CC BY
51
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
М.В.Калинина, Г.И.Викторовская, Е.Э.Борисовец, Ю.Э.Брегман, В.Н.Кулепанов
БИОЛОГИЯ СЕРОГО МОРСКОГО ЕЖА STRONGYLOCENTROTUS INTERMEDIUS (AGASSIZ)
СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЯПОНСКОГО МОРЯ. II. РЕПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Данная работа посвящена различным аспектам биологии промысловых ежей российского побережья Японского моря. В ней рассматриваются малоизученные вопросы репродукционной биологии S. intermedius в прибрежье северного Приморья от мыса Поворотного до зал. Ольги. Ранее исследованная нами акватория была разделена на три участка, различающихся по размерному составу морских ежей: 1 - южный (от мыса Поворотного до мыса Островного) - с преобладанием промысловых животных; 2 - центральный (от мыса Островного до мыса Туманного) - с относительно нестабильной размерной структурой, в которой трудно выделить доминирующую группу, и 3 - северный (от мыса Туманного до зал. Ольги) с доминированием непромысловых особей (Борисовец и др., 2000).
Для исследования размножения использовали ежей с диаметром панциря более 45 мм. Материал был собран водолазами во время учетных съемок в 1996-1998 гг. (в 1996 г. работы выполнялись с 19 апреля по 30 мая, в 1997 г. - с 4 по 28 апреля и в 1998 г. - с 22 апреля по 22 мая). В ходе погружений отмечали местоположение станции, глубины, характер грунта и видовой состав водорослевого покрытия. Карта-схема района работ представлена на рис. 1.
Для удобства анализа состояния половых желез были выделены следующие размерные группы ежей: 45-55 мм - мелкопромысловые животные, 55-70 мм - основная промысловая часть, более 70 мм - крупноразмерные животные.
У собранных особей определяли пол и оценивали следующие характеристики гонад: гонадный индекс (ГИ - отношение веса сырой гонады к массе животного, %), степень заполнения половыми и вспомогательными клетками, цвет половых желез (цвет - показатель товарного качества "икры").
Стадии зрелости гонады определяли по шкале, предложенной Ю.С.Хо-тимченко с соавторами (1993) в модификации Г.И.Викторовской (1999): 0 - стадия покоя, 1 - стадия начала развития, 2 - активного гаметогенеза, 3 - нерестовая, 4 - посленерестовая. На 0-й стадии развития в ацинусах гонад половые клетки не обнаруживаются и пол животного не определяется; на 1-й стадии в гонадах у самок присутствуют ооциты малого роста, а у самцов - сперматогонии; на 2-й в яичниках наблюдаются ооциты большого роста и единичные яйцеклетки, а в семенниках присут-
249
SfM:
5 -
I
\ зал.Ольги
\ \
м. Нахвального
м. Дальний;
Щ
Г м.Наневского
................................................
\ 43o3<r
м.Низменный
(.Поворотный
скала Крейсер
Г**\ \ \ \
б.Успения м.Сысоева
4 r^if
о.Опасный
\ м.Туманный м.Белявского;
м.Завалишина б.Валентин
н.Титова
н.Островной
м.Раэградского
43'
Рис. 1. Карта-схема исследуемого района
Fig. 1. Map-scheme of investigated area
133°
ТЗЗ-ЗО1
134°
134°30'
135°
42°30'
ствуют сперматоциты и небольшое количество сперматозоидов; на 3-й гонады заполнены зрелыми гаметами; на 4-й гонада выглядит опустошенной и в ацинусах наблюдаются процессы резорбции невыметанных половых клеток.
Цветность половых желез оценивали визуально по специальной шкале (Калинина и др., 2000) с использованием трех градаций в порядке ухудшения цветовых характеристик (1 - от лимонно-желтого до оранжевого, 2 - от грязно-желтого до красного, 3 - коричнево-бурые).
Для облегчения анализа полученного материала все значения ГИ были распределены следующим образом: 0-5, 5-10, 10-15, 15-20 и > 20 %.
Пол и стадию зрелости гонад определяли с помощью микроскопа МБИ-3.
Всего полному биологическому анализу было подвергнуто 3802 особи серого морского ежа, гонадный индекс исследован у 1642 экз. При этом диаметр особей измеряли штангенциркулем с точностью до 1 мм. Животных и их гонады взвешивали на аптечных весах с точностью до 0,5 г.
Ландшафтные особенности заселенных ежами участков
Скопления морских ежей в прибрежной зоне от мыса Поворотного до зал. Ольги (рис. 1) приурочены к гравийно-галечным отложениям с выходом коренных пород и наличием средних и крупных валунов, расщелинам в скалах и террасах. Верхней границей распространения ежей обычно служит водорослевой пояс на глубине 1-2 м; там, где его нет, много ежей находится у уреза воды. Нижняя граница распространения чаще всего лежит между 15- и 30-метровой изобатами и в значительной мере определяется наличием пригодных для S. intermedius грунтов. Распределение морских ежей носит агрегированный характер, расстояние между отдельными скоплениями составляет от 1 до 10 м. Однако нередки случаи относительно равномерного неплотного распределения особей на значительных площадях.
Растительность на исследованных участках в горизонте 1-20 м представлена бурыми, зелеными и красными водорослями и морскими травами сем. Zosteraceae.
Общее количество видов макрофитов, встречающихся в этом районе, составляет 177 (Гусарова и др., 2000). Наиболее массовые виды из бурых - Laminaria japonica, Costaria costata, Dichloria viridis; красных -Tichocarpus crinitus , Ptilota filicina , Polysiphonia sp.; кораллиновых: Bos-siella sp., C orallina sp.; Lithothamnion sp.; зеленых - Ulva fenestrata, Ulvaria splendens, E nteromorpha l inza.
