CC BY
7
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2021, вып. 63
УДК 639.28:265.53 DOI: 10.15853/2072-8212.2021.63.43-49
БИОМАССА БЕНТОСА НА ЛИТОРАЛЬНЫХ И КЛЮЧЕВЫХ НЕРЕСТИЛИЩАХ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОГО В ПЕРИОД НИЗКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ НАГУЛИВАЮЩЕЙСЯ МОЛОДИ НЕРКИ В 1974 Г.
Л.В. Мидовская ^
Доцент, к. б. н.; Камчатский государственный технический университет (КамчатГТУ) 683003 Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35 Тел.: 8 (4152) 30-79-48. E-mail: 19lvmil@gmail.com
МОЛОДЬ НЕРКИ, ЛИТОРАЛЬНЫЕ НЕРЕСТИЛИЩА, КЛЮЧЕВЫЕ НЕРЕСТИЛИЩА, БЕНТОС, ХИРОНОМИДЫ, БИОМАССА
В 1974 г. впервые был охарактеризован качественный и количественный состав организмов бентоса на литоральных и ключевых нерестилищах озера Курильского. Для литоральных и ключевых нерестилищ озера характерны грунты, состоящие из перемежающихся участков гальки или гравия (чистых или с обрастаниями) с постоянной примесью песка, местами заиленного. На ключевых нерестилищах рек Средняя и Кирушутк заиленность грунтов выражена сильнее по сравнению с озерными нерестилищами. На всех рассмотренных нерестилищах доминировали хирономиды из группы Cricotopus aff. olgarum. Среди литоральных нерестилищ в середине июля большей величиной биомассы бентоса характеризовались район истока р. Озерной, Северное Ближнее и Северное Дальнее нерестилища, низкая биомасса отмечалась в зал. Гаврюшка и в районе устья р. Этамынк. Ключевые нерестилища значительно отличались между собой: максимальная биомасса бентоса, представленная практически хирономида-ми, была характерна для р. Средней, минимальная биомасса — для р. Кирушутк.
THE BIOMASS OF BENTHOS ON THE LITTORAL AND SPRING SPAWNING GROUNDS OF KURILE LAKE IN THE PERIOD OF LOW ABUNDANCE OF FORAGING JUVENILE SOCKEYE SALMON IN 1974 Ludmila V. Milovskaya
Associate professor, Ph. D. (Biology); Kamchatka State Technical University (KamchatGTU) 683003 Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str., 35 Ph.: +7 (4152) 30-79-48. E-mail: 19lvmil@gmail.com
JUVENILE SOCKEYE SALMON, LITTORAL SPAWNING GROUNDS, SPRING SPAWNING GROUNDS, BENTHOS, CHIRONOMIDS, BIOMASS
Characteristics of qualitative and quantitative composition of benthos organisms on littoral and spring spawning grounds of Kurile Lake was given for the first time in 1974. Grounds of the littoral and spring spawning grounds typically consist of intermiting plots of pebble or gravel (clean or covered by biocrust) with permanent sand component, sometime silty. The silt component in the spring spawning grounds in the rivers Srednaya and Kirushutk is more impressive comparing to the lake spawning grounds. Chironomids of the group Cricotopus aff. olgarum dominated in all sites. In the mid of July the highest biomass of the benthos among the littoral spawning grounds was near the head of the Ozernaya River, at Severnoye Blizhneye and Severnoye Dalneye spawning grounds, the lowest biomass was in the Gavryushka Bay and near the Etamynk River mouth. Spring spawning grounds were extensively different: maximum biomass of the benthos, which almost totally consisted of chironomids, was typically recorded in the Srednaya River, minimum biomass — in the Kirushutk River.
Озеро Курильское является одним из крупнейших гический период нагула (Носова, 1972) и дано нерестово-выростных водоемов Камчатки для общее описание второго кормового объекта (Daph-нерки Oncorhynchus nerka Walbaum. Физико-гео- nia longiremis Sars) (Носова, 1988). Молодь при графическая характеристика озера и первое опи- переходе на активное питание в литорали потреб-сание озерновской нерки даны в известной работе ляет как бентосные организмы, так и ракообраз-Е.М. Крохина и Ф.В. Крогиус (1937). С 1940 г. на- ных пелагического комплекса (Носова, Лепская, чался ежегодный мониторинг за заходами произ- 2021).
