CC BY
222
Обзоры
УДК 619:576.893.1
БИОЛОГО-ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРИПТОСПОРИДИОЗА ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ И ЕГО ПРОФИЛАКТИКА
В.Ф. НИКИТИН доктор ветеринарных наук
Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии
им. К. И. Скрябина
Представлены особенности биологии возбудителей и эпизоотологии криптоспоридиоза животных: основные вопросы жизненного цикла криптоспоридий, распространение, сезонность, возрастная восприимчивость животных, способы заражения, устойчивость к факторам внешней среды. Разработаны и предложены меры профилактики. Эффективность предложенных мер подтверждена полученными результатами в скотоводческих хозяйствах.
Криптоспоридиоз — протозой-ное зоонозное заболевание животных и человека, вызываемое кок-цидиями семейства Cryptosporidi-idae Leger, 1911, рода Cryptosporidium Tyzzer, 1910, характеризующееся поражением эпителия различных полостных органов, преимущественно, кишечника, и органов дыхания.
Возбудители и их жизненный цикл
Согласно литературным источникам в роду криптоспоридий насчитывается свыше 20 видов. Их описание и ревизия продолжается. Они обнаружены у 170 видов животных, преимущественно, млекопитающих и птиц (20). В настоящее время более признанными можно считать у домашних животных Cryptosporidium parvum и Сг. muris; у птиц — Cr. meleagridis (28), Cr. baileyi (18) и Сг. galli 1999 (27), паразитирующих в разных органах
и являющихся основными возбудителями криптоспоридиоза.
Криптоспоридии паразитируют, в основном, в желудочно-кишечном тракте телят, ягнят, козлят, а также птиц — кур, уток, гусей и других. У птиц, кроме кишечника и железистого желудка, поражаются респираторные органы, фабри-циевая сумка и клоака.
Эндогенные стадии криптоспоридий размножаются на эпителии, находясь в сформировавшейся паразитофорной вакуоле, вызывая воспалительные процессы разной тяжести.
Описанный разными авторами и собственными наблюдениями жизненный цикл сводится к следующему:
— сформировавшиеся в процессе развития эндогенных стадий инвазионные ооцисты с заключенными в них четырьмя спорозоитами, имеют округлую форму диаметром
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
87
Обзоры
от 4 до 8 мкм и размерами 0,8-1,0 х 5,0-5,6 мкм в зависимости от вида паразита и вида животного. С фекалиями и слизью из носовой и ротовой полости (у птиц) они выделяются во внешнюю среду, нередко попадают в воду и корма. Попав алиментарным путем снова в организм животного, они освобождаются от оболочки (цисты), движутся и нападают на эпителиальные клетки, задерживаются на них, внедряются внутрь их, формируя экстраплазматическую вакуоль. Затем превращаются в трофозои-ты, из которых развиваются ме-ронты с 6-8 мирозоитами. Последние могут давать вторичные ме-ронты, т.е. продолжать бесполое циклическое размножение. Цикл заканчивается формированием микро- и макрогамонтов, которые представляют начало половых клеток, развивающихся, соответственно, в макро- и микрогаметы.
Гаметы копулируются, формируются спорозоиты и образуется зигота, которая покрывается оболочкой и становится ооцистой. В числе их различаются тонкостенные однослойные с недоразвитой оболочкой (до 20%) и толстостенные с двухслойной оболочкой (до 80%). Первые в организме хозяина могут распадаться и выделившиеся из них спорозоиты при этом продолжают новый цикл эндогенного развития, осуществляя аутоинвазию макроорганизма; вторые выделяются с экскрементами во внешнюю среду, чтобы попасть в организм нового хозяина и продолжить свое дальнейшее развитие (рис. 1).
Весь процесс развития криптоспоридий — от попадания в организм животного-хозяина до формирования ооцист и начала их выделения занимает 3-7 дней с продолжением до полного выздоровления животного, обычно 9-14 дней.
