CC BY
49
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 314: 310-321
Биология размножения тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus на южном берегу Финского залива
В. А. Фёдоров
Второе издание. Первая публикация в 1989*
В Ленинградской области тростниковая камышевка Acrocephalus scirpaceus появилась сравнительно недавно и распространена неравномерно. Процесс расселения и увеличения её численности в данном регионе продолжается и в настоящее время (Фёдоров 1983, 1986).
Вместе с тем южный берег Финского залива представляет собой зону устойчивого, постоянного гнездования тростниковой камышевки. Здесь эта птица — самый многочисленный обитатель прибрежных зарослей тростника. С одной стороны, этим подтверждается мнение о направленности расселения вида вдоль морского побережья (Фёдоров 1986), с другой - указывает на то, что на южном берегу залива вид находит оптимальные (применительно к нашему региону) условия для своего существования.
Таким образом, представленные материалы по биологии тростниковой камышевки могут способствовать уточнению экологических потребностей этого вида и выяснению особенностей биологии, позволяющих существовать в условиях Северо-Запада СССР. В данной статье вопросы, затронутые в предыдущих работах (Фёдоров 1983, 1986), освещены более подробно. Рассматриваются также некоторые аспекты биологии, не нашедшие отражения в указанных публикациях.
Материал и методика
Работа выполнена в 1977-1981 гг., отдельные наблюдения сделаны в 19821983 гг. Большая часть наблюдений была проведена на участке тростниковых зарослей площадью 5 га (в 1980 г. - 4 га+), который представлял собой полосу тростника вдоль берега Финского залива шириной 50-150 м и длиной около 500 м. С западной стороны участок был ограничен чистым песчаным пляжем длиной около 1 км. В восточном направлении после небольшого разрыва заросли тростника продолжались ещё на 700-800 м. Таким образом, участок не был изолированным. На этом участке картировались все гнёзда и встречи индивидуально маркированных особей. Далее мы будем называть этот участок контрольным.
* Фёдоров В. А. 1989. Биология размножения тростниковой камышевки на южном берегу Финского залива // Экология птиц в период гнездования. Л.: 53-68.
+ В конце мая 1980 г. тростник на площади 1 га был уничтожен во время пожара, и камышевки в том году на этой территории не гнездились.
Поиск гнёзд проводился и на соседних территориях. При этом также ставилась задача отыскания всех гнёзд на какой-то определённой площади. Только при таком подходе можно получить объективные данные по характеру распределения гнёзд по территории, срокам размножения и т.д. Всего за время работы обнаружено 157 гнёзд тростниковой камышевки: в 1977 г. - 9, в 1978 - 7, в 1979 - 22, в 1980 - 49 и в 1981 - 70.
Взрослые птицы отлавливались паутинными сетями, а также на гнёздах ловушкой-бойком. Последний способ, разработанный В.Б.Зиминым и А.В.Артемьевым (1981) для открытогнездящихся дендрофильных воробьиных, дал очень хорошие результаты применительно к тростниковой камышевке.
Птицы индивидуально маркировались с помощью цветных полихлорвиниловых колец или путём окрашивания оперения. Последний метод использовался также и не совсем традиционным образом. При отлове самки с наседным пятном у неё спиртовым раствором родамина или бриллиантового зелёного окрашивались грудь, брюхо или бока. По следам красителя на краях гнезда и на яйцах можно было судить о принадлежности гнезда той или иной самке.
Всего за время исследований было окольцовано 497 тростниковых камышевок (из них 269 гнездовых птенцов). Индивидуально маркировано 119 птиц. Повторно отлавливались 105 особей, часть из них - неоднократно.
Прилёт. Предгнездовой период и период строительства гнезда
Тростниковая камышевка появляется в районе Старого Петергофа во второй половине мая. Самая ранняя дата регистрации первого поющего самца - 16 мая (1983), самая поздняя - 27 мая (1978 и 1980), средняя за 6 лет (1978-1983) - 22 мая.
Существует мнение (Brown, Davies 1949), что первые самцы обычно совершенно не подают голоса в течение 3-7 (возможно, и более) дней после прилёта, а начав петь, делают это в первое время лишь изредка. По нашим наблюдениям, начало нормального весеннего пения таких птиц, которое обычно и регистрируется как «первая песня», всегда совпадало с периодом хорошей погоды. Через несколько дней после этого начинался прилёт основной массы птиц, и тростниковая камышевка становилась многочисленной. Таким образом, первая в сезоне песня, по всей вероятности, не могла служить показателем появления первых самцов, но она предвещала начало массового прилёта. Среди отловленных птиц, прибывших с первой волной этой основной группы, были уже и самки.