Частота встречаемости водорослей на выделенных участках показана на рис. 2 (по данным исследований весной-летом 1997 г.). Наиболее массовые виды были представлены бурыми водорослями (ламинария, ко-стария, дихлория). Например, биомасса ламинарии летом 1997 г. колебалась от 6,6 до 64,0 кг/м2, костарии от 0,3 до 15,2 кг/м2 (Суховеева, 1998).
Различия в составе растительности по выделенным районам были невелики. Так, на южном участке, в районе бухты Успения, отмечен A ga-rum cribrosum, на северном участке, на песчаных грунтах, отмечена Z ostera marina.
Соотношение полов и размерно-половая структура
Соотношение полов у промысловых особей серого ежа от мыса Поворотного до зал. Ольги в разные годы не было одинаковым. Так, в 1996 г. и особенно в 1997 г. отмечалось преобладание самцов (соответственно
251
53,3: 46,7 и 60,9: 39,1 %), а в 1998 г., напротив, самок (47,0: 53,0 %), причем, как следует из 95 %-ного доверительного интервала, во всех случаях различия достоверны (рис. 3).
мыс Поворотный - мыс Островной
70 -60 -50 -40 -30 -20 10 -0
-гп
■
# / / /
□ весь участок
□ выбр.участок
мыс Островной - мыс Туманный
90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 -0
-П _ ■
да
¿г
□ весь участок
□ выбр.участок
мыс Туманный - залив Ольги
60 40 20
■
.с/ J? J?
Ж
□ весь участок
□ выбр.участок
Рис. 2. Относительная частота встречаемости макрофитов в исследованном районе
Fig. 2. Relative frequency of macrophites presence in studied area
Эти же тенденции наблюдались на всех выделенных участках акватории. В 1996 г. самцы преобладали на центральном и северном участках, в то время как на южном соотношение полов было примерно равно 1: 1. В 1997 г. отмечено преобладание самцов для всего района (все различия достоверны). В 1998 г. на южном участке преобладали самки, а на центральном и северном соотношение полов у животных было примерно
252
1 - самцы ' 2 - самки
Мыс Островной - мыс Туманный
одинаковым (рис. 3). В целом же, суммируя данные за три года, соотношение полов у серого ежа от мыса Поворотного до зал. Ольги составило 53,73: 46,27 % (самцы: самки).
Мыс Туманный - залив Ольги
Мыс Поворотный - залив Ольги
Рис. 3. Соотношение полов S. intermedius
Fig. 3. S. intermedius sex ratio
В пределах всего района соотношение полов у размерных классов, включающих основную часть исследованных животных (45-75 мм), соответствовало приведенным выше данным, а именно: в 1996 и 1997 гг. отмечалось преобладание самцов, в 1998 г. - самок.
Размерно-половая структура серого ежа от мыса Поворотного до зал. Ольги показана на рис. 4.
Напомним, что исследовались животные только промысловых размеров (более 45 мм), в большинстве своем особи размером 45-75 мм. Мелкопромысловые ежи (45-55 мм) составляли 28,6, 41,3 и 18,6 %, основная промысловая часть скопления (55-70 мм) - 52,9, 46,3 и 60,61 %, а особи с диаметром более 70 мм - 18,5, 12,4 и 20,79 % соответственно в 1996, 1997 и 1998 гг.
На южном участке (мыс Поворотный - мыс Островной), по сравнению с центральным и северным, в течение всего периода исследований отмечалось наибольшее количество ежей размером 45-75 мм (54,0-68,0 %). В 1996 г. соотношение самцов и самок у э той размерной группы было приблизительно 1: 1, в то время как у животных диаметром 80-85 мм преобладали самцы (62-100 %). Примерно одинаковое количество самцов и самок было у ежей размером 45-50; 75-80 мм в 1997 г. и 45-50 мм; 6070 мм в 1998 г. В остальных размерных группах в 1997 г. доля самцов составляла 60-70 %. В 1998 г., напротив, отмечено преобладание самок у особей размерами 50-55 и 80-85 мм (70-75 %).
Центральный участок (мыс Островной - мыс Туманный) характеризовался разнородной размерной структурой. В 1996 г. в группах 50-55, 60-70, 65-70, 75-80 и 85-90 мм соотношение полов было примерно одинаковым, у животных размерами 45-50, 55-60 и 70-75 мм преобладали сам-
253
Illllll.l
47 52 57 62 67 72 77 82 87 92
1997 г.
........... ... ... ... ... ........! I самки
самцы
JIIIIII
цы (64-72 %), а в группе 80-85 мм - самки (80 %). В 1997 г. наибольшее количество самцов отмечалось у особей размерами 45-50 и 60-75 мм (77-84 %), а самок - в группах 50-55 и 80-85 мм. В 1998 г. у животных размерами 60-65, 70-75 и 80-85 мм незначительно преобладали самцы (56-63 %), а в группах 45-60 и 65-70 мм
сам
ки.
iiiiiiiiIi
Рис. 4. Размерно-половая структура S. intermedius
Fig. 4. S. intermedius population size-sex structure
На северном участке (мыс Туманный - зал. Ольги), по сравнению с южным и центральным, превалировали ежи размером 45-55 мм (от 39,3 до 48,9 %). В 1996 и 1998 гг. у животных размерами 45-80 мм соотношение полов было приблизительно одинаковым. Исключение составили ежи размерами 80-90 мм представленные в 1996 г. лишь самками (100 %), а в 1998 г. преимущественно самцами (75-100 %). В 1997 г. практически во всем размерном диапазоне преобладали самцы. В группе 45-65 мм их было 57-66 %, в группе 75-85 мм - 75-83 %.