ВНУ.КИТПЕЧНАЯ ФАЗА
Заглатмима оеикггы
S
Выаммм г фок
Высвобождение спорозоитов
Связывание с эмтероцктамн и транс фор май ия ■ мор петы
Маронт Ii
Меромт П типа
2<Wfc
Гпш Выкая м^ааая
Сттрулштя в организма каолина
Макрот bmdiii
Формирование
ооцист
Фер тлю акта макрогаметы
Мякр огаме та
КИШЕЧНАЯ
ФАЗА
Рис. 1. Цикл развития криптоспоридий (17).
88
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
Обзоры
Эпизоотология
По эпизоотологии и эпидемиологии криптоспоридиоза животных и человека в разных странах мира опубликовано достаточно много работ, чтобы судить о практически повсеместном распространении его возбудителей. Криптоспоридии паразитируют в организме телят, ягнят, коз, оленей, жеребят, кошек, мышевидных грызунов, морских свинок, птиц, рептилий. Их ооцисты обнаружены в моллюсках. Они установлены у 170 видов разных животных (20). Эпизоотический процесс при криптоспоридиозе напоминает его при классических инфекционных болезнях — сибирской язве, туберкулезе, ящуре и др. Различие отмечается лишь в постоянстве и широкой распространенности возбудителя.
В нашей стране криптоспори-диоз домашних животных, преимущественно телят, зарегистрирован в хозяйствах многих регионов в Европейской и Азиатской частях; на севере — Якутии и юге — Ингушетии, Чеченской Республике, Калмыкии и др. Криптоспоридиоз установлен у телят в Московской, Брянской, Саратовской, Ярославской, Горьковской, Ленинградской областях, а также в Ставропольском крае, Мордовии, Башкортостане; у ягнят — в Тверской, Вологодской, Смоленской, Ярославской и Астраханской областях; у поросят — в Московской области, Мордовии, Удмуртии; у кур в птицеводческих хозяйствах — Московской, Ленинградской, Ярославской и Саратовской областей.
Заболевание наиболее распространено в зонах с влажным и уме-
ренным климатом, в частности, в зоне смешанного леса.
Криптоспоридиоз, как заболевание с клиническими проявлениями, свойственен молодняку до месячного возраста, хотя возбудители могут паразитировать и у взрослых животных.
Клиническое проявление у телят, ягнят, козлят в виде диареи наблюдается обычно с 3 до 30-дневного возраста с пиком на 7-15-е сутки. Возможны случаи болезни животных старшего возраста, что зависит от состояния иммунитета и возраста животных (1,2).
Зараженность телят молочного возраста криптоспоридиями в хозяйствах, по данным разных исследователей, в последнее время составляет 6,7-100%. Так, в двух хозяйствах Московской области и в индивидуальных хозяйствах телята были заражены криптоспоридиями на 40-85% (И). У телят с расстройством пищеварения в хозяйствах молочного направления в Вологодской области возбудителей криптоспоридиоза в фекалиях обнаруживали у 11,7-92%, а в отдельных станках они были инвазирова-ны поголовно (6).
Вспышки криптоспоридиоза отмечаются во все сезоны года, но чаще в весенне-летнее время и в период массовых отелов. По результатам наших исследований они проявляются и при наступлении холодов — в осенне-зимнее время, что обусловлено ростом численности мышевидных грызунов на скотных дворах в связи с миграцией их с полей.
Экстенсивность заражения грызунов в скотоводческих помещениях достигает высоких процентов. Так, в
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
89
Обзоры
отдельных молочных хозяйствах Вологодской области он составлял у домовых мышей — 35,7, серых крыс - 31,5% (13). Здесь же установлена корреляция между зараженностью криптоспоридиями телят и серых крыс (6). В двух хозяйствах Московской области по результатам наших исследований зараженность домовых мышей достигала 63,6, полевых мышей — 29,4, обыкновенных серых полевок — 18,2%. Исследования в неблагополучных по криптос-поридиозу хозяйствах подтвердили, что в хозяйстве с видимым ветеринарно-санитарным благополучием, но с большим количеством в помещениях мышей, криптоспоридиоз телят был частым диагнозом.
