CC BY
169
Биология развития и прорастания семян пастернака
А.Ф. Бухаров, д.с.-х.н., Д.Н. Балеев, к.с.-х.н.,
ВНИИО РАСХН
Введение. Одним из ключевых аспектов, влияющих на процесс прорастания семян, является морфологическое недоразвитие зародыша, ярко проявляющееся у многих представителей зонтичных. Влияние внешних условий на прорастание семян, характеризующихся морфологическим недоразвитием зародыша, изучено в недостаточном объёме. У многих растений умеренного климата независимо от времени созревания семян на материнском растении до-развитие зародыша не происходит. Этот процесс протекает уже после отделения семени, если оно попадёт в условия достаточной влажности и благоприятной температуры. У большинства растений умеренного климата зародыш наиболее успешно растёт в диапазоне температур от 15 до 30°С [1]. В некоторых случаях для роста зародыша необходимы положительные пониженные температуры [2, 8]. Поэтому изучение особенностей формирования семян культивируемых растений с недоразвитым зародышем, влияния сроков их сбора и условий проращивания очень важно для контроля за посевными качествами семян и создания высокопродуктивных посевов.
Нами поставлена цель: используя методы макро-, микроскопии, биометрии и математикостатистический анализ, изучить влияние степени зрелости на доразвитие зародыша и прорастание семян пастернака при различных температурных режимах проращивания.
Материалы и методы. Объектом исследований служили свежеубранные семена пастернака (сорт Кулинар) разной степени зрелости и порядков ветвления. Наблюдения за ростом зародыша во время формирования семян вели путём взятия систематических проб через каждые 5 суток, начиная с достижения семенами 30-суточного возраста. Зонтики срезали целиком и в тот же день in vivo проводили измерения длины зародыша.
Динамику прорастания семян пастернака с разной степенью зрелости изучали на различных температурных фонах, в т.ч.: t = 20°С (st); t = 3°С; t = +3°C (8 час.) / +20°C (16 час.). Повторность опыта трёхкратная, в каждой повторности исследовали 100 шт. семян. Число суток до наступления максимальной скорости прорастания семян рассчитывали по G. Gassner [3].
Длину зародыша измеряли во время прорастания с помощью микроскопа «Микромед» при сорокакратном увеличении, с использованием
программы Scope Photo. Повторность опыта трёхкратная, в каждой повторности исследовали не менее 10 шт. плодов. Статистический и математический анализ осуществляли с использованием методики Б.А. Доспехова [4] и пакета программ Statistica 8.0.
Результаты исследований. У многих видов зонтичных определённый процент семян содержит в той или иной степени недоразвитые зародыши, вплоть до зародышей, у которых обнаруживаются лишь зачатки семядолей. Причины такого неодинакового развития зародышей остаются неясными [5].
Одной из причин недоразвития зародышей в семенах одного соцветия могут быть особенности развития семяпочек в завязях, которые занимают различное положение в соцветии, что отражается на поступлении питательных веществ к плоду [5]. По данным Л.Л. Еременко, проводившей свои исследования на моркови, линейное развитие зародышей происходит с неодинаковой скоростью в разных частях соцветия [6]. Она отмечает, что такое различие стирается при созревании семян. Более быстрое развитие зародышей в семенах центральных зонтичков моркови отмечает И.В. Грушвицкий, однако он считает, что разнокачественность по длине зародышей сохраняется и при наступлении полной спелости семян [7].
Исследования плодов пастернака из зонтиков различных порядков показывают, что наибольшая длина зародыша отмечена в семенах 1-го порядка, несколько ниже — в зонтиках 2-го порядка. В пределах зонтика длина зародыша также различна (табл. 1). Длина зародыша в семенах отдельно взятого сложного зонтика была различна, изменяясь в зависимости от месторасположения и этапа развития. Если при анализе 30-суточных семян выявлено, что линейные размеры зародышей в центральных зонтичках были больше, чем в краевых зонтичках (на 0,03 мм у зонтиков 1-го порядка и на 0,04 мм у зонтиков 2-го порядка), то к моменту созревания у 50-суточных семян размеры зародышей в семенах крайних зонтичков 1-го порядка оказались выше.
При созревании семян происходило постепенное выравнивание по длине зародышей крайних и центральных зонтичков, а при достижении восковой спелости (50 сут.) длина зародышей из семян крайних зонтичков на 0,05 мм превышала длину зародышей из центральных зон-тичков и составляла 1,10 мм. Рост зародышей в семенах с соцветий 2-го порядка происходил аналогичным образом. Однако следует отметить
меньшую длину зародышей на протяжении всего времени формирования семян по сравнению с соцветиями 1-го порядка.