Следует отметить, что на южном участке в течение всего периода исследований размеры животных не превышали 85 мм, в то время как на двух других участках они достигали более крупных размеров.
Единичные э кземпляры с максимальными размерами (90-93 мм) обнаружены в 1998 г. на центральном и северном участках. В 1997 г. самые крупные экземпляры (80-90 мм) встречались на всех трех участках (5 самок и 5 самцов), а в 1996 г. таких животных почти не было: на центральном участке - один самец и одна самка, на северном - одна самка.
Состояние половых желез
Гонадный индекс. Индивидуальные значения ГИ во всем исследуемом районе варьировали по годам в разных пределах: от 0,01 до 48,9 %, от 0,3 до 51,4 % и от 0,5 до 25,7 % соответственно в 1996-1998 гг. (см. таблицу). В 1996 г. у 20 % животных, у 7 и 10 % в 1997 и 1998 гг. значения этого показателя были выше 15 %, и только у 19 % (по сравнению с 33 и 32 % в 1997 и 1998 гг.) не превышали 5 % (рис. 5). Кроме того, в 1996 г. было отмечено наибольшее число ежей (16 экз.) с индивидуальными значениями ГИ выше 25 %, в то время как в 1997 и 1998 гг. было отмечено по одному такому животному.
254
Статистические характеристики гонадного индекса 5. intermedins
The statistical characteristics of 5. intermedius' gonadal indices
Год Размерный класс, мм Кол-во, шт. Среднее Медиана Минимум Максимум Нижний квартиль Верхний квартиль Стандартное отклонение
Мыс Повор' отный - зал. Ольги
1996 45-55 157 10,33 9,13 1,79 48,91 5,26 12,07 7,36
55-70 237 10,00 8,94 0,01 26,85 5,70 12,75 5,78
> 70 92 12,55 11,60 1,62 28,57 6,97 16,25 6,39
>45 486 10,59 9,55 0,01 48,91 5,88 13,33 6,50
1997 45-55 314 6,66 6,52 0,78 22,5 4,17 8,51 3,81
5-70 345 7,11 6,32 0,42 51,43 4,09 9,62 4,95
>70 90 8,77 8,58 0,32 20,71 5,16 11,54 4,99
>45 749 7,12 6,62 0,32 51,43 4,17 9,38 4,55
1998 45-55 85 6,48 5,56 0,74 19,67 3,57 8,47 3,83
55-70 227 7,85 6,98 0,52 25,71 3,85 11,54 5,10
>70 95 10,18 10,28 0,76 20,08 6,30 12,67 4,55
>45 407 8,11 7,48 0,52 25,71 4,12 11,46 4,89
Все годы 45-55 556 7,67 6,76 0,74 48,91 4,50 9,57 5,33
55-70 809 8,16 7,26 0,01 51,43 4,35 11,20 5,38
>70 277 10,51 10,05 0,32 28,58 6,40 13,66 5,56
>45 1642 8,39 7,51 0,01 51,43 4,67 11,21 5,48
Мыс Поворотный - мыс Островной
1996 45-55 8 17,10 12,34 2,78 48,91 5,93 24,29 15,87
55-70 87 8,90 7,56 2,33 26,63 5,21 11,69 4,94
>70 23 10,24 9,89 1,62 18,91 6,40 13,70 4,81
>45 118 9,72 8,31 1,62 48,91 5,50 12,30 6,45
1997 45-55 12 6,38 6,62 3,80 8,82 5,26 7,19 1,44
55-70 42 7,02 5,43 0,95 51,43 4,00 7,52 7,73
>70 24 7,81 7,67 0,44 20,71 5,14 8,88 4,40
>45 78 7,16 5,96 0,44 51,43 4,17 8,20 6,17
1998 45-55 7 7,83 5,56 4,41 14,55 4,55 12,07 4,04
55-70 78 8,42 7,07 0,22 25,71 4,61 10,90 5,22
>70 27 10,48 10,38 1,15 20,08 5,56 14,05 4,97
>45 112 8,88 7,49 1,15 25,71 4,91 11,80 5,14
Все годы 45-55 27 9,93 6,98 2,78 48,91 5,00 9,13 9,76
55-70 207 8,34 6,92 0,95 51,43 4,67 10,84 5,72
>70 74 9,54 8,88 0,44 20,71 5,77 12,84 4,83
>45 308 8,77 7,21 0,44 51,43 5,00 11,22 5,99
Окончание таблицы Table finished
Год Размерный класс, мм Кол-во, шт. Среднее Медиана Минимум Максимум Нижний квартиль Верхний квартиль Стандартное отклонение
Мыс Островной - мыс Туманный
1996 45-55 20 13,55 9,99 2,86 48,08 7,40 15,28 11,57
55-70 48 11,72 10,00 0,01 26,56 7,24 17,48 6,66
>70 25 15,21 14,63 3,21 27,48 11,64 20,66 7,11
>45 93 13,05 11,64 0,01 48,08 7,26 18,09 8,11
1997 45-55 19 7,43 6,67 3,41 14,06 5,48 8,47 2,92
55-70 62 9,12 8,62 0,42 19,23 5,26 12,24 5,41
>70 15 8,95 9,90 0,32 20,21 4,00 13,02 5,58
>45 96 8,76 8,02 0,32 20,22 5,34 11,84 5,05
1998 45-55 11 2,57 2,31 0,83 5,00 0,93 3,77 1,45
55-70 61 6,66 6,19 0,57 20,59 2,42 11,61 5,08
>70 44 11,14 10,85 3,18 18,82 8,24 14,09 4,29
>45 116 7,97 7,83 0,57 20,59 3,13 12,17 5,30
Все годы 45-55 50 8,81 6,80 0,83 48,08 3,77 10,08 8,61
55-70 171 8,97 7,89 0,01 26,56 4,29 12,73 5,99
>70 84 11,96 11,61 0,32 27,48 7,95 15,48 5,88
>45 305 9,77 8,79 Мыс Туман 0,01 ный - зал. 48,08 Ольги 4,88 13,46 6,58