Прилёт тростниковых камышевок на южный берег Финского залива обычно был довольно дружным. Через одну (максимум две) недели после его начала численность птиц в районе исследований уже соответствовала таковой при размножении. Хотя в течение всего сезона размножения, а особенно в июне, на контрольном участке постоянно отлавливались немаркированные особи, это, скорее всего, следует объяснять местными перемещениями, а не продолжающейся миграцией. Вскоре после прилёта птицы приступали к размножению.
Наблюдать непосредственно встречу самца и самки при образовании пары очень сложно, нам этого сделать не удавалось. Однако несколько раз можно было определить даты такой встречи с точностью до суток. Обычно через 1-2 дня после этого птицы начинали строить гнездо. Но в одном случае (1981 г.), когда пара была отловлена 1 июня и после этого птицы наблюдались вместе, строительство гнезда началось только 7 июня, а первое яйцо было отложено 13 июня. Этот пример, скорее всего, является исключением и мог быть зафиксирован только в начале сезона размножения. Тем не менее очевидно, что между моментом встречи будущих партнёров и началом гнездования существует более или менее продолжительный период их «привыкания» друг к другу. Самец в это время постоянно летает за самкой, как бы преследуя её. Обычно птицы держатся в районе будущего гнезда, но иногда их можно наблюдать на значительном удалении от него. Так, в 1987 г. две недавно образовавшиеся пары держались в 280 и 190 м от места, где впоследствии появились их гнёзда.
Начало строительства гнезда не вносит заметных изменений в поведение птиц. Самка собирает строительный материал в основном в радиусе 20-30 м от начатой постройки. Самец по-прежнему сопровождает её, не принимая участия ни в строительстве гнезда, ни в сборе материала для него.
Стациальное распределение
На южном берегу Финского залива гнездование тростниковой камышевки отмечено только в зарослях тростника Phragmites аив^аИБ. В других стациях не зарегистрировано ни попыток размножения, ни поющих самцов.
Наличие в районе гнезда наземного субстрата либо заменяющих его полёгших сухих стеблей и живой растительности, по всей вероятности, является очень важным условием для гнездования тростниковой камышевки. По-видимому, возможность передвигаться только по вертикальным стеблям тростника не удовлетворяет данный вид. Подтверждением этому служат многочисленные случаи регистрации птиц, перемещающихся по земле среди стеблей тростника в поисках корма или строительного материала.
Из 157 известных нам гнёзд лишь одно располагалось над чистой водной поверхностью в удалённых от берега зарослях. Но такое нетипичное размещение этого гнезда объясняется тем, что начало его строительства совпало с очень сильным понижением уровня воды в заливе.
Другим существенным условием для гнездования тростниковой камышевки является мозаичность местообитаний. Как в районе Старого Петергофа, так и в других пунктах в прибрежных зарослях помимо доминирующего вида — тростника, широко представлены раз-
личные осоки Carex spp., хвощи Equisetum spp., калужница болотная Caltha palustris, вахта трёхлистная Menyanthes trifoliata и т.д. Эти виды образуют своего рода «второй ярус», но в некоторых местах они доминируют, и там тростник очень редок либо вовсе отсутствует. Заросли, таким образом, оказываются неоднородными и состоят из полос и куртин густого тростника шириной от 5 до 50 м, чередующихся с более или менее широкими полосами редкого тростника, другой растительности или открытой воды. Кроме того, крупные участки тростника (неоднородные по составу) отделяются друг от друга участками сырых лугов, песчаных пляжей, кустарниками и т.п., поэтому имеющиеся в ряде пунктов побережья обширные тростниковые массивы (занимающие несколько или даже несколько десятков гектаров) не бывают сплошными. Вместе с тем повсеместно отмечены и крупные участки совершенно однородного тростника.