У мышевидных грызунов (мышей, полевок, крыс) криптоспори-
диоз как заболевание не известен. Заражение 3-дневных мышат в эксперименте не вызвало у них визуальных физиологических нарушений, в то время как при заражении ооцистами от них телят заболевание проявляется клинически. Очевидно, что между мышевидными грызунами и криптоспоридиями в процессе эволюции сложились индифферентные взаимоотношения, однако, эти млекопитающие являются источниками инвазии для восприимчивых животных.
Распространение возбудителя криптоспоридиоза связано с большим разнообразием его источников и многофакторностью передачи в эпизоотической цепи от зараженных животных к здоровым (рис. 2).
Источники Факторы передачи
Рис. 2. Схема циркуляции ооцист криптоспоридий в скотоводческом хозяйстве.
90 —
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
Фауна, морфология, систематика, биология паразитов
Источниками являются инва-зированные домашние и дикие млекопитающиеся, птицы и, даже, беспозвоночные (моллюски).
Криптоспоридии чрезвычайно быстро и интенсивно размножаются в организме, инвазионные оо-цисты, способные заражать животных, выделяются с экскрементами в большом количестве уже через 72 часа после заражения, контамини-руя окружающую среду. Их численность в 1 г фекалий достигает 70 млн. (29). В неблагополучных хозяйствах они обнаружены в навозе, предметах ухода (метлах, лопатах, ведрах и т.п.), соскобах со стен станков, с полов проходов, водоисточниках и плохо обеззараженной питьевой воде.
Зараженные телята выделяют с фекалиями ооцисты с начала болезни до 2-х и более недель, особенно, когда клиническое течение носит рецидивирующий характер. Мы обнаруживали их в фекалиях 30-дневных зараженных телят и 6-месячных клинически здоровых.
Заражение животных происходит алиментарным путем — с молоком, водой, кормами. У телят, ягнят и козлят заражению способствует рефлекс облизывания предметов.
Имеется устное сообщение об обнаружении эндогенных стадий криптоспоридии в эпителиальных клетках сычуга. В Китайской провинции Аньхой копроскопичес-ким обследованием 814 коров у 52 (6,4%) обнаружены ооцисты Сг. parvum и Cr. muris (25).
Якубовский и др. (16) находили ооцисты с низкой интенсивностью в фекалиях коров в Белоруссии. Эти данные указывают на возмож-
ность заражения теленка после рождения при облизывании коровой-матерью.
По эпизоотологии криптоспо-ридиоза овец и коз за рубежом имеются лишь отдельные сообщения. Основные ее положения сходны с эпизоотологией у крупного рогатого скота. Зараженность ягнят криптоспоридиями с наличием диареи установлена в Америке, Иране, Чехии, Испании и др. странах. В экспериментах при заражении Cr. parvum заболевали ягнята до 30-дневного возраста.
Ооцисты криптоспоридий у ягнят выделяются с 4-го дня инвазии с нарастанием экстенсивности до 61% и интенсивности выделения ооцист до 14-го дня, затем эти показатели постепенно снижаются и в месячном возрасте их не регистрируют. Количество ооцист исчисляется в миллионах в г фекалий. Повышенная интенсивность выделения ооцист и случаи клинического проявления криптоспори-диоза наблюдаются у ягнят весеннего окота (4).
Эпизоотическая картина крип-тоспоридиоза свиней значительно сходна с картиной крупного рогатого скота. Наиболее восприимчивы поросята от 3 до 10-дневного возраста. Максимальная инвази-рованность отмечается весной и осенью, достигающая 84,8%, что, видимо, связано с туровыми опоросами. В другие сезоны инвазиро-ванность не превышала 42,1%. В специализированных хозяйствах зараженность поросят криптоспоридиями, в среднем, составляла 29, на фермах с небольшим поголовьем — 42,1%. У животных старшего возраста часто отмечается зара-
Российский паразитологический журнал, 2007,№ 1
91
Обзоры
женность криптоспоридиями в смешанной инвазии: с аскаридами, эзофагостомами, трихоцефа-лами и др. (3).
