелыми и контрольными участками отсутствовала [5, 19]. В тоже время в ряд авторов делает вывод, что при пожарах средней интенсивности численность основных групп микроорганизмов уменьшается незначительно, и происходит изменение соотношения в качественном составе доминантных и содоминантных видов [20], но уже через 4 года в почвах гарей наблюдается увеличение содержания всех групп микроорганизмов в 1,5-3 раза по сравнению с почвами контрольных участков [21].
Действие пожара высокой интенсивности в зонах с сильным прогоранием приводит к снижению в 2 раза Сорг и биомассы микроорганизмов в верхнем почвенном горизонте. Поскольку определяющую роль в функционировании лесной почвы хвойного леса играет лесная подстилка, становится очевидной сложность первых этапов восстановительной послепожарной сукцессии на подзоле [19, 22]. Показано, что даже после 20-лет восстановления сосняков в таежной зоне, слой подстилки может вообще отсутствовать [23]. Это объясняет длительные сроки восстановления почвенно-биологических показателей в ходе первичных и вторичных сукцессий в северной части таежной зоны.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Санников С. Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. - 1981. - № 6. - С. 24-33.
2. Фуряев В. В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука, 1996. -
253 с.
3. Fire effect on bellowground sustainability: review and synthesis / D. G. Nearly, C. C. Klopatek, L. F. De Bano, P. F. Folliott // Forest ecology and management. - 1999. - V. 122. -P. 51-71.
4. Видовой состав и структура живого напочвенного покрова в сосняках после контролируемого выжигания / В. Д. Перевозчикова, Г. А. Иванова, В. А. Иванов и др.// Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 135-141.
5. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И. Н. Безкоровайная, Г. А. Иванова, П. А. Тарасов и др. // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 143-152.
6. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов северо-таежных сосновых лесов при пирогенной сукцессии / В. В. Никонов, Н. В. Лукина, Л. М. Полянская и др.// Почвоведение. - 2006. - № 4. С. - 484-494.
7. Fritze H., Pietikainen J., Pennanen T. Distribution of microbial biomass and phospholipid fatty acids in Podzol profiles under coniferous forest // European Journal of Soil Science. - 2000. -V. 51. - P. 565-573.
8. Сорокина О. А., Сорокин Н. Д. Влияние сосняков разного возраста на биологическую активность залежных почв Среднего Приангарья // Почвоведение. - 2007. - № 5. -С. 627-634.
9. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.
10. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 487 с.
11. Jenkinson D. S., Powlson D. S. The effect of biocidal treatments on metabolism in soil. V. A method for measuring soil biomass // Soil Biology and Biochemistry. - 1976. - V. 8. -P.209-213.
12. Ross D. J., Tate K. R. Microbial C and N litter and soil of a Southern beech (Nothofagus) forest: comparison of measurement procedures // Soil Biology and Biochemistry. - 1993. - V. 25. -P.467-475.
13. Tate R. L. III Soil organic matter: Biological and ecological effects. New York: Willey, 1987. - 291 p.
14. Склоновые процессы техногенных экосистем как фактор почвообразования / И. Л. Клевенская, С. А. Таранов, С. С. Трофимов, Ф. А. Фаткулин // Техногенные экосистемы. Организация и функционирование. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. - С. 23-38.
15. Плохинский Н. А. Биометрия. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.
16. Сорокин О. Д. Прикладная статистика на компьютере. - Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. - 162 с.
17. Knicker H. How does fire affect the nature and stability of soil organic nitrogen and carbon? A review // Biogeochemistry. - 2007. - V. 85. - P. 91-118.
18. Шарикалов А. Г., Якутин М. В. Геоэкологический анализ состояния антропогенных экосистем // Вестник СГГА. - 2011. - Вып. 16. - С. 95-100.
19. Богородская А. В., Иванова Г. А., Тарасов П. А. Послепожарная трансформация микробных комплексов почв лиственничников нижнего Приангарья // Почвоведение. - 2011. -№ 1. - С. 56-63.
20. Сорокин Н. Д. Микробиологический мониторинг нарушенных наземных экосистем Сибири // Известия РАН. Серия биологическая. - 2009. - № 6. - С. 728-733.
21. Сорокин Н. Д., Евграфова С. Ю., Гродницкая И. Д. Влияние низовых пожаров на биологическую активность криогенных почв севера Сибири // Почвоведение. - 2000. - № 3. -С. 315-319.
22. Post-fire soil microbial biomass and nutrient content of a pine forest soil from a dunal Mediterranean environment / S. Dumontet, H. Dinel, A. Scopa et al. // Soil Biology and Biochemistry. - 1996. - V. 28. - P. 1467-1475.
23. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах [отв. ред. В.Н.Кудеяров]. - М.: Наука, 2007. - 380 с.
© М. В. Якутин, 2016