При такой мозаичности местообитаний тростниковой камышевки уменьшается площадь пригодных для гнездования тростников. Так, на контрольном участке общая площадь зарослей тростника составляет 5 га, но только 50-60% этой площади используется для постройки гнёзд. Остальная территория непригодна для этой цели, поскольку тростник там очень редок. Но именно в таких зарослях, где густой тростник перемежается более редким или другой растительностью, отмечена наибольшая плотность размножающихся пар. Крупных однородных участков тростника (площадью около 1 га и даже меньше) птицы избегают или гнездятся только по их периферии.
Наши данные, основанные главным образом на результатах абсолютных учётов, подтверждают точку зрения Т.П.Милсона (Milson 1982), который показал наличие «краевого эффекта» у тростниковой камышевки — зависимость количества поющих самцов от периметра зарослей тростника, а не от их площади. Но неоднородность зарослей - наличие внутри них небольших участков с редким тростником или совсем без него — имеет ещё большее значение, поскольку существенно увеличивает «краевой эффект».
Высота стеблей тростника, по-видимому, не имеет значения. Тростниковые камышевки гнездятся как в высоком, так и в низкорослом тростнике.
Весной камышевки в первую очередь занимают участки с сохранившимися прошлогодними стеблями, поскольку молодой тростник к началу размножения обычно достигает только 1/з-1/2 своей высоты. Но затем по мере роста тростника в нём также строятся гнёзда. Тем не менее, на протяжении всего сезона проявляется тенденция к гнездованию в зарослях с сохранившимися стеблями прошлых генераций. Всего в таких местах размещалось 114 (72.6%) гнёзд.
Характер образуемых поселений
В наиболее благоприятных для них местах тростниковые камышевки образуют поселения с очень высокой плотностью размножающихся пар. Так, в 1981 г. на контрольном участке гнездилось 35-38 пар (в 1980 г. на 4 га - 30-32 пары), что в среднем составило 7-8 пар/га. Поскольку не вся территория участка была пригодна для размножения птиц и гнёзда размещались в наиболее удобных микроучастках, то там плотность гнездования была в 2-2.5 раза выше. Число гнёзд на единицу площади было ещё больше, поскольку некоторые пары имели нормальные вторые или повторные кладки после неудачных попыток размножения. Так, в 1981 г. на площади около четверти гектара в самой восточной части контрольного участка было найдено 11 гнёзд, принадлежавших 7 парам тростниковой камышевки. Всего в 1980 и 1981 гг. на контрольном участке обнаружено, соответственно, 37 и 51 гнездо. Минимальное расстояние между гнёздами одновременно размножающихся пар составило 6 м.
Вместе с тем, даже в удобных для размножения местах гнёзда располагались неравномерно. Всегда оставались участки тростников, где число гнёзд на единицу площади было гораздо меньше или птицы вообще не гнездились. Следовательно, образование групповых поселений с высокой плотностью размножающихся пар не было вызвано перенаселением. Склонность к гнездованию такими группами, видимо, является характерной чертой биологии тростниковой камышевки.
Сроки гнездования. Бициклия размножения
На южном берегу Финского залива тростниковая камышевка приступает к размножению в начале июня. Сроки откладки первого яйца, определённые в 126 гнёздах, были растянуты с 1 июня (дата определена по возрасту птенцов) по 8 августа. Пик начала размножения приходится на вторую декаду июня (табл. 1). К сожалению, мы обладаем достаточным материалом только за 1980 и 1981 гг. Но, по-видимому, и в предыдущие годы большинство кладок было начато в середине июня. На это указывают как немногочисленные данные по гнёздам, так и резкое снижение активности пения в конце первой декады июня, отмеченное в 1978 и 1979 гг. практически повсеместно. Такое поведение является косвенным показателем начала размножения, поскольку, по нашим наблюдениям, самец почти полностью перестаёт петь после появления самки, что подтверждается и литературными данными (Brown, Davies 1949).
Средняя дата откладки яйца за все годы - 25 июня ±1 день, в 1980 г. — 26 июня ±3 дня, в 1980 г. — 28 июня ±2 дня. Незначительные годовые различия этого показателя (статистически незначимые) объ-
ясняются отмеченным в 1980 г. чуть более ранним началом массового размножения (табл. 1).