Аналогичная эпизоотологичес-кая обстановка установлена в Белоруссии.
Заражение поросят происходит с первых дней жизни, ооцисты в фекалиях заболевших животных обнаруживаются обычно на 5-6-й день после рождения с зараженностью 20,6-29,4%. В среднем, свиньи в Белоруссии инвазирова-ны на 8,2% (15).
Последующее изучение крип-тоспоридиоза свиней в Белоруссии (7) показало рост экстенсивности заражения до 30,96% в целом, а для поросят — до 68,52%. В числе важных источников возбудителя и его распространения считаются серые крысы.
О криптоспоридиозе лошадей имеются единичные сообщения. В Канаде (22) криптоспоридиоз наблюдали у двух жеребят в возрасте 7 дней першеронской породы и 6 недель — арабской породы. Оба жеребенка имели клиническую картину, характерную для расстройства пищеварения с наличием диареи. Первый жеребенок пал. При исследовании жидких фекалий с помощью фазоконтрастной микроскопии в мазках обнаруживали ооцисты криптоспоридий.
В США (штат Луизиана) (19) при копроскопическом исследовании криптоспоридий обнаружены у 22 пони. Ооцисты выделялись с фекалиями через 9-28 дней после рождения. Период выделения колебался от 2 до 18 дней. Диарея отмечалась у 14 (64%) животных, которая начиналась до выделения ооцист.
Криптоспоридии были обнаружены также в фекалиях 5 из 31 лошади и 3 из 26 пони, которые свободно выпасались; диарею отмечали в двух случаях.
В нашей стране нами, Никитиным и Бундиной, впервые в России, в частном хозяйстве Московской области, криптоспоридии зарегистрированы в 2002 г. у 3-недель-ного жеребенка помесной породы.
Криптоспоридиоз птиц изучен слабо. В иностранной доступной литературе описываются случаи обнаружения криптоспоридий (обычно Сг. baileyi и реже Сг. mele-agridis) у разных видов птиц: кур, перепелов, гусей, уток, павли-нов и др. Установлено, что наиболее интенсивно инвазированы молодые птицы при напольном содержании. Среди 40-44-дневных кур инвазированность в неблагополучных хозяйствах достигает 100, при клеточном содержании — 67%.
Криптоспоридиоз в птицеводческих хозяйствах возникает у кур часто позже, чем эймериоз, в качестве суперинвазии. Зараженные респираторной формой криптос-поридиоза птицы выделяют ооцисты с фекалиями, а также с выделениями из клюва и носовых отверстий при кашле, фыркании, приеме корма и водопое (12).
Криптоспоридиоз кур в Ленинградской области установлен у молодняка при напольном содержании в 31-40, а при клеточном — в 41-60-дневном возрасте с пиком заражения на 39-й день (14).
В птицеводческих хозяйствах Саратовской области криптоспоридий (Сг. meleagridis) обнаруживали у цыплят и кур до 120-ти дневного возраста с пиком на 60-й день (5).
92
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
Обзоры
О спонтанном клиническом криптоспоридиозе имеются отдельные сообщения. В Китае описано 3 случая спонтанного крип-тоспоридиоза у цыплят, утят и канареек 4-18-недельного возраста, но первые случаи болезни отмечали у 18-дневной птицы. Высокая смертность наблюдалась у утят и канареек, низкая — у цыплят (30).
Проведенные опыты и наблюдения по выявлению возможности заражения человека криптоспоридиями от птиц дали отрицательные результаты (24, 26).
Распространению криптоспо-ридиоза способствует высокая устойчивость ооцист возбудителя во внешней среде к воздействию разных факторов. Установлено, что ооцисты Сг. parvum сохраняют ин-вазионность после выдержки в воде при +15°С в течение 7 мес, при колебаниях от +10 до 30°С - 14 дней; при -10°С — 7; при -20°С — 5 часов; в 35%-м растворе поваренной соли — 40 дней (21).
