CC BY
139
УДК 631.52 Г.А. Зуева
БИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ И ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
ДЕРНООБРАЗУЮЩИХ ЗЛАКОВ
В статье представлены данные по изучению периода покоя и характера прорастания семян дер-нообразующих злаков с разным сроком хранения, а также разработка метода повышения всхожести семян с целью сохранения биоразнообразия. Выявлено, что глубина эндогенного покоя изученных образцов относится к неглубокому (В) Семена изученных образцов после пятилетнего хранения показали высокую всхожесть, что благоприятно для практического применения в условиях Сибири.
Ключевые слова: биоразнообразие, энергия всхожести семян, покой семян, дозирование, апомик-сис, полиэмбриония.
G.A. Zuyeva BIOLOGY OF SPROUTING AND GERMINATING ABILITY OF SEEDS OF SOME REPRESENTATIVES OF TURF-FORMING CEREALS
The data about research of a dormant period and a character of seed germination of turf-forming cereals with different period of storage, and also the technique to increase seeds germinating ability in order to keep biodiversity are given in the article. It is shown that the depth of endogenous rest of the researched samples belongs to superficial (В1). Seeds of the researched samples after five years storage have shown high germinating ability that is favorable for practical application in the conditions of Siberia.
Key words: biodiversity, energy of seeds germinating ability, seed dormancy, dosing, apomixis, polyembryony.
Изучение биологии прорастания семян некоторых форм и сортов Poa L., Festuca L., Agrostis L. и других в условиях Западной Сибири связано с вопросами сохранения биоразнообразия. Продолжительность периода послеуборочного покоя определяется наследственными свойствами семян и зависит от географического положения района. На юге период покоя значительно короче, чем на севере.
Неглубокий физиологический покой характерен для свежесобранных семян. Он обычно проявляется в полном отсутствии прорастания или пониженной всхожести семян, а нередко в сужении диапазона температурных или световых условий прорастания.
Биологически созревшие семена, находящиеся в неглубоком покое, обладают значительной устойчивостью к воздействию различных неблагоприятных условий внешней среды. Их длительное существование с сильно пониженным обменом и минимальным расходом запасных питательных веществ обусловлено наличием оболочек, малой обводненностью, пониженной набухаемостью и явлением так называемого обособления протоплазмы [2].
Период покоя семян дикорастущих злаков в условиях культуры сокращается. Это проверено на окультуренных формах некоторых многолетних кормовых трав из родов Phleum L., Festuca L., Lolium L. [3]. Трудность возделывания многих ценных растений, вводимых в культуру, заключается именно в недружном прорастании их семян.
Целью нашей работы являлось изучение периода покоя и характера прорастания семян дернообра-зующих злаков и разработка метода повышения их всхожести с целью сохранения биоразнообразия.
Материалы и методы исследований. Материалом для исследований в лабораторных условиях служили образцы P. pratensis (Кемеровская и Новосибирская обл.); F. rubra (Киевский ботанический сад и Новосибирская обл.; A. alba (Новосибирская обл.). Семена P. pratensis, F. rubra, A. alba были местной репродукции (ЦСБС) урожая 2003-2007 гг. (свежесобранные, а также через 2, 4, 6 месяцев хранения и через 1 год, 3 и 5 лет хранения). Образцы проращивались в двух повторностях по 100 семян в чашках Петри, в хорошо освещенной комнате при температуре 16-25°С. В качестве увлажнения использовали дистиллированную воду. Для каждой повторности отмечались начало прорастания, ход прорастания, энергия прорастания и процент всхожести [4]. Учет энергии прорастания у A. alba проводился через 4 суток, у остальных видов - через 7; учет всхожести - на 21-е сутки у всех образцов. Сила роста молодых растений определялась периодическим измерением длины первичного корня и листочка. Все варианты опыта сравнивались с контролем.
Математическую обработку результатов исследований проводили по Б.А. Доспехову [5].
Результаты исследований и их обсуждение. Прорастание свежесобранных семян. Материалом для исследований в лабораторных опытах служили образцы P. pratensis из Кемеровской и Новосибирской обл.; F. rubra из Киевского ботанического сада и Новосибирской обл.; A. alba из Новосибирской обл.