1996 45-55 129 9,41 8,85 1,79 26,67 5,19 11,94 5,20
55-70 102 10,12 9,28 0,48 26,85 5,66 12,90 5,84
>70 44 12,25 11,05 3,42 28,57 7,26 15,30 6,27
>45 275 10,13 9,47 0,48 28,57 5,77 12,86 5,69
1997 45-55 283 6,62 6,38 0,78 22,5 4,05 8,75 3,93
55-70 241 6,61 6,06 0,52 22,35 3,80 9,23 4,03
>70 51 9,16 9,33 0,36 20,20 5,16 12,14 5,10
>45 575 6,84 6,48 0,36 22,5 4,08 9,23 4,14
1998 45-55 67 6,98 6,45 0,74 19,67 3,92 8,70 3,72
55-70 88 8,18 7,23 0,52 18,52 3,89 11,84 4,94
>70 24 8,06 8,93 0,76 17,18 5,21 10,55 3,97
>45 179 7,71 7,23 0,52 19,67 3,97 10,59 4,41
Все годы 45-55 479 7,43 6,73 0,74 26,67 4,44 9,52 4,44
55-70 431 7,76 7,09 0,48 26,85 4,29 10,87 4,91
>70 119 10,08 9,87 0,36 28,57 6,30 12,68 5,60
>45 1029 7,87 7,29 0,36 28,57 4,55 10,59 4,85
О 5 10 15 20 0 5 10 15 20 0 5 10 15 20
1996 1997 1998
Рис. Б. Распределение величин гонадного индекса S. intermedins по градациям: 1 - мыс Поворотный - мыс Островной; 2 - мыс Островной - мыс Туманный; 3 - мыс Туманный - зал. Ольги, 4 - мыс Поворотный - зал. Ольги
Fig. Б. The temporal and spatial S. intermedins gonadal indices (GI) distribution: 1 - Cape Povorotniy - Cape Ostrovnoi; 2 - Cape Ostrovnoi - Cape Tymanniy, 3 - Cape Tymanniy - Olga Bay, 4 - Cape Povorotniy - Olga Bay
Для всего исследованного района была прослежена зависимость величины ГИ от размеров ежей. Из полученных данных видно, что величина этого показателя для животных размерами 45-70 мм находилась в пределах 8-11, 6-8 и 6-10 % соответственно в 1996, 1997 и 1998 гг. Тем не менее наблюдается определенная тенденция к увеличению ГИ у ежей размером 65-80 мм, особенно заметная в 1996 и 1998 гг. У ежей крупнее 80 мм наполнение гонад снижалось (рис. 6).
Cредние значения ГИ у мелкопромысловых ежей, основной промысловой части и крупноразмерных особей различались по годам и на разных участках. Так, в 1996 г. на акватории от мыса Поворотного до зал. Ольги у всех выделенных нами размерных групп животных средние значения ГИ были выше, чем в 1997 и 1998 гг. (у мелкопромысловых особей 10,3 %, у основной промысловой части 10,0 % и у животных более 70 мм 12,6 % (см. таблицу)).
На южном участке индивидуальные значения ГИ у 85-90 % исследованных животных в 1996 и 1998 гг. не превышали 15 %, а в 1997 г. 10 % (см. рис. Б). При этом наименьшие показатели ГИ для всех ежей также отмечались в 1997 г., о чем свидетельствуют не только средняя и медианы, но и положение нижних и верхних квартилей, между которыми сосредоточено 50 % всех особей (см. таблицу). В среднем у мелкопромысловых особей наполнение гонад в 1997 и 1998 гг. было сравнительно ниже, чем у животных размерами более 55 мм, а в 1996 г., напротив, выше в 1,5-2,0 раза. Следует отметить, что в 1997 г. более высокие средние значения ГИ у группы 55-70 мм, по сравнению с особями 45-55 мм, несомненно, явились результатом присутствия особей с экстремально высокими показателями. Медиана у особей 45-55 мм была выше, а межквартильный размах уже. Животные размерами более 70 мм в течение всего периода исследо-
257
ваний характеризовались более высокими значениями ГИ, чем ежи основной промысловой группы, что подтверждается величиной среднего и медианы (см. таблицу).
Рис. 6. Зависимость эг величины гонадного индекса 5. intermedius от размеров особи
Fig. 6. Dependence of S. intermedius Gl on animal size
Сравнительно высокий показатель наполнения гонад у ежей на этом участке прибрежья отмечался в районах мыса Разградского, где средний ГИ составил 12,3 и 10,0 % соответственно в 1996 и 1998 гг., мыса Сысоева - 8,7 и 11,8 % в 1997 и 1998 гг. и скалы Крейсер - 8,8, 8,2 и 8,4 % в 1996, 1997 и 1998 гг. Именно здесь были встречены особи с ГИ выше 25 %. В 1996 г. это были две самки и один самец (диаметр панциря 50-60 мм, глубина поимки 1,5 и 8,0 м) с ГИ 32,2, 26,6 и 48,9 %, в 1997 г. - самка (56 мм, глубина поимки 15 м) с ГИ 51,4 % и в 1998 г. - самец (66 мм, глубина поимки 10 м) с ГИ 25,7 %.