В воде с концентрацией хлора 2,5 и 5 мг/л ооцисты сохраняют инвазионность в течение 7 суток. Однако в воде и молоке при нагревании до 71,7°С ооцисты теряют жизнеспособность уже через 5-15 сек., при +60°С — в течение 1 мин.
По данным разных авторов ооцисты криптоспоридий в окружающей среде могут сохранять жизнеспособность от 2 до 18 месяцев. Сг. parvum были жизнеспособны после выделения их из фекалий зараженных уток, что указывает на возможность водоплавающих птиц служить резервуаром и источником распространения этого возбудителя среди млекопитающихся (23).
Экономический ущерб
В практике больших хозяйств для оценки состояния животноводства обычно пользуются данными о сохранности поголовья, численности падежа и больных. В настоящее время, особенно частные владельцы, учитывают ущерб в виде недополучения натуральной продукции — мяса, молока, шерсти и т.п. в денежном выражении. При криптоспоридиозе методики полного подсчета фактически не разработаны. Ущерб складывается из экономических показателей, как и при других заболеваниях. Следует также учитывать, что это заболевание, по признанию ряда авторов, часто является вторично возникающим при иммунодефиците, т.е. на фоне уже имеющей место патологии в организме.
В опыте при экспериментальном заражении Сг. parvum телята, не получившие в первые дни натального периода молозива, погибали с диагнозом воспалений пищеварительного тракта. За время болезни они теряли массу до 20-30% в течение 1,5-2 недель. При эффективном лечении криптоспо-ридиоза каждый теленок не только сохранял массу тела, но и в течение 30 дней прибавлял ее на 2 кг и более. В денежном выражении экономическая эффективность составляла, в среднем, 8976 руб. по курсу 1999 г. (13).
Экспериментально зараженные Сг. parvum и Giardia spp. телята (смешанная инвазия) заболевали с проявлением клинических признаков и теряли массу тела от 1,5 до 12 кг каждый за 1,2-2-недельный период болезни. Одно животное из 5 пало.
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
93
Обзоры
Ущерб от криптоспоридиоза ягнят, козлят и поросят, по данным исследователей, оценивается лишь по случаям летального исхода.
Криптоспоридиоз кур, прежде всего, цыплят, причиняет существенный ущерб птицеводческим бройлерным хозяйствам. Результаты наших опытов на бройлерной ферме «Клец» в Чехии показали снижение прироста массы тела за период болезни на 7-20%. Хуже используются питательные вещества корма, на 100-150 г уменьшается убойная масса и увеличивается гибель птицы (12).
Профилактика
Основу профилактики криптоспоридиоза составляет организация технологии содержания животных, обеспечивающей не только их физиологические потребности, но и защиту от болезней.
Комплекс помещений для животных и птиц,хранения и подготовки кормов, техники и др. должны огораживаться забором, предотвращающим проникновение посторонних животных, в особенности, собак и мышевидных грызунов.
Общие мероприятия для хозяйств разного направления животноводства и птицеводства
В хозяйствах, неблагополучных по заболеваниям с проявлением случаев расстройства пищеварения и диареи, выявляется эпизоотическая ситуация, больных и подозрительных на заболевание животных и птиц обследуют на зараженность криптоспоридиями. Выясняется и оценивается степень неблагополу-
чия в отдельных станках, секциях, отделениях и, в целом, в хозяйстве.
Предусматриваются следующие мероприятия:
— дезинвазию проводить горячими растворами не ниже 70°С. В их числе: 3-4%-ный раствор едкого натра, 10%-ная эмульсия ксилонафта и др.;
— недопущение содержания на ферме кошек, собак, присутствия грызунов (мышей, крыс), контакта их и диких птиц (голубей, воробьев) с животными и кормами;
— обеспечение санитарного состояния содержания и полноценного кормления беременных животных и при приеме потомства во время родов;
— ежедневная уборка клеток (боксов), станков, дезинвазия их и предметов ухода (щеток, метел, лопат и т.п.) горячим 3-4%-ным раствором едкой щелочи;
— обеспечение персонала, обслуживающего животных, спецодеждой (халатами, обувью, головными уборами) и предметами гигиены — полотенцами, мылом, перчатками, посудой и т.п.