Для понимания изменений, происходящих в семенах во время прорастания, изучение динамики размеров и веса сухой массы целых семян даёт минимум информации. Между тем анализ отдельных элементов семени, прежде всего зародыша, позволяет обнаружить весьма существенные изменения.
Развитие зародыша в семенах пастернака при прорастании происходит по-разному и зависит от возраста семян и режима проращивания (рис.).
Зародыш в семенах, возраст которых насчитывает 30 сут., в начальный период прорастания отличался резким ростом — до 0,08 мм/сут при температуре + 3°С; до 0,09 мм/сут при переменной температуре и особенно при температуре + 20°С — 0,10 мм/сут. В дальнейшем происходило резкое падение скорости роста при всех изучаемых режимах проращивания. Следует отметить, что снижение темпа роста зародыша при переменной и постоянной пониженной температуре было менее значительно по сравнению с другим вариантом (до 0,04—0,05 мм/сут). Вместе с тем снижение темпа роста зародыша было кратковременным, затем он интенсивно увеличивался и на этом фоне начиналось прорастание семян. Под действием постоянной пониженной температуры после повторного резкого скачка скорости роста до 0,10 мм/сут происходило значительное падение скорости — до 0,02 мм/сут и постепенное затухание темпа роста, так же как и при 1 = +20°С.
Доразвитие зародыша в семенах 40-суточного возраста также характеризовалось скачком темпа роста зародыша в начале прорастания на всех изучаемых фонах проращивания. Наивысшая скорость роста зародыша (0,11 мм/сут) была зафиксирована при переменной температуре проращивания. Впоследствии рост замедлялся до 0,03 мм/сут, тем не менее он оказался достаточен для наступления прорастания. При использовании постоянной пониженной температуры рост зародыша замедляется и его скорость удерживается в пределах 0,01—0,03 мм/сут на протяжении 45 сут. проращивания, а затем окончательно останавливается, не достигая наступления прорастания.
Рост зародыша в 50-суточных семенах происходил аналогичным с вышеописанным случаем образом при всех изучаемых температурных режимах проращивания. При использовании режима переменных температур уже в первые сутки после постановки на проращивание происходил резкий скачок скорости роста зародыша (до 0,09 мм/сут), сопровождающийся началом прорастания семян.
Необходимо указать, что под действием постоянных пониженных и повышенных температур доразвитие зародыша свежесобранных семян пастернака происходит с большими затруднениями. При этом развитие зародыша при 1=20°С останавливается в начальный период проращивания, а при 1=3°С доразвитие зародыша происходит, пока зародыш не заполнит практически всю полость семени пастернака, затем рост останавливается и прорастание не наступает.
Средняя скорость роста зародыша была наиболее высокой у 50-суточных семян, при переменных температурах проращивания — 0,04 мм/сут.
Изучение динамики прорастания семян разной степени зрелости на исследуемых температурных режимах проращивания имеет свои особенности в зависимости от сочетания изученных факторов. В таблице 2 представлены данные прорастания семян в условиях переменных температур, т.к. на других исследуемых температурных режимах прорастание не наблюдалось. Следует отметить, что у недозрелых семян (возраст 30 сут.) прорастание зафиксировано только при использовании режима переменных температур. Период прорастания оказался наиболее растянутым — начался на 27-е и закончился на 46-е сутки. Максимальная скорость прорастания семян наступала через 36,5+0,84 сут., средняя скорость роста зародыша составляла 0,03+0,002 мм/сут, а количество проросших семян было на уровне 50%. При использовании других температур 30-суточные семена не прорастали.
С увеличением возраста семян до 40 сут. прорастание при двух температурных режимах (1 = 3°С и 20°С) не наступало. Переменная температура способствовала наступлению прорастания на 20-е сут. (средняя скорость роста зародыша — 0,04+0,007 мм/сут). При этом число проросших семян увеличивалось до 65%. Наблюдали ускорение интенсивности прорастания
1. Динамика длины зародыша в семенах пастернака в зависимости
от расположения соцветия на материнском растении, мм
Порядок ветвления Расположение зонтичка в соцветии Возраст семян, сут.