Растянутость периода размножения обусловлена наличием повторных кладок после гибели гнезда и нормальных вторых кладок. Тростниковые камышевки способны легко и быстро восстанавливать утерянную кладку. Обычно уже на следующий день в непосредственной близости от разорённого гнезда птица начинают строить новое. На маркированных особях было выявлено 6 таких случаев, но в 4 из них окольцованы были только самки. Один раз самка, у которой погибли 2-дневные птенцы, построила гнездо рядом с разорённым и отложила яйца. После гибели гнезда с 6-9-дневными птенцами птицы чаще исчезали с участка (3 случая). Однако в 1981 г. пара после разорения гнезда с 8-дневными птенцами в 20 м от него построила новое и успешно воспитала выводок. Но даже исчезновение птиц после гибели гнезда не говорит о том, что они больше не гнездятся. После первой неудачной попытки размножения птицы могут переместиться на некоторое (возможно, значительное) расстояние и загнездиться вновь. Так, в июле 1980 и 1981 гг. на контрольном участке были отловлены две неокольцованные самки, приступившие к размножению. У обеих птиц наседное пятно было покрыто сухой матовой коркой и на нём оставались следы морщинистости, что указывало на то, что данное размножение было повторным (Виноградова и др. 1976). Первый раз, скорее всего, они гнездились вне обследуемой территории.
Таблица 1. Сроки начала размножения тростниковой камышевки на южном берегу Финского залива
Число начатых кладок по пятидневкам
Годы Июнь Июль Август
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2
1977-1979 (п = 31) — 4 2 16 4 4 — — — — 1 — — —
1980 (п = 43) — 4 9 8 5 2 5 1 2 3 2 2 — —
1981 (п = 52) 2 3 5 13 3 8 4 2 2 2 1 4 2 1
Всего (п = 126) 2 11 16 37 12 14 9 3 4 5 4 6 2 1
В 1980-1981 гг. с помощью индивидуального мечения удалось выявить 10 случаев второго размножения после успешного воспитания первого выводка (табл. 2). Трижды факт существования нормального второго цикла доказан строго — птенцы из первого гнезда отлавливались в возрасте 30 сут и более, т.е. когда размножение во втором гнезде уже началось (табл. 2, №№ 1, 2 и 5). В остальных случаях было точно зарегистрировано успешное оставление гнезда слётками первого выводка.
Самец, размножавшийся дважды в 1980 г. (№ 3), был окольцован птенцом в июне 1977 г. Отсутствие данных по какому-либо индивидууму в графе таблицы 2 «Возраст взрослых» означает, что птица была впервые поймана в год обнаружения гнезда, но не значит, что особь была первогодком.
Таблица 2. Случаи второго размножения тростниковой камышевки после успешного воспитания первого выводка
№ Год Птицы, участвовавшие в 2 циклах размножения Разница в сроках начала размножения в 1-м и 2-м гнёздах Расстояние между 1-м и 2-м гнёздами, м Возраст взрослых Отлов молодых из 1-го гнезда
1 1980 Самка 32 (13.06; 15.07) 26 1 + +
2 1980 Пара 41 (15.06; 15.07) 11 — —
3 1980 Самец 48 (12.06;30.07) 12 3 +
4 1981 Пара 39 (7.06; 16.07) 10 — —
5 1981 Пара 44 (17.06; 31.07) ~120 Самка 1+ +
6 1981 Самка 30 (22.06; 22.07) ~130 — —
7 1981 Пара 58 (11.06; 8.08) 20 Самец 1+ —
8 1981 Пара 55 (1.06; 26.07) 25 — —
В трёх случаях ко второму размножению приступал только один из членов пары (случаи №№ 1, 3 и 6 не означают, что лишь одна особь была окольцована). Вторыми партнёрами каждый раз становились немаркированные птицы, пришедшие с соседних территорий, а первые партнёры в каждом случае были впервые отловлены в год находки гнезда. Очевидно, что по крайней мере дважды (№№ 1 и 6), когда разница в сроках начала размножения в первом и втором гнёздах была минимальной, забота о воспитании первых выводков ложилась на другого члена пары. Таким образом, наблюдаемая у тростниковой камышевки подвижность системы брачных отношений позволяет отдельным птицам размножаться два раза в сезоне и способствует успешному воспитанию обоих выводков.