Мероприятия, приуроченные к видам животных
При криптоспоридиозе телят:
— помещение новорожденных телят в дезинвазированные отдельные клетки и содержание в них в течение 3-4 недель критического (восприимчивого к болезни) периода их жизни;
— предпочтительно длительное индивидуальное содержание телят в отдельных клетках или в домиках на открытых площадках (метод холодного выращивания);
94
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
Обзоры
— обязательная выпойка новорожденных телят молозивом и молоком от коров-матерей при клеточном содержании с использованием при этом индивидуальной, промываемой горячим 1%-ным раствором бикарбоната натрия посуды;
— формирование групп телят для содержания в общих станках после лабораторного их обследования на криптоспоридиоз и отрицательного результата;
— содержание инвазированных криптоспоридиями телят в индивидуальных клетках до полного выздоровления с размещением их в отдельные станки и помещения;
— при появлении у теленка с 4-дневного возраста признаков болезни с проявлением диареи необходимо проведение лабораторного копроскопического обследования и всех контактирующих с ним животных на зараженность криптоспоридиями, а при обнаружении — организация соответствующих мероприятий (изолирование больных, дезинвазия клеток, станков, предметов ухода и т.п.).
При криптоспоридиозе ягнят, козлят, поросят и жеребят:
В части общих мероприятий профилактика такая же, как и для телят. Для разработки более конкретных из них необходимы результаты дальнейшего изучения эпизоотологии болезни при разных технологиях содержания животных.
При криптоспоридиозе кур (цыплят):
Применение кокцидиостатиков.
Результаты проведения мер профилактики у телят, зараженных криптоспоридиями
Применение всего комплекса предлагаемых мер профилактики криптоспоридиоза у разных видов животных, в виду ряда причин организационного и экономического состояния хозяйства, часто затруднительны. Однако, наши наблюдения показали, что выполнение основных из них — правильная выпойка телят, уборка и дезинвазия клеток и помещений, изоляция заболевших, дератизация — дает хорошие результаты. Применение этих мер в п.з. «Барыбинский», в особенности, борьба с мышевидными грызунами путем устранения условий для их гнездования в подпольях боксов, в местах хранения соломы и сена, на территории фермы, недопущение захламленности, использование отравляющих препаратов, содержание телят в высоких клетках вне помещений снизило заболевание этих животных с проявлением диареи, падеж, а зараженность криптоспоридиями с 60 до 20%.
В п.з. «Б. Алексеевское» применение предложенных мер профилактики показательно на примере двух телятниц. У телятницы, соблюдавшей предложенные меры (правильная выпойка, обмывание горячим 3-4%-ным раствором едкого натрия или водой клеток, ежедневная уборка подстилки и др.), зараженность телят криптоспоридиями снизилась за год с 56 до 25%, а у другой, не соблюдавшей, повысилась до 65%. Годовая сохранность у первой была на 6 телят больше.
Российский паразитологический журнал,2007, № 1
95
Обзоры
Литература
1. Васильева В.А. //Тез. науч. конф., посвящ. 40-летию Аграр. ин-та Мордов. гос. ун-та (26-е Огарев, чтения). - Саранск, 1997. — С. 11-12.
2. Васильева В.А. // Вести, вет. - Ставрополь, 1998.
3. Васильева В. А., Небайкина Л.А. //Ветеринария. — 1995. — № 6. — С. 45-47.
4. Гасанов Р.Б. Основные вопросы эпизоотологии смешанных инвазионных болезней (стронгилоидоза, эймериоза, криптоспоридиоза) ягнят раннего возраста: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - М., 1994. - 22 с.
5. Колосова Д.М. Криптоспоридиоз кур в Саратовской области (диагностика, эпизоотология, патоморфология): Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - Саратов, 1999. - 23 с.