На центральном участке в 1996 г. у наибольшего количества животных (36 %) индивидуальные значения ГИ были выше 15 % (рис. 5). И в этом же году здесь отмечены самые высокие средние значения ГИ (13,1 %). Мелкопромысловые особи, обитающие на этом участке, имели самое низкое наполнение гонад в 1997 г. и особенно в 1998 г. (7,4 и 2,6 %), в то время как крупноразмерные ежи в эти же годы характеризовались самыми высокими значениями ГИ (15,2 и 11,1 %). У животных, составляющих основную промысловую часть, ГИ был на уровне средних значений (см. таблицу).
Животные со сравнительно высоким показателем наполнения гонад на центральном участке встречались в районе от мыса Столбового до мыса Туманного. Здесь же в 1996 г. были отмечены 8 экз. S. intermedius с ГИ выше 25 % (диаметр панциря 50-75 мм, глубины от 7 до 20 м). Наибольшие индивидуальные значения этого показателя имели самка (диаметр панциря 50 мм, ГИ 40,4 %), выловленная южнее мыса Туманного, и самец (диаметр панциря 51 мм, ГИ 48,1 %), выловленный севернее мыса Белявского.
258
На северном участке в 1996 г. было отмечено наибольшее число животных с индивидуальными значениями ГИ выше 15 %, за счет чего в э том же году здесь наблюдались самые высокие средние значения ГИ (10,1 %) (см. таблицу, рис. 5). У ежей размерами больше 70 мм ГИ в 1996 и 1997 гг. был выше, чем у особей меньших размеров (12,3 и 9,2 %); в 1998 г. ГИ у разных размерных групп находился на уровне 7,0-8,2 % (см. таблицу).
Сравнительно высокое наполнение гонад у животных, обитающих на этом участке прибрежья, отмечалось в районах мыса Титова (бухта Валентина) (11,0 % в 1996 г.), о. Опасного (8,7 и 11,2 % в 1997 и 1998 гг.), мыса Завалишина (9,5, 8,2 и 9,1 % в 1996, 1997 и 1998 гг.), мыса Дальнего (9,7 и 14,4 % в 1996 и 1998 гг.), мыса Нахвального (9,3 и 8,1 % в 1996 и 1998 гг.) и в районе от мыса Низменного до мыса Маневского (17,5, 8,4 и 8,8 % в 1996, 1997 и 1998 гг.). Именно в районе от мыса Низменного до мыса Маневского и восточнее бухты Валентина в 1996 г. были отмечены соответственно 4 и 1 экз. S. intermedius c ГИ 25-30 % (диаметр панциря 47-75 мм, глубина 5-10 м).
В целом же, если суммировать данные за три года, то более высокие средние значения ГИ были приурочены к центральному участку (от мыса Островного до мыса Туманного) в основной промысловой группе (9,0 % по сравнению с 8,3 и 7,8 %) и у крупноразмерных животных (12,0 % по сравнению с 9,5 и 10,1 %). У мелкопромысловых особей, обитающих на этой акватории, ГИ был ниже, чем на южном участке, и выше, чем на северном (8,8 % по сравнению с 9,9 и 7,4 %).
Стадии зрелости. На всей акватории от мыса Поворотного до зал. Ольги в период исследований у серого морского ежа наблюдалось преобладание 2-й стадии зрелости гонад: у 76,44, 56,44 и 78,87 % особей соответственно в 1996, 1997 и 1998 гг. Причем в 1996 г. это преобладание обеспечивалось в основном за счет самцов (88,93 по сравнению с 62,17 % у самок), в то время как в другие годы доля самок с гонадами на 2-й стадии зрелости была выше (62,35 и 84,6 % по сравнению с 52,64 и 72,34 % в 1997 и 1998 гг.). Особи с гонадами на 3-й стадии зрелости (в основном самцы) составили менее 1,5 % (1,18, 1,23 и 0,22 % соответственно в 1996, 1997 и 1998 гг. Остальная часть животных имела гонады на 1-й стадии (рис. 7).
На разных участках соотношение стадий зрелости у исследованных морских ежей не было одинаковым. На южном участке в 1996 г. преобладали животные с гонадами на 2-й стадии зрелости (в основном за счет самцов), в то время как в 1997 и 1998 гг. доли животных с гонадами на 1-й и 2-й стадиях были примерно равны. На центральном и среднем участках в течение всех лет преобладали морские ежи с гонадами на 2-й стадии зрелости, причем как самцы, так и самки. Однако можно заметить, что доля животных, имеющих гонады на 2-й стадии зрелости, в течение трех лет была самой низкой на южном участке (мыс Поворотный - мыс Островной) и увеличивалась по мере продвижения на более северные участки (рис. 7).
Кроме того, в 1997 г. на всем прибрежье от мыса Поворотного до зал. Ольги степень зрелости гонад была самой низкой, и в этом же году наблюдалось наибольшее количество животных с гонадами на 0-й стадии зрелости (13,53 % по сравнению с 6,46 и 5,74 % в 1996 и 1998 гг.).