водителей нерки (Егорова, 1967; Селифонов, 1975), В 1974 г. были проведены первые исследования с 1950 г. стали проводиться исследования зооплан- бентических сообществ литорали и ключевых ктона. И.А. Носовой были впервые начаты иссле- стаций. Материалы по количественному и каче-дования питания молоди нерки, ею охарактеризо- ственному составу бентоса в свое время не публи-ван жизненный цикл основного кормового орга- ковались, потребность в публикации возникла в низма (Oyclofs scutifer Sars) молоди нерки в пела- настоящее время для сравнительной оценки био-
массы бентоса на нерестилищах нерки в разные периоды численности молоди, а также для последующей оценки нагульной емкости Курильского озера.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Пробы отбирали на литоральных и ключевых нерестилищах оз. Курильского в июне и июле 1974 г. (рис. 1).
Бентос собирался бентометром Леванидова в нашей модификации площадью захвата 1/20 м2 (основание 20*25 см и высотой 30 см). Три стенки
каркаса были обтянуты газом № 49, к четвертой стенке пришит мешок из этого же газа. Бентометр опускали на дно и осторожно, не взмучивая воду, собирали в мешок верхний слой грунта с донными организмами. После сцеживания и промывки грунт помещали в емкость для последующего разбора. Пробы брали на глубинах 0,3-0,7 м с периодичностью 10-15 дней. После выборки беспозвоночных фиксировали 4%-м формалином для последующего определения и после установления постоянного формалинового веса взвешивали. Всего было собрано 22 пробы.
Рис. 1. Расположение станций взятия проб бентоса в Курильском озере: Fig. 1. The distribution of benthos sampling stations in the Kurile Lake:
1 — литоральное нерестилище вблизи истока р. Озерная / littoral spawning ground near the head of the Ozernaya River;
3 — литоральное нерестилище вблизи устья р. Северная Ближняя (Северное Ближнее нерестилище) / littoral spawning ground
near the Severnaya Blizhnaya river mouth (Severnoye Blizhneye spawning ground);
4 — литораль озера восточнее устья р. Выченкия (Северное Дальнее нерестилище) / lake littoral to the east of the Vychenkiya river mouth (Severnoye Dalneye spawning ground);
5 — ключевое нерестилище на р. Средней / spring spawning ground in the Srednaya R.;
6 — литоральное нерестилище в зал. Гаврюшка / littoral spawning ground in the Gavryushka Bay;
7 — литоральное нерестилище близ устья р. Этамынк / littoral spawning ground near the Etamynk river mouth; 8а — ключевое нерестилище на р. Кирушутк / spring spawning ground in the Kirushutk River
Бентос разбирали по группам. Организмы каждой группы просчитывали и взвешивали на торсионных весах с точностью до 1 мг. Хироно-миды определяли в основном до рода, редко до группы видов. Определение проведено по определителям А.А. Черновского (1949) и В.Я. Панкратовой (1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Общая характеристика условий воспроизводства кормовой базы на нерестилищах
Выходы грунтовых вод в литорали и на ключевых нерестилищах характеризуются пониженным содержанием кислорода и бикарбонатов, более низкими значениями рН и повышенным содержанием диоксида углерода и кремнекислоты (Павельева, Ларионов, 1979; Крохин, Крогиус, 1937). В зиму 1973/74 озеро замерзало, вскрылось в конце июня.
Уровень трофии Курильского озера испытывает долгопериодные колебания в зависимости от поступления биогенов, прежде всего фосфора, с телами производителей нерки. Период депрессии озерновского стада нерки наиболее был выражен в середине 1970-х годов, когда заходы производителей нерки были особенно малочисленны (260 тыс. в 1973 г. и 460 тыс. в 1974 г.). Летом 1974 г. на нерестилищах находились, до откочевки в августе в пелагиаль, сеголетки нерки от нереста 260 тыс. производителей в 1973 г., когда отнерестилось минимальное количество рыб за весь период наблюдений. По данным Е.Б. Павельевой и Ю.В. Ларионова (1979), в 1970-е годы озеро имело олиготрофный статус.