Кроме случаев, перечисленных в таблице 2, известны ещё два случая второго гнездования у тростниковой камышевки. В 1980 г. самка, успешно воспитавшая птенцов на территории контрольного участка в июне, 5 августа была отловлена за его пределами, приблизительно в 150 м от первого гнезда. Её наседное пятно находилось на последней стадии. В 1981 г. пара также успешно размножалась на периферии контрольного участка, а 1 сентября птицы наблюдались с выводком (птенцам было около 25 дней) за его границами, в 50 м от июньского гнезда. В обоих случаях второе размножение происходило, видимо, вне контрольного участка. Кроме того, несколько гнёзд, обнаруженных в конце сезона, возможно, также были вторыми. Однако установить их
принадлежность той или иной паре не удалось, так как гнёзда были разорены.
Таким образом, вполне вероятно, что были выявлены не все случаи вторых кладок, поскольку птицы могли выходить из-под контроля при перемещении за пределы обследуемой территории или разорении гнезда. Но и по имеющимся данным можно заключить, что даже в условиях нашего региона по крайней мере 10-15% тростниковых камышевок могут иметь два нормальных цикла размножения в сезоне. Потенциально таких птиц гораздо больше, но не всем удаётся успешно воспитать первый выводок.
Величина кладки. Инкубация. Вылупление птенцов
Величина кладки была установлена в 116 гнёздах. В 83 случаях она составила 4 яйца, в 16 — 3 и в 13 — 5. Дважды полная кладка содержала по 2 яйца, но в обоих случаях они были отложены через день. Ещё два раза отмечалась кладка, состоящая из 2 яиц, но порядок их откладки неизвестен (гнёзда были найдены с 2 свежими яйцами). Средняя величина кладки составила 3.97±0.05 яйца (гнёзда, содержащие 2 яйца, в расчёт не принимались).
Тростниковые камышевки начинают обогревать кладку ещё до её завершения. Это было установлено прямыми наблюдениями и путём регистрации температуры яиц (тёплые—холодные) в неоконченных кладках. На это же указывают сроки и порядок вылупления птенцов, прослеженные в 39 гнёздах, яйца в которых метились по мере их откладки. Интервал между появлением на свет птенцов из последнего и предпоследнего яиц в большинстве случаев составлял 1 сут, а первые птенцы обычно вылуплялись на 6-12 ч раньше предпоследних. Из этого можно заключить, что регулярное насиживание начинается до откладки предпоследнего яйца. Эта точка зрения соответствует данным английских орнитологов П.Брауна и М.Дэвиса (Brown, Davies 1949), которые путём прямых наблюдений установили, что самка тростниковой камышевки в большинстве случаев начинает обогревать кладку с вечера перед откладкой предпоследнего яйца.
Начало вылупления птенцов в 28 случаях из 39 приходилось на 12-е сутки после откладки последнего яйца. Уменьшение этого срока наблюдалось относительно чаще в гнёздах с 5 яйцами, а увеличение — с 2 и 3. Обычно птенцы из первых двух яиц (трёх при кладке 5 яиц) появлялись на свет практически одновременно или с небольшим интервалом. Наименьшая продолжительность инкубации (от момента откладки последнего яйца до вылупления из него) составила в большинстве случаев около 12.5 сут или чуть меньше (почти всегда в пределах 12-13 сут). Как правило, такой же была продолжительность инкубации предпоследнего яйца. Разновозрастность птенцов доходила
до 2 сут в гнёздах с 4 яйцами и до 2.5 сут при кладке из 5 яиц, хотя в нескольких гнёздах она не была выражена.
Успешность размножения
В 106 гнёздах, найденных во время строительства, откладки яиц или со свежей кладкой, была прослежена судьба 410 яиц. Из 69 гнёзд вылетело 213 птенцов. Успешность инкубации превысила успешность выкармливания (табл. 3).