Цветность гонад. В пределах всего исследованного района в 1996 и 1998 гг. наблюдалось явное преобладание животных с гонадами, отнесенными нами к 1-й категории цветности (соответственно 65,92 и 66,90 %); животные, имеющие гонады 2-й категории, составили в эти годы 29,55 и
25,92 %, а 3-й категории - 4,53 и 7,18 %. В 1997 г. отмечались явно худшие показатели: доля животных с гонадами желто-оранжевых оттенков (1-я кате-гория)составила 36,21 %, в то время как животных с гонадами от грязно-желтого до коричнево-бурого цвета гонад (2 и 3-й категории) - 40,32 и 23,47 %. Причем в течение всех трех лет самцы характеризовались явно худшими цветовыми показателями, чем самки: у них преобладали гонады 2 и 3-й категорий цветности (рис. 8).
Рис. 7. Частота встречаемости стадий зрелости гонад S. intermedius: 1 - самцы, 2 - самки, 3 - самцы и самки
Fig. 7. The temporal and spatial S. intermedius gonads' ripeness stages distribution: 1 - males, 2 - females, 3 - males and females
Подобная картина прослеживалась на всех выделенных участках и была наиболее ярко выражена на южном. Здесь при сравнительно лучших показателях цветности гонад в 1996 и 1998 гг., в 1997 г. доля животных с гонадами желто-оранжевого цвета составила всего 19,0 %, зато с гонадами коричнево-бурых оттенков - 36,7 %. В 1997 г. наблюдались сравнительно худшие цветовые показатели как у самцов, так и у самок, в то время как в 1996 и 1998 гг. цветность гонад была явно хуже у самцов (рис. 8).
На других участках прибрежья худшие цветовые показатели у самцов отмечались в течение всех лет наблюдений. Интересно, что в 1997 г., когда наихудшие цветовые показатели гонад наблюдались на всех участках, соотношение полов для всего прибрежья составило 60,9: 39,1 % (самцы: самки), тогда как в другие годы количество самцов и самок было примерно одинаковым (см. рис. 3).
Обсуждение полученных данных
Известно, что для морских ежей, живущих в сублиторали умеренных вод, температура является основным фактором, регулирующим процессы гаметогенеза (Pearse, 1981; Хотимченко и др., 1993). В южной части северного Приморья активное размножение половых клеток у S. intermedius наблюдается в весенне-летний период, и наиболее интенсивно процессы роста и созревания гамет идут при 4-10 ° С (Викторовская, Матвеев, 2000).
В течение трех лет исследований, в период проведения работ, гонады серого морского ежа, обитающего от мыса Поворотного до зал. Ольги, в основном находились на 2-й стадии зрелости, однако на южном участке (мыс Поворотный - мыс Островной) доля таких животных была самой
260
Годы
Мыс Островной - мыс Туманный
1 2 3
и CSSSSN
в
ЧЧЧЧЧЧ
1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998
Мыс Туманный - залив Ольги
0 t-——U—■—LI——^-■-——L—■—LI—,—^-,-^—,—U—,—U—,—I
1996 1997 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998
Стадии зрелости: I I - 1 ISSSS1 - 2 - 3
1997 1998
1996 1997 1998 Годы
низкой по сравнению с более северными участками.
Мыс Островной - мыс Туманный
1996 1997 1998
1996 1997 19'
1996 1997 1998
Мыс Туманный - залив Ольги
Ш
1996 1997 1998
1996 1997 19'
1996 1997 1998
Рис. 8. Частота встречаемости гонад разной цветности у S. intermedius: 1 - самцы, 2 - самки, 3 - самцы и самки
Fig. 8. The temporal and spatial S. intermedius gonads' colour distribution: 1 - males, 2 - females, 3 - males and females
Мыс Поворотный - залив Ольги
1996 1997 1998 1996 1997 1998
Цветность: □ - 1 ESS - 2
По данным Г.И.Викторовской и В.И.Матвеева (2000), в э том районе в апреле-мае температура воды обычно составляет 2-8 °С, причем в целом прогрев вод происходит с интенсивностью 1-2 °С в декаду. Тот факт, что в 1997 г. на всем участке прибрежья степень зрелости гонад была самой низкой по сравнению с 1996 и 1998 гг., вероятнее всего, объясняется межгодовыми различиями температурного режима вод данного района.
В работах других авторов отмечается, что в популяциях Strongy-locentrotus intermedius и близкородственных ему видов соотношение самцов и самок примерно одинаково, с незначительным превалированием самцов или самок в отдельных случаях (Gonor, 1973; Munk, 1992; Bernard, 1997; Meidel, S cheibling, 1998). Э то объясняется тем, что для морских ежей характерно асинхронное развитие половых клеток, поэтому в период активного роста и созревания гамет в одном и том же скоплении могут встречаться животные с гонадами разной степени зрелости. Достаточно высокая синхронность гаметогенетических процессов у отдельных особей наблюдается лишь в нерестовый период, когда животные собираются в "кучи", и именно в это время соотношение полов выравнивается (Касьянов и др., 1980; Яковлев, 1993).
Некоторое преобладание самцов в 1996 и 1997 гг., имеющее место на всех выделенных участках, скорее всего объясняется тем, что особи находились на разных стадиях зрелости, а некоторая их часть - на 0-й стадии, что затрудняло определение пола. Существенное преобладание самцов на всех участках было отмечено в 1997 г., и в этом же году отмечалось наибольшее число особей с гонадами на 0-й стадии зрелости (13,5 % по сравнению с 6,46 и 5,74 % в другие годы). Можно предположить, что значительную часть этих животных составляли самки с гонадами на ранних стадиях гаметогенеза.