Молодь нерки после рассасывания желточного мешка нагуливается, в среднем, три месяца в литорали (Селифонов, 1975). По данным Т.Л. Введенской, в питании молоди нерки на литорали оз. Курильского, независимо от района, наиболее важную роль играют личинки, куколки и имаго хи-рономид, а также других амфибиотических насекомых. Самыми выедаемыми кормовыми организмами литорали являются хирономиды (Введенская, 1995).
Анализ состава бентосных беспозвоночных на разных глубинах показал исключительное значение литорали для откорма молоди нерки на ранних этапах нагула в оз. Курильском. Бентос сублиторали и профундали непригоден для питания молоди нерки, так как его формируют олигохеты и
остракоды, которых молодь не использует в пищу (Введенская, Травина, 2001).
Смертность нерки наиболее высока в первые 2,5 месяца после выклева из икры. М.М. Селифонов рассчитал, что смертность молоди нерки в литоральный период жизни колеблется от 19,9 до 91,0% и в среднем составляет 81,4% (Селифонов, 1975). Затем, по мере увеличения размеров рыб, она снижается. К концу августа сеголетки нерки откочевывают в пелагиаль и переходят на питание зоопланктоном (Носова, 1972).
В бассейне оз. Курильского существует три типа нерестилищ: озерные (749 000 м2), расположенные в литорали озера; речные (125 800 м2), расположенные в реках, впадающих в озеро; ключевые (31 650 м2) (Остроумов, 1970). Промежуточное положение занимают нерестилища в верхнем течении р. Озерной (148 500 м2), которые по химизму воды и термическому режиму аналогичны озерным нерестилищам (Крохин, Крогиус, 1937).
Первостепенное значение по площади и количеству нерестующих рыб имеют озерные нерестилища, которые занимают участки литорали от уреза воды до глубины 1,5-2,0 м (Остроумов, 1970).
Общая характеристика биомассы бентоса на нерестилищах
Для нерестилищ оз. Курильского характерны грунты, состоящие из перемежающихся участков гальки или гравия (чистых или с обрастаниями) с постоянной примесью песка, местами заиленного. С такими грунтами связана группа видов, обитающих на твердом субстрате среди камней и между обрастаниями водорослей, обычно в прибойной зоне озера — это литореофилы Cricotopus aff. algarum, Diamesa gr. insignipes, виды рода Ortho-cladius. На песчаных грунтах встречаются псам-мореофилы рода Eukiefferiella, со слабо заиленными грунтами связаны Pseudodiamesa nivosa (Goetghebuer), виды родов Psectrocladius и Trisso-cladius. На ключевых нерестилищах (р. Средняя и р. Кирушутк) заиленность грунтов выражена сильнее по сравнению с озерными, поэтому большее распространение имеют представители родов Tris-socladius и Psectrocladius. На р. Кирушутк встретился типичный пелофил — Odontomesa sp. На всех рассмотренных нерестилищах самым массовым видом являлся Cricotopus aff. algarum.
Литоральные нерестилища
Станция 1 — литоральное нерестилище в заливе близ истока р. Озерной, находится в прибойной зоне озера. Грунт галечный, иногда с обрастаниями, вперемешку с песком, местами заиленным. Температура воды во время взятия проб (12:0014:00 ч) снизилась от 7,2 °С 29.06 до 6,0 °С 17.07 после недельного похолодания. Пробы брались на глубине 0,4-0,5 м. Биомасса бентоса возрастала к середине июля за счет роста биомассы хирономид и массового появления ручейников. Основной группой бентического комплекса на данном нерестилище являлись хирономиды, составлявшие более 71% по биомассе. Соотношение основных групп отражено в табл. 1.
Станция 3 — литоральное Северное Ближнее нерестилище расположено в южной части Северной бухты сразу за мысом Пуломынк. Протяженность нерестилища составляет 600 м, ширина около 20 м. Грунт крупногалечный с обрастаниями и участками заиленного песка. Пробы брались 02.07 и 18.07 в 12:00-14:00 ч на глубине 0,3-0,5 м при температуре 5,8 °С (02.07) и 6,4 °С (18.07). В середине июля планарии и личинки ручейников на этой станции не были обнаружены, в целом проба от 18 июля заметно богаче (табл. 1).