6. Кряжев А.Л. Криптоспоридиоз телят в хозяйствах молочной специализации Северо-Запада России: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. — М., 2005. — 20 с.
7. Нестерович С. Г. Криптоспоридиоз свиней (экспериментально-клинические исследования особенности эпизоотологии, патогенеза и меры борьбы: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. — Минск, 2003 . — 21 с.
8. Никитин В.Ф. Рекомендации //Тр. Всерос. ин-та гельмитол. - М., 2001. -Т. 37. - С. 271-277.
9. Никитин В.Ф. // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - М., 2003. - Т. 38. -С. 345-352.
10. Никитин В.Ф. // Тез. доповид. II конф. МЬкнар. ассощацп паразит., при-свяч. 25 р1чн.парадчи. Наущ паразитол. - 2003. - С. 104.
11. Никитин В.Ф. // Тр. Всерос. ин-та гельмитол. — М., 2005. - Т 41. — С. 262-269.
12. Никитин В.Ф., Навласек И.Ц Птицеводство. - М., 1989. — С. 35-36.
13. Новикова Т.В. Желудочно-кишечные инвазии телят в хозяйствах Вологодской области: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - М., 1999. — 20 с.
14. Романюк К.А. // Сб. науч. тр. - Иваново. - 1991. — С. 60-63.
15. Якубовский М.В., Мясцова Т.Я., Лавор СИ. // Методические рекомендации. -Брянск-Минск, 1991.
16. Якубовский М.В., Мясцова Т.Я., Лавор СИ. // Вестн. вет. - 2002. - №3. - С 57.
17. Atkins I.T., Caceres Е., Cleary T.G.// 4lh ed. Philadelphia: W.B. Saunders Company. - 1998. - P. 2413-2432.
18. Current W.S., Upton S.J., Haynes T.B. // J. Protozool. — 1986. — № 33. — P. 289-296.
19. Coleman S.U., Kiel T.R., French D.D. et al. //Amer. J. \fet. Res. -1989. - V. 50, № 4. - P. 575-577.
20. O'Donoghue P.J. // Intern. J. Parasitol. — 1995. — V. 25. — P. 139-145.
21. Fayer R., Nerad T. // Appl. and Environ. Microbiol. — 1996. — V. 62, № 4. -P. 1431-1433.
22. Gajadhar Alvin A., Caron J.P, Allen J.R. // Canad. Vet. J. — 1985. — V. 26, №4,— P. 132-134.
96
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
Обзоры
23. Graczuk Thaddeus К., Cran-field, Michael R., Fayer R. et al. // Appl. and Environ. Microbiol. — 1996. - V. 62, №9. - P. 3234.
24. Jantanaviat Chan. //Trans. Roy. Soc. Trap. Med. and Hyg.— 1989.- V. 83.
25. Li Peiying, Liao, Lu Fenglin. // Zhongguo Shouyi x.uebao = Chin. J. Vet. Sci. -1999. - V. 19, № 3. - P. 275-277.
26. Lindsay David S., Blagbum Byron L., Sundermann CA. // J. Parasitol. - 1986. -V. 72, № 4. - P. 565-568.
27. Pavlasek I. //Veterinafstvi. — 2001. - P. 101-108.
28. Slavin D. //J. Сотр. Pathol. -1955.-V. 65. -P. 262-266.
29. Schulz W. // Monatsh. Veteri-anarmed. - 1986. - V. 41, № 10. - P. 330-335.
30. Tsai S.S., No L.F., Chang C.F., Cyu R. // J. Microbiol, and Immunol. — 1983.— V 16, №4,-P.307-313.
Biology-epizootology features of cryptosporidiosis of domestic animals
and prophylaxis
V.F. Nikitin
Features of biology of agents and epizootology of cryptosporidiosis of animals are submitted: the life cycle of Cryptosporidia spp., distribution, seasonal prevalence, age susceptibility, ways of infection, stability to factors of environment. Preventive measures are developed and offered. Efficiency of the measures is confirmed with the results in breeding farms.
Российский паразитологический журнал, 2007, № 1
97