По нашим данным, наполнение гонад у животных, относящихся к разным размерным группам, существенно различалось по годам и в пределах выделенных акваторий.
Так, на всем прибрежье от мыса Поворотного до зал. Ольги самые высокие средние значения гонадного индекса у всех групп животных отмечаются в 1996 г.: у мелкопромысловых - на южном (17,1 %) и среднем (13,5 %) участках, у основной промысловой части - на среднем (12,0 %) и северном участках (10,1 %) и у крупноразмерных животных - также на среднем (15,2 %) и северном участках (12,3 %). В 1997 и 1998 гг. наблюдается сравнительно более низкое наполнение гонад у всех размерных групп, особенно ярко выраженное у мелкопромысловой части животных. На южном участке, где у мелкопромысловых особей наблюдается наибольшее наполнение гонад, они составляют всего 6,8-15,8 % от общего числа промысловых животных; здесь преобладают ежи промысловых размеров. В то же время особи, входящие в промысловую часть размерами более 70 мм, имеют самый высокий ГИ на участке от мыса Островного до мыса Туманного, где нет ярко выраженного преобладания тех или иных размерных классов (Бо-рисовец и др., 2000). Кроме того, именно на этом участке отмечены самые высокие за три года исследований суммарные значения гонадного индекса (9,7 %, по сравнению с 8,7 и 7,8 % на южном и северном участках).
Отметим, что в пределах всей акватории животные с диаметром панциря более 70 мм на протяжении трех лет характеризуются сравнительно лучшим наполнением гонад, чем животные меньших размеров, что косвенно указывает на их высокий репродукционный потенциал. Известно, что с увеличением размеров тела абсолютные темпы роста серого ежа непрерывно уменьшаются, что связано с возрастным снижением эффективности использования энергии усвоенной пищи на рост. Пространственная дифференциация скорости роста также наибольшая у ежей среднего возраста, для молодых и старых особей она меньше (Брегман, 2000). Согласно М.В.Мина и Г.А.Клевезаль (1976), наибольшие темпы роста животных одной популяции обнаруживаются в зоне температурного оптимума при наличии достаточного количества адекватной по качеству пищи. В исследуемом нами районе от мыса Поворотного до зал. Ольги морские ежи получают максимальное количество тепла для созревания гамет (14501500 градусо-дней). Температурный диапазон нереста самый высокий (1620 °С), а гидрологическая зима самая короткая (75 сут) по сравнению с другими районами северного Приморья (Викторовская, Матвеев, 2000). Обширных участков дна, лишенных ламинарии, костарии и других предпочитаемых ежами водорослей, почти нет. Выделенные участки, где гонады ежей были хорошего качества, практически не отличались по составу растительности от всего района. В таких достаточно благоприятных трофических и температурных условиях морские ежи имеют высокое наполнение половых желез, что несомненно способствует наличию зрелых гамет в течение длительного периода. Нерест морских ежей в данном районе длится в течение 2,5-3,0 мес (3 декада июля - 2 декада октября), что позволяет животным производить максимум потомства в наиболее благоприятных условиях. Поскольку природные условия отвечают адаптациям ежей, то они и размножаются раньше и чаще.
Распределение индивидуальных значений ГИ как на отдельных участках, так и на всей акватории имеет сходный характер.
Зависимости между величиной ГИ и степенью зрелости гонад у особей серого морского ежа (и у самцов, и у самок) не обнаружено, что объяс-
262
няется наличием большого количества вспомогательных клеток, выполняющих трофическую функцию. Накопление питательных веществ во вспомогательных клетках в начале гаметогенного периода существенно сказывается на объеме и весе гонады, хотя при э том значительных гаметоге-нетических процессов в ней может и не происходить (Вараксина, 1985). Поэтому на ранних стадиях гаметогенеза величина ГИ в первую очередь зависит от гиперплазии вспомогательных клеток. В дальнейшем же, по мере роста половых клеток, масса гонады увеличивается за их счет. Следовательно, величина ГИ отражает суммарный объем половых и вспомогательных клеток, что необходимо учитывать при использовании этого показателя для оценки состояния гонад (Касьянов и др., 1980; Ващенко и др., 1999).
Ранее мы отмечали (Калинина и др., 2000), что наполнение гонад зависит от количественного и качественного состава доступной пищи. Г.И.Вик-торовская и Л .Г.Седова (2000) указывают, что максимальные значения гонадного индекса и наиболее зрелые гонады имели серые ежи в скоплениях с неоднородной размерной структурой, численным преобладанием особей размерами 35-45 мм, обитающих на участках дна со сложным мезорельефом, где скапливаются водорослевые остатки.
По данным настоящего исследования, наиболее развитые гонады имели также животные из скоплений с неоднородной размерной структурой, где доля особей с диаметром панциря 30-45 мм составляла 30-35 %, обитающие на участке от мыса Островного до мыса Туманного, т.е. предположительно в местах с биотопическими условиями, благоприятными для интенсивного развития половых желез.
Цветность гонад, наряду с вкусовыми качествами, плотностью и консистенцией, является одним из основных показателей их товарных качеств. По нашим данным, цветность гонад у самцов серых морских ежей, по сравнению с самками, характеризуется преобладанием коричнево-бурых и красноватых оттенков на всех участках в течение трех лет исследований. Следовательно, сравнительно худшие цветовые показатели гонад у морских ежей, отмеченные нами в 1997 г., в большой степени объясняются преобладанием в этом году самцов.