Станция 4 — литоральное Северное Дальнее нерестилище, расположено близ устья р. Выченкия (р. Северная). Грунт представлен галечником и песком с обрастаниями нитчаткой. Температура воды во время взятия проб (14:00 ч) колебалась от 4,8 °С (02.07) до 6,2 °С (22.07), пониженная температура, по сравнению с другими нерестилищами, была обусловлена значительным стоком талых вод. Биомасса бентоса испытывала значительные
колебания в течение июля. Так, массовое вылуп-ление личинок хирономид отмечалось в середине июля, в третьей декаде их биомасса вдвое уменьшилась, что можно объяснить выеданием рыбами; доминирующим видом оставался Cricotopus ай-. аlgarum. (табл. 1).
Станция 6 — литоральное нерестилище в зал. Гаврюшка, расположено восточнее м. Тугумынк, в открытом заливе близ места впадения р. Гаврюшки. Нерестилище длиной 1200 м, шириной 50 м (Остроумов, 1970). Грунт галечно-каменистый с обрастаниями и отдельными участками песка. Пробы брались трижды: 27.06, 12.07 и 28.07 на глубине 0,40,7 м при температуре 5,2 °С, 5,8 °С и 5,5 °С в 12:00-14:00 ч. Основными группами были хироно-миды и олигохеты, биомасса хирономид в течение июля последовательно возрастала (табл. 1).
Станция 7 — литоральное нерестилище, расположенное близ устья р. Этамынк. Нерестилище длиной 750 м и шириной около 20 м расположено в прибойной зоне озера, грунт галечный с отдельными участками заиленного песка. Пробы отбирались 03.07 и 22.07 на глубине 0,3-0,4 м в 12:0014:00 ч при температуре 6,9 °С и 9,1 °С. Среди литоральных нерестилищ на данном участке отмечена наиболее высокая температура. В пробах присутствовали хирономиды и олигохеты, остальные группы были представлены единично или отсутствовали (табл. 1).
Ключевые нерестилища
Станция 5 — ключевое нерестилище, расположенное на р. Средней с гравийным грунтом и заиленным песком. Проба бралась 22.07 в 15:00 ч на глубине 0,4 м. Прогрев воды был значительно выше озерной (12 °С). На этом ключевом нерести-
Таблица 1. Состав и биомасса (мг/м2 (%)) бентоса на литоральных станциях оз. Курильского в 1974 г. Table 1. The composition and biomass (mg/m2 (%)) of benthos on the littoral stations of Kurile Lake in 1974
Стан- Состав бентоса / Benthos composition Общая
Нематоды Nematodes
ция Station Дата Date Личинки хирономид Chironomid larvae Олигохеты Oligochaetes Личинки мух Fly larvae Личинки ручейников Trochoptera larvae Планарии Planaria Клещи Hydra-carina биомасса Total biomass
1 29.06 1450 (71,4) 520 (25,6) 60 (93) — — — 2030
14.07 2980 (71,3) 12 (0,2) 180 (4,3) 1008 (24,2) + — 4180
3 02.07 1360 (100) - — — — — — 1360
18.07 5250 (84,2) 730 (11,7) 250 (4,1) — — + + 6230
02.07 + 140 (100) — — — — — 140
4 14.07 1430 (50) 1230 (43) 48 (91,7) — 100 (3,5) — 52 (1,8) 2860
22.07 690 (92) 60 (8) — — — — — 750
27.06 270 (87,1) 40 (12,9) + — + — + 310
6 12.07 310 (88,6) 40 (11,4) + — + — + 350
28.07 480 (100) — + — + — + 480
7 03.07 150 (88,2) 20 (11,8) — — — — — 170
22.07 640 (49,6) 650 (50,4) — — — — — 1290
*Отсутствие организма в пробе / No "Единичное присутствие / Sporadic
organism in the sample presence
лище наблюдалась наибольшая биомасса (15 200 мг/м2) за счет биомассы хирономид, доля олигохет составляла всего 0,45% общей биомассы (табл. 2).