Биологическое созревание семян, обусловленное видовыми свойствами, происходит в условиях Новосибирска в следующей последовательности: P. pratensis с 12 по 20 июля, F. rubra с 22 июля по 5 августа, A. alba с 10 по 20 августа. Собранные в разные сроки семена были заложены на проращивание.
Раньше всех, на 4-е сутки, отмечено прорастание семян A. alba, на 6-е сутки - у F. rubra, что говорит о высокой энергии всхожести.
У P. pratensis отмечена задержка прорастания в начале периода. Энергия прорастания в связи с периодом покоя у него не отмечалась, единичное прорастание началось лишь спустя 15 суток в условиях колебания положительной суточной температуры от 16 до 25°. Всхожесть на 21-е сутки была низкой.
Также отмечена полиэмбриония у сибирских форм P. pratensis и F. rubra (табл. 1).
Таблица 1
Прорастание свежесобранных семян (урожай 2007 года)
Образец Происхождение Дата сбора семян в условиях Новосибирска Энергия прорастания, % Всхожесть, % Полиэмбриония, %
P. pratensis Кемеровская область 20/VII 0 18± 6,7 8
P. pratensis (С2) Новосибирская область 19/VII 0 22 ± 0,9 10
F. rubra (К) Киевский ботанический сад 5/VIII 40 68 ± 3,4 -
F. rubra Новосибирская область 30/VII 36 80 ± 2,0 5
A. alba Новосибирская область 20/VIII 58 ,2 0, +1 0 0 -
Прорастание семян в период прохождения послеуборочного дозревания. Семена по указанной выше методике закладывались на проращивание в разные сроки: в октябре, декабре и феврале. Прорастание семян в период прохождения послеуборочного дозаривания отражено на рисунке.
12O 1OO BO , 6O 4O 2O O
октябрь
декабрь
февраль
э в п п п
эв
Прорастание семян разных образцов в период прохождения послеуборочного дозревания:
э - энергия прорастания; в - всхожесть
У образцов P. pratensis в октябре отмечены самые низкие показатели всхожести. Дальнейшие наблюдения в декабре и феврале показали тенденцию повышения этих показателей. В феврале месяце они были максимальными.
Что касается F. rubra, то здесь отмечены резкие волнообразные колебания, как энергии прорастания, так и всхожести. Причем изменение энергии прорастания и всхожести в сторону повышения и понижения совпали.
Пульсацию всхожести, выражающуюся в кривой то повышения, то снижения ее, отмечала для луговых дикорастущих злаков В.Ф. Корякина [6]. Ее опыты показывали, что злаки, давно уже введенные в культуру, не проявляют таких резких колебаний всхожести (Phleum pratensis и Arrhenatherum elatius). Следовательно, при введении дикорастущих растений и сортов другой климатической зоны в культуру происходят постепенные изменения в ритме происхождения процесса послеуборочного дозревания.
В нашем случае мы берем во внимание то, что дернообразующие злаки относятся к типу озимых растений, хорошо прорастают в год репродукции, будучи подвержены оптимальному режиму колебаний температуры и света в условиях достаточной влажности. Те семена, которые попали в неблагоприятные для прорастания условия (сухость, похолодание, недостаток света), впадают в состояние вторичного покоя. Семена проходят вновь послеуборочное дозаривание.
У A. alba на всех этапах исследования отмечена высокая всхожесть прорастания. Энергия прорастания планомерно увеличивалась и в декабре она достигла максимального значения.
Прорастание семян после хранения 1, 3 года и 5 лет. После хранения при положительной температуре 16 и 22° и свободном доступе воздуха семена P. pratensis, F. rubra, A. alba проращивались в лабораторных условиях под воздействием разных факторов среды (табл.2).
Таблица 2
Влияние разных условий на прорастание семян после 1-, 3- и 5-летнего хранения
(закладка семян 06.12.2008 г.)