Таблица 3. Успешность размножения тростниковой камышевки
Показатели Все годы, 106 (98) гнёзд 1980 г. 38 гнёзд 1981 г. 41 (33) гнездо Погибло гнёзд
Абс. %
Отложено яиц 410 (377) 100 144 162 (129) 37
Из них:
Выпало из гнезда по причине:
Плохой погоды 15 3.7 (4.0) 4 8 4
Неудачно построенного гнезда 10 2.4 (2.7) 4 5 2
Того и другого 6 1.5 (2.0) 3 — 1
По неизвестной причине 3 0.7 (0.8) 1 1 —
Исчезло из гнезда 3 0.7 (0.8) 1 2 —
Разорено хищниками:
Пернатыми 4 1.0 (1.1) — 4 1
Наземными 4 1.0 (1.1) — — 1
Разорено человеком 8 2.0 (2.1) 4 — 2
Кладка брошена 7 1.7 (1.9) 3 4 2
Эмбриональная смертность: 20 4.9 (5.3) 11 5 1
В паранатальный период 3 0.7 (0.8) 1 1 —
В эмбриональный период 4 1.0 (1.1) 2 1 —
Неоплодотворённые яйца 13 3.2 (3.4) 8 3 1
Затоплено 25 6.1 — 25 6
Вылупилось птенцов 305 (297) 113 108 (100)
Успешность насиживания, % 74.4 (78.8) 78.5 66.7 (77.5)
Прослежено птенцов 305 (297) 100 113 108 (100) 17
Из них:
Выпало из гнезда по причине:
Плохой погоды 6 2.0 (2.0) 3 3 1
Неудачно построенного гнезда 4 1.3 (1.3) 1 2 1
По неизвестной причине 5 1.6 (1.7) — 4 —
Исчезло из гнезда 10 3.3 (3.4) 3 6 —
Погибли (весь выводок)
во время затяжных дождей 20 6.6 (6.7) 9 — 5
Умерли в первые сутки 5 1.6 (1.7) 2 2 1
Частичная гибель 4 1.3 (1.3) — — —
Разорено хищниками:
Пернатыми 4 1.3 (1.3) — — 1
Наземными 26 8.6 (8.8) 14 12 6
Затоплено 8 2.6 — 8 2
Вылетело птенцов 213 81 71
Успешность выкармливания, % 69.8 (71.7) 71.7 65.7 (71.0)
Общая успешность размножения, % 52.0 (56.5) 56.3 43.8 (55.0)
Основной причиной гибели яиц и птенцов были неблагоприятные погодные условия, причём наиболее важным фактором, относящимся к этой категории, оказалось затопление гнёзд при повышении уровня воды в заливе. Это явление, отмеченное только в 1981 г., привело к гибели 8 находившихся под наблюдением гнёзд, что существенно снизило успех размножения в этом году. Данный показатель составил 43.8±3.9%, что значимо ниже (Р < 0.01), чем в 1980 (56.3±4.1%). Однако следует подчеркнуть, что такого сильного подъёма воды в Финском заливе, как 21 июня и 5 июля 1981, не наблюдалось ни в один из предыдущих лет. Хотя ежегодно отмечались гнёзда, расположенные очень низко, ни разу в другие годы не было зарегистрировано их затопления. Таким образом, действие этого фактора было непостоянным, случайным, носило характер редкого «стихийного бедствия». Поэтому заслуживает внимание сравнение результатов без учёта данного фактора (в табл. 3 все данные, не учитывающие затопленных гнёзд, представлены в скобках). В этом случае показатели успешности размножения в 1981 г. не отличались от аналогичных результатов в 1980 г.
Тем не менее, весьма существенным оказалось действие и других погодных факторов. Из-за сильного дождя или града гнёзда часто падали, переворачивались или просто разваливались; во время ветра тростник наклонялся и содержимое гнёзд выпадало; после затяжных дождей отмечались случаи гибели птенцов (чаще погибал весь выводок, но иногда 1 или 2 птенца). Таким образом, даже без учёта ущерба, вызванного наводнением, неблагоприятные погодные условия оказались главной причиной гибели потомства у тростниковой камышевки на южном побережье Финского залива. Этим фактором объясняется гибель 30 птенцов и 15 яиц, что составило 27% от общего «отхода».
30 птенцов и 8 яиц (23% от общего числа погибших) было уничтожено хищниками. Врановые при разорении гнёзд мелких воробьиных обычно разрушают их, характерно выворачивая подстилку. Лишь два погибших от хищников гнезда носили следы такого воздействия, причём одно из них, расположенное очень низко, было разорено верой вороной Corvus cornix. Остальные гнёзда, без повреждений, очевидно, были разорены млекопитающими, причём дважды удалось установить видовую принадлежность хищника. В одном гнезде птенцов съела бродячая собака, но это, видимо, крайне редкий случай. 9 августа 1980 удалось непосредственно наблюдать, как норка Mustela vison по вертикальным стеблям тростника добралась до гнезда тростниковой камышевки и уничтожила двух птенцов из трёх. Самому старшему птенцу (в возрасте около 10 сут) удалось перепорхнуть на соседний стебель тростника, и он остался жив. Учитывая, что данное гнездо располагалось на высоте 125 см от земли, можно предположить, что гнёзда, устроенные ниже, ещё более доступны хищнику.