Станция 8а — ключевое нерестилище в старице приустьевого участка р. Кирушутк. Грунт представлен пемзовой галькой и заиленным песком. Пробы брались 12.07 и 22.07 на глубине 0,4-0,5 м при температуре 6,8 °С и 9,1 °С соответственно. Бентос отличался очень низкой биомассой и бедным составом с первоначальным преобладанием олигохет и последующим доминированием мелких хирономид (табл. 2).
Для сравнения величины биомассы на нерестилищах разного типа для сопоставимости использовали данные за вторую декаду июля (рис. 2).
Среди литоральных нерестилищ наибольшей величиной биомассы бентоса характеризовалось нерестилище Северное Ближнее (ст. 3). Далее — район истока р. Озерной (ст. 1) и нерестилище Северное Дальнее (ст. 4), низкая биомасса отмечалась в зал. Гаврюшка (ст. 6). На всех литоральных станциях основу биомассы составляли личинки хирономид. На нерестилищах в бух. Северной заметный вклад в формирование биомассы бентоса
внесли олигохеты, а в истоке р. Озерной — личинки ручейников.
Рассмотренные ключевые нерестилища диаметрально отличались друг от друга: нерестилище на р. Средней (ст. 5) характеризовалось минимальной биомассой бентоса, представленной единичными личинками хирономид, а на нерестилище на р. Кирушутк (ст. 8) отмечена максимальная биомасса бентоса. На обоих нерестилищах в основе биомассы были олигохеты.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате исследований, проведенных в 1974 г., впервые был охарактеризован качественный и количественный состав организмов бентоса на литоральных и ключевых нерестилищах Курильского озера.
Основу биомассы бентоса на протяжении двух летних месяцев как на литоральных, так и в большей степени на ключевых нерестилищах составляли личинки хирономид. На более прогреваемых и более заиленных (относительно других литоральных нерестилищ) нерестилищах в б. Северной заметный вклад в биомассу бентоса вносили оли-гохеты.
Таблица 2. Состав и биомасса бентоса на ключевых нерестилищах Table 2. The composition and biomass of benthos on spring spawning grounds
Состав сообщества / Benthos composition 12.07.1974 22.07.1974
мг/м2 / mg/m2 % мг/м2 / mg/m2 %
Станция 5 / Station 5
Личинки хирономид / Chironomid larvae Олигохеты / Oligochaetes Общая биомасса на ст. 5 / Total biomass on the station 5 - 15 200 70 15 270 99,55 0,45 100
Станция 8а / Station 8a
Личинки хирономид / Chironomid larvae Олигохеты / Oligochaetes Общая биомасса на ст. 8 / Total biomass on the station 8 10 610 620 1,6 98,4 100 220 220 100 100
*В пробе не обнаружен / Not detected in the simple
Рис. 2. Биомасса и структура биомассы бентоса на литоральных (станции 1, 3, 4, 6) и ключевых (станции 5 и 8а) нерестилищах оз. Курильского в середине июля 1974 г. Fig. 2. Biomass and structure of benthos biomass on littoral (stations 1, 3, 4, 6) and spring-brook (stations 5 and 8a) spawning grounds of Kurile Lake in mid-July 1974
Значительная доля в биомассе бентоса личинок ручейников на станции в истоке р. Озерной связана с притоком этих реофильных организмов из речных стаций.
Вклад остальных животных в формирование биомассы бентоса на рассмотренных нерестилищах оз. Курильского был незначительным.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введенская Т.Л. 1995. Питание сеголеток нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) на мелководье некоторых озер Камчатки // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Вып. 3. С. 145-147.
Введенская Т.Л., Травина Т.Н. 2001. Роль донной фауны беспозвоночных озера Курильское в питании молоди нерки Oncorhynchus nerka // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 4. С. 518-524. Егорова Т.В. 1967. Основные закономерности, определяющие динамику численности красной Oncorhynchus nerka Walbaum бассейна р. Озерной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 19 с.
Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. 1937. Очерк Курильского озера и биологии красной (Oncorhynchus nerka Walb.) в его бассейне / Тр. Тихоокеанского Комитета. Т. IV. Курильское озеро. М.-Л.: АН СССР. 165 с.
Носова И.А. 1972. Биология, динамика численности и продукция Cyclops scutifer Sars в Курильском озере: Автореф. дис. ... канд биол. наук. М.: ВНИРО. 25 с.