Кроме того, наблюдается определенная взаимосвязь между цветностью гонад и степенью их зрелости. Исходя из полученных данных можно отметить следующее: цветность гонад у морских ежей тем хуже, чем ниже степень зрелости их половых желез. Наиболее наглядно эту тенденцию иллюстрируют суммарные данные за 1997 г., когда отмечается наибольший процент животных с гонадами на 0 и 1-й стадиях зрелости, одновременно с наихудшими цветовыми показателями половых желез у этих ежей. Подобная же закономерность прослеживается для южного и северного участков (на центральном участке эта тенденция несколько сглажена).
Таким образом, по нашим данным, в южной части северного Приморья репродукционные показатели серых морских ежей имеют высокие значения благодаря удачному сочетанию температурного режима и адекватной по количеству и качеству пищи. С ледует отметить, что серые морские ежи, обитающие в прибрежной зоне от мыса Поворотного до зал. Ольги, в весенний период имеют более высокие значения ГИ и наиболее продвинутые по степени созревания гонады в сравнении с ежами из других районов северного Приморья (Викторовская, Седова, 2000). Максимальные значения ГИ и наиболее зрелые гонады имели серые ежи в скоплениях с неоднородной размерной структурой, где численно преоб-
263
ладали особи размером 35-45 мм. К особенностям этого района можно отнести увеличение ГИ с возрастанием размеров животных до 80 мм. Максимальные размеры гонад у крупноразмерных особей (> 70 мм) свидетельствуют о высоких репродуктивных возможностях животных э того размерного класса. Кроме этого, гонады разноразмерных морских ежей в данном районе, как правило, характеризуются хорошими цветовыми показателями. Причем цветность гонад хуже у самцов, но наблюдается ее улучшение по мере созревания гонад как у самок, так и у самцов. В исследуемом районе от мыса Поворотного до зал. Ольги можно выделить скопления морских ежей, которые из года в год характеризуются высокими качественными и количественными показателями гонад. В южном районе
- мысы Разградского, Сысоева, скалы Крейсера; в центральном - район от мыса Столбового до мыса Туманного; в северном - район мыса Титова, о. Опасного, мысов 3 авалишина, Дальнего, Нахвального, от мыса Низменного до мыса Маневского.
Литература
Борисовец Е.Э., Брегман Ю.Э., Викторовская Г.И., Калинина
М.В. Биология серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius (Agassiz) северо-западного побережья Японского моря. I. Распределение и размерный состав скоплений // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. - С. 416-439.
Брегман Ю.Э. К изучению популяционной структуры и роста серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius (Agassiz) у северо-западного побережья Японского моря // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. - С. 397-415.
Вараксина Г.С. Гистофизиология вспомогательных клеток гонады морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. - 1985. - № 2. - С. 4653.
Ващенко М.А., Жадан П.М., Латыпова Е.В. Мониторинг состояния гонад морских ежей Strongylocentrotus intermedius из Амурского залива (Японское море) // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых. - Владивосток, 1999.
- С. 128-130.
Викторовская Г.И. Экология размножения морских ежей в прибрежной зоне северного Приморья / ТИНРО-центр. - Владивосток, 1999. - Деп. во ВНИЭРХ, 1338рх-98.
Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанол. - 2000. - Т. 40, № 1. - С. 79-84.
Викторовская Г.И., Седова Л.Г. Некоторые аспекты биологии серого морского ежа в центральном районе северного Приморья // Изв. ТИНРО.
- 2000. - Т. 127. - С. 382-396.
Гусарова И.С., Суховеева М.В., Моргутова И.А. Аннотированный список водорослей-макрофитов северного Приморья // Изв. ТИНРО. - 2000.
- Т. 127. - С. 626-641.
Калинина М.В., Гусарова И.С., Гаврилова Г.С., Викторовская Г.И. Влияние экологических факторов на размножение морских ежей в различных биотопах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. -С. 490-511.
Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М.
Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. - М.: Наука, 1980. -207 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. - М.: Наука, 1976. - 291 с.
Суховеева М.В. Характер распределения зарослей ламинарии японской и костарии ребристой в районе от мыса Поворотного до бухты Рудной
(Японское море) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда Русского ботан. об-ва. - С-Пб, 1998. - Т. 2. - С. 118.
Хотимченко Ю.С., Деридович И.И., Мотавкин П.А. Биология размножения и регуляция гаметоганеза и нереста у иглокожих. - М.: Наука, 1993. - 190 с.
Яковлев С.Н. Биология размножения морских ежей // Биол. моря. -1993. - № 4. - С. 3-18.
Bernard F.R. Fishery and reproductive cycle of the sea urchin, Strongylo-centrotus intermedius, in British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. - 1997. -Vol. 34. - P. 604-610.
Gonor J.G. The reproductive cycle in Oregon populations of the echinoid Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson). I. Annual Mar. Biol. Ecol. - 1973. -Vol. 12, № 1. - P. 45-64.
Meidel S.R., Scheibling R.E. Annual reproductive cycle of the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensis, in differing habitats in Nova Scotia, Canada // Marine Biol. - 1998. - Vol. 131, № 3. - P. 461-478.
Munk J.E. Reproduction and growth of green sea urchins Strongylocentrotus droebachiensis (Muller) near Kodiak, Alasca // J. Shellfish Res. - 1992. -Vol. 11. - P. 245-254.
Pearse J.S. Synchronization of gametogenesis in the sea urchins Strongylo-centrotus purpuratus and S. Franciscanus // Advances in Invertebrate reproduction. - Amsterdam: Elsevier North Hollavd, 1981. - P. 53-68.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