Вариант опыта Начало прорастания Энергия прорастания, % Всхожесть, %
1 2 3 4
Контроль: рассеянный свет - фильтровальная бумага - очищенная вода
P. pratensis 1* 12/XII 60 ± 1,80 84 ± 4,03
3* 16/XII 36 ± 0,54 72 ± 0,86
5* 16/XII 30 ± 1,08 56 ± 0,14
F. rubra 1 09/ XII 96 ± 4,03 0 ,7 0, +1 0 0
3 10/XII 30 ± 0,84 82 ± 0,30
5 13/XII 25 ± 0,82 68 ± 0,10
A. alba1 7/XII 100 ± 0,10 100 ± 1,2
3 7/XII 76 ± 2,40 100 ± 2,70
5 8/XII 66 ± 2,17 100 ± 2,41
Солнечное освещение - фильтровальная бумага - очищенная вода
P. pratensis 1 10/XII 66 ± 2,37 84 ± 3,69
3 13/XII 40 ± 1,80 76 ± 1,74
5 15/XII 34 ± 1,36 59 ± 0,76
F. rubra 1 8/XII 98 ± 3,80 100 ± 0,9
3 9/XII 50 ± 0,10 86 ± 2,92
5 11/XII 35 ± 0,63 70 ± 1,47
A. alba 1 7/XII 100 ± 0,20 100 ± 1,8
3 7/XII 84 ± 3,78 100 ± 0,9
5 7/XII 70 ± 2,66 100 ± 0,3
Солнечное освещение - фильтровальная бумага - 0,01%-й раствор KM nO4
P. pratensis 1 9/XII 72 ± 2,66 86 ± 1,89
3 11/XII 45 ± 1,93 90 ± 2,79
5 13/XII 35 ± 0,77 59 ± 2,71
F. rubra 1 8/XII 100 ± 0,01 100 ± 1,9
3 8/XII 62 ± 2,66 86 ± 3,35
5 9/XII 44 ± 1,54 70 ± 2,94
Окончание табл. 2
1 2 3 4
A. alba1 7/XII 100 ± 0,1 100 ± 0,10
3 7/XII 90 ± 3,87 100 ± 1,20
5 7/X I I 78 ± 1,09 100 ± 0,70
Рассеянный свет - фильтровальная б /мага - 1%-й раствор NaCl
P. pratensis 1 - 0 0
3 - 0 0
5 - 0 0
F. rubra 1 - 0 0
3 - 0 0
5 - 0 0
A. alba 1 - 0 0
3 - 0 0
5 - 0 0
Темнота - фильтровальная бумага - очищенная вода
P. pratensis 1 16/XII 15 ± 0,73 57 ± 1,02
3 18/XII 5 ± 0,23 46 ± 1,42
5 19/XII - 40 ± 1,80
F. rubra 1 15/ XII 25 ± 0,97 86 ± 1,97
3 17/XII 14 ± 0,61 74 ± 1,33
5 18/XII 7 ± 0,35 56 ± 2,35
A. alba 1 13/XII 30 ± 0,6 84 ± 3,02
3 13/XII 18 ± 0,70 84 ± 2,10
5 14/XII 10 ± 0,02 58 ± 2,84
*1, 3, и 5 - семена первого, третьего и пятого года хранения.
Контрольными условиями были приняты: ложе - фильтровальная бумага; увлажнитель - дистиллированная вода; освещение - переменное (суточное) при рассеянном свете в течение всего дня. Проращивание велось при переменной температуре в течение суток в среднем +18 и + 25 и оптимальном увлажнении. В вариантах опыта изменялись освещение, ложе и состав увлажнителя.
Прорастание семян P.pratensis началось на 6-е и 10-е сутки, у F.rubra - на 3-и и 10-е, у A. alba - на 2-е и 3-и (контроль) сутки. В варианте с солнечным освещением и увлажнением слабым раствором KMnO4 прорастание семян началась раньше: у P. pratensis - на 3-и и 8-е сутки, у F rubra - на 2-е и 5-е, у A. alba - в течение 24 часов. В этом же варианте отмечена высокая энергия всхожести по сравнению с контролем. Контрольная всхожесть в варианте с солнечным освещением и увлажнением водой превышала всхожесть в контроле.