Носова И.А. 1988. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars в озере Курильском / Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток. ТИНРО. С. 38-50. Носова И.А., Лепская Е.В. 2021. Особенности питания разновозрастной молоди нерки на литорали и в пелагиали озера Курильского (Камчатка) // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 63. С. 59-72.
Остроумов А.Г. 1970. Результаты аэровизуального учета и аэрофотосъемки красной и ее нерестилищ в бассейне озера Курильского // Изв. ТИНРО. Т. 78. Магадан. С. 17-32.
Павельева Е.Б., Ларионов Ю.В. 1979. Продуцирование органического вещества в оз. Курильском // Журнал общей биологии. Т. 15. № 5. С. 689-697.
Панкратова В.Я. 1970. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР. Diptera, Chironomidae = Tendipedidae. Л.: Наука. 344 с. Селифонов М.М. 1975. Промысел и воспроизводство красной бассейна р. Озерной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 23 с. Черновский А.А. 1949. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М.-Л.: АН СССР. 186 с.
REFERENCES
Vvedenskaya T.L. Feeding of underyearlings of sock-eye salmon Oncorhynchus nerka (Walb.) in the shallow waters of some lakes in Kamchatka. The researches of the aquatic biological resources ofKamchatka and the north-west part of the Pacific Ocean, 1995, issue 3, pp. 145-147. (In Russian)
Vvedenskaya T.L., Travina T.N. Role of the benthic invertebrate fauna of Kurile Lake in the diet of juvenile sockeye salmon Oncorhynchus nerka. Journal of ichthyology, 2001, vol. 41, no. 4, pp. 518-524. (In Russian)
Yegorova T.V. Osnovnyye zakonomernosti, opredely-ayushchiye dinamiku chislennosti krasnoy Oncorhynchus nerka Walbaum basseyna r. Ozernoy. Avtoreferat dissertatsii kand. biol. nauk [The main regularities determining the population dynamics of the red On-corhynchus nerka Walbaum in the basin of the river Ozernoy. Abstract of the dissertation of Cand. biol. sciences]. Vladivostok, 1967, 19 p. Krokhin E.M., Krogius F.V. Outline of Kurile Lake and the biology of the Red in its basin. Trudy Pacific Committee, 1937, vol. IV, 165 p. (In Russian) Nosova I.A. Biologiya, dinamika chislennosti i produktsiya Cyclops scutifer Sars v Kurilskom ozere. Avtoref. dis. kand. biol. nauk [Biology, population dynamics and production of Cyclops scutifer Sars in Kurile Lake. Abstract of the thesis dis. cand. biol. sciences]. Moscow: VNIRO, 1972, 25 p. Nosova I.A. Biology and population dynamics of Daphnia longiremis Sars in Kurile Lake. Problems of fertilization of salmon lakes in Kamchatka. Vladivostok: TINRO, 1988, pp. 38-50. (In Russian) Nosova I.A., Lepskaya E.V. Feeding habits of juvenile sockeye salmon of different ages in the Kurile Lake pelagial (Kamchatka) on the data for 1972. The researches of the aquatic biological resources of Kamchatka and the north-west part of the Pacific Ocean, 2021, issue 63, pp. 59-72. (In Russian) Ostroumov A.G. Results of aerial visual accounting and aerial photography of the Red Red and its spawn-
ing grounds in Kurile Lake. Izvestiya TINRO, 1970, vol. 78, pp. 13-32. (In Russian) Pavelyeva E.B., Larionov Yu.V. Production of organic matter in Kurile Lake. Journal of General Biology, 1979, vol. 15, no. 5, pp. 689-697. Pankratova V.Ya. Lichinki i kukolki komarov podse-meystva Orthocladiinae fauny SSSR (Diptera, Chiron-omidae = Tendipedidae). Opredeliteli po faune SSSR [Larvae and pupae of mosquitoes of the subfamily Orthocladiinae of the fauna of the USSR (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Identifiers for the fauna ofthe USSR]. Vol. 102. Leningrad: Nauka, 1970, pp.1-344.
Статья поступила в редакцию: 29.10.2021 Одобрена после рецензирования: 17.10.2021 Статья принята к публикации: 06.12.2021