30 35 40 45 50
1-й центр края 0,78±0,04 0,75±0,03 0,90±0,04 0,87±0,01 0,99±0,02 0,98±0,02 1,02±0,03 1,07±0,06 1,05±0,04 1,10±0,04
2-й центр края 0,74±0,04 0,70±0,04 0,84±0,02 0,81±0,01 0,90±0,03 0,88±0,04 0,95±0,02 0,93±0,04 0,99±0,02 0,97±0,02
30 сут.
время, сут.
*-1 (3/20° С) — -е- ■ - і (20°С) —*—1 (3°С)
40 сут.
----1 (3/20°С) — - о----1 (20°С) —А— 1 (3°С)
50 сут.
*------1 (3/20°С) - - о- - -1 (20°С) —*— 1 (3°С)
Рис. - Скорость роста зародыша в процессе прорастания семян разной степени зрелости и при различных температурных режимах проращивания
2. Влияние температуры на прорастание семян пастернака различной степени зрелости (1 = 3/20°С)
Степень зрелости, сут. Характеристика процесса прорастания Прорастание семян (тах), %
начало прорастания, сут. полное прорастание, сут. средняя скорость роста зародыша, мм/сут число суток до наступления тах скорости прорастания семян, сут.
30 27 46 0,03±0,002 36,5±0,84 50
40 20 35 0,04±0,007 26,4±0,93 65
50 15 28 0,04±0,001 21,0±0,67 66
НСР05 - - - - 3,2
при указанном режиме проращивания, число суток до наступления максимальной скорости прорастания семян составляло 26,4+0,93, что на 10,1 сут. меньше по сравнению с 30-суточными семенами.
Следует указать, что даже зрелые 50-суточ-ные семена прорастали только при переменной температуре. Начало прорастания отмечалось на 15-е сут., а полное — на 28-е сут. с момента постановки на проращивание. Минимальное число суток до наступления максимальной скорости прорастания семян составляло 21,0+0,67. Доля проросших семян была на уровне 66%.
Регрессионный и корреляционный анализ данных при режиме проращивания с использованием переменных 0 = 3/20°С) температур позволил выявить зависимость между параметрами, определяющими качество, и степенью зрелости семян. Семена разной степени зрелости отличаются по величине зародыша. В 30 сут. начальная длина зародыша семени составляла 0,75; 40 сут. — 0,99 и 50 сут. — 1,07 мм соответственно. Регрессионный анализ этих параметров показывает тесную прямую связь, при этом коэффициент корреляции составляет г = 0,872, а уравнение регрессии имеет вид у = 0,31 + 0,02х. В связи с этим для прорастания семян разной степени зрелости в одинаковых условиях требуется различное время. Коэффициент корреляции в этом случае показывает тесную обратную связь: г = —0,865 (у = 58,7—38,6х) и г = —0,858 (у = 77,1—51,1х). Начальная длина зародыша влияет и на долю проросших семян.
Статистический анализ при этом показывает прямую высокую зависимость (г = 0,742) между этими параметрами.
Высокая зависимость между степенью зрелости и параметрами, которые определяют качество семян пастернака, позволяет провести множественный корреляционный анализ. При этом коэффициент множественной корреляции составляет Rz.xy=0,960. Это даёт возможность в контролируемых условиях прогнозировать состояние зародыша на разных этапах прорастания.
Заключение. Таким образом, архитектоника семенного растения пастернака, степень зрелости семян определяют линейные размеры зародыша, оказывая существенное влияние на скорость его доразвития и основные параметры качества семян, отвечающие за их прорастание.
Литература
1. Грушвицкий И. В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений // Комаровские чтения. 1961. № 14. С, 1-46.
2. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб: НИИ химии, 1999. 232 с.
3. Леманн Е., Айхеле Ф. Физиология прорастания семян злаков / Пер. с нем. В. А. Бриллиант, М. Ф. Лилиенштерн. М.: Сельхозгиз, 1936. 489 с.
4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропром-издат, 1985. 351 с.
5. Кордюм Е. Л. Цитоэмбриология семейства зонтичных. Киев: Наукова думка, 1967. 175 с.
6. Еременко Л. Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Наука, 1975. 469 с.
7. Грушвицкий И.В., Агнаева Е.Я., Кузина Е.Ф. О разнокаче-ственности зрелых семян моркови по величине зародыша // Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 10. С. 1484-1489.
8. Stokes P. A physiological study of embryo development in Heracleum sphondylium L. 1Г. Effect of temperature on metabolism //Ann. Bot., 1953. № 17. V. 65. P. 157-173.