Птенцы не вылупились из 20 находившихся под наблюдением яиц (табл. 3). Большое число неоплодотворённых яиц (болтунов) в 1980 г. было отмечено благодаря поведению одной пары. В первом гнезде этих птиц 2 яйца оказались неоплодотворёнными, один птенец погиб перед вылуплением (т.н. задохлик), а единственный вылупившийся птенец был анормально развитым (недоразвитые конечности) и умер через несколько часов после рождения. Самка построила новое гнездо и отложила 3 яйца, но все они оказались болтунами.
Неоднократно приходилось наблюдать неудачно построенные гнёзда, которые были недостаточно надёжно прикреплены к одному-двум стеблям тростника и иногда отрывались от них. При этом гнездо либо переворачивалось, либо наклонялось, и его содержимое (полностью или частично) вываливалось. В отдельных случаях птенцы или яйца выпадали также и из нормальных, надёжно закреплённых гнёзд (птенца или яйцо мы относили к категории «выпавших», если их удавалось найти под гнездом). Возможно, что слетающие с гнезда при испуге взрослые птицы непроизвольно выкидывали из него яйца или птенцов.
Результаты кольцевания
Прежде чем перейти к анализу данных кольцевания, следует сделать два замечания. Во-первых, массовый отлов и мечение взрослых тростниковых камышевок проводились лишь в 1980-1981 гг. В 1979 г. было маркировано только 33 птицы, а в 1977-1978 гг — 5. Во-вторых, поскольку контрольный участок не был строго изолированным, возвращающиеся в район прошлогоднего размножения птицы могли избегнуть отлова даже при незначительном удалении от места расположения прошлогоднего гнезда. Тем не менее, полученные результаты представляют определённый интерес.
Из 33 маркированных тростниковых камышевок, гнездившихся на контрольном участке и в непосредственной близости от него в 1979 г., на следующий год на месте кольцевания было отловлено 7 птиц (4 самца и 3 самки), что составило 21% от ранее окольцованных. В 1981 г. было отловлено 12 (20%) птиц (10 самцов и 2 самки) из 59 размножавшихся в районе исследований в 1980 г. Причём два самца гнездились на контрольном участке ещё в 1979 г. и затем дважды возвращались на место кольцевания. Лишь один раз из пары маркированных тростниковых камышевок на следующий год возвратились как самец, так и самка, но птицы гнездились с другими партнёрами. В 12 случаях (из 19) у птиц, вернувшихся на место прошлогоднего гнездования, была известна судьба гнезда предыдущего года. Во всех этих гнёздах были успешно воспитаны птенцы.
В 1977-1080 гг. на контрольном участке и неподалёку от него было окольцовано163 гнездовых птенца и 28 молодых птиц, также родив-
шихся в этом районе (по годам, соответственно, 22 и6; 5 и 2; 45 и 6; 91 и 14). Лишь одна птица (самец), маркированная в гнезде на контрольном участке в июне 1977 г., размножалась на месте рождения в 1980 г. (см. табл. 2). Эта особь гнездилась на контрольном участке и в следующем, 1981 году.
Отлёт из района рождения и размножения
У тростниковой камышевки на южном берегу Финского залива не было отмечено каких-либо заметных послегнездовых перемещений. Как взрослые, так и молодые птицы, по всей вероятности, начинают осеннюю миграцию дальним броском из района размножения и рождения. Первые взрослые птицы с признаками предмиграционного ожирения отлавливались уже в конце июля-начале августа (молодые чуть позже). Отлёт основной массы птиц из района наших исследований приходился на вторую половину августа-начало сентября, но часть птиц, очевидно, задерживалась до конца сентября.
Литература
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М. Зимин В.Б., Артемьев А.В. 1981. О методах отлова открытогнездящихся денд-рофильных птиц // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск.
Фёдоров В.А. 1983. Тростниковая камышевка // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Л., 2. Фёдоров В.А. 1986. Материалы по распространению и стациальному распределению дроздовидной и тростниковой камышевки на Северо-Западе РСФСР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2. Brown P.E., Davies M.G. 1949. Reed Warbler. East Molesey, Surrey. Milson T.P. 1982. Edge effect in breeding Reed Warbler in North Humberside // Bird Study 29, 2.