В результате опыта было выявлено, что интенсивный солнечный свет (интенсивное освещение солнечными лучами) и слабый раствор KMnO4 являются хорошими стимуляторами, активизирующими прорастание семян, прошедших период покоя. Слабый раствор NaCl оказал отрицательное действие, подавив прорастание полностью.
Нами установлено, что семена мятлика лугового после сбора находятся в состоянии покоя. Проявляя высокую чувствительность к свету, они способны частично прорастать при интенсивном освещении.
Можно предположить, что в связи с исторически сложившимися условиями становления видов биохимический и биофизический комплекс семенных зачатков многолетних злаков очень сложен и пластичен. Поэтому реакция не только каждого изучаемого образца, а также и отдельного семени, будет неодинаковой на сложные и изменяющиеся комплексы факторов среды.
Под действием температуры и света в прорастающих семенах повышается активность биохимических и физиологических процессов [7].
Наши наблюдения и полученные данные по изучаемым образцам говорят о высокой светочувствительности семян злаков как свежесобранных, так и через 3 года и 5 лет после хранения.
Также отмечено, что выше всхожесть у экотипов с апомиктичным способом развития семян, что подтверждает высокую биологическую активность апомиктов [8]. Характерным признаком апомиксиса у P. pratensis служит полиэмбриония - наличие множественных зародышей [9]. Это отмечено нами и у F. rubra (табл. 1), что
показано в процентах. Явление полиэмбрионии встречается главным образом у экотипов северных и сибирских регионов.
Многие интродуцируемые виды, являясь перекрестноопыляемыми в дикорастущем состоянии, дают в связи с этим относительно более разнокачественные семена, что ведет, как выше указывалось, к растянутой всхожести от неодновременного выхода семян из состояния покоя. Тем более ценными для введения в культуру будут апомиктичные, или бесполосеменные, формы разных видов.
Выводы
В результате сравнительного изучения биологии прорастания некоторых дернообразующих трав выявлено, что:
1. Глубина эндогенного покоя изученных образцов относится к неглубокому (В1) по Николаевой, Разу-мовой и др. (1985), который вызывается сочетанием особого физиологического состояния зародыша и проявляется в пониженной ростовой активности.
2. Самый короткий период покоя и самая высокая всхожесть наблюдаются у интродуцированных форм A. alba, F. rubra.
3. Свежесобранные семена P. pratensis имеют низкую всхожесть в связи с периодом покоя - послеуборочное дозаривание.
4. Яркий солнечный свет, переменные положительные температуры (16-25°), слабый раствор KMnO4 оказывают стимулирующее действие на семена, вызывая их массовое прорастание.
5. Экологическую приуроченность волн повышения и понижения всхожести семян F. rubra поможет объяснить глубокое изучение филогении рода Festuca в сочетании с выявлением биохимических превращений в покоящихся семенах.
6. Исследованные видообразцы P. pratensis, A. alba, F. rubra имеют достаточно высокую всхожесть для практического применения в условиях Сибири.
Литература
1. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, В.Н. Разумова. -Л.: Наука, 1985. - 348 с.
2. Окнина, Е.З. Процесс стратификации семян косточковых и семян плодовых растений при прорастании / Е.З. Окнина // Тр. Ин-та физиологии растений АН СССР. - М., 1953. - Т.8. - Вып. 1.
3. Филимонова, М.А. Семена кормовых растений и их биологические свойства / М.А. Филимонова. - М.:
Сельхозиздат, 1961.
4. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1986. - 351 с.
5. Корякина, В.Ф. О ритмичности всхожести семян луговых злаков / В.Ф. Корякина // Ботанический журн.
- 1937. - Т.22. - №6. - С. 519-528.
6. Крокер, В. Физиология прорастания семян злаков / В. Крокер, Л. Бартон. - М.-Л., 1955. - 399 с.
7. Хохлов, С.С. Перспективы эволюции высших растений / С.С. Хохлов. - Саратов, 1949. - 195 с.
8. Мирошниченко, Е.Я. Всхожесть семян некоторых видов мятлика (Poa L.) в связи с периодом покоя / Е.Я. Мирошниченко // Интродукция декоративных растений для цветников и газонов в Сибири. - Новосибирск: Наука, 1968. - С.74-92.
'--------♦-----------
