CC BY
122
УДК 597.552.3(571.65)
БИОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ МАЛОРОТОЙ КОРЮШКИ HYPOMESUS OLIDUS (OSMERIDAE) ОЗЕРА ЧИСТОГО (ТАУЙСКАЯ ГУБА, СЕВЕРНАЯ ЧАСТЬ ОХОТСКОГО МОРЯ)
Р. Р. Юсупов*, И. А. Болотин*, Р. Р. Енькова**
*Ст. н. с., инженер, Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 685000 Магадан, Портовая, 36/10 Тел., факс: (41322) 63-44-18 E-mail: yusupov@magniro.ru
**Ст. ихтиолог, Охотское тер. управление Росрыболовства 685030 Магадан, Гагарина 25А Тел., факс: (41322) 64-33-64 E-mail:offise@magfishcom.ru
HYPOMESUSOL1DUS, ВОЗРАСТ, РОСТ, РАЗМНОЖЕНИЕ, ОЗ. ЧИСТОЕ
Приводятся сведения о размерно-весовой и возрастной структуре, росту и особенностях воспроизводства обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus, обитающей в оз. Чистом. Установлено, что в условиях исследуемого водоема малоротая корюшка характеризуется низкими темпами роста, чем в большинстве популяций вида дальневосточных водоемов. Несмотря на широкое представительство поколений зрелых рыб возрастом 1-8 полных лет, основу нерестового стада корюшки формируют 3-годовалые особи. Заход производителей в нерестовую реку происходит круглосуточно, с максимумом активности в дневное время. Основной вклад в воспроизводство вносят впервые созревающие и самые многочисленные самки 3-годовалого возраста.
THE BIOLOGY OF ORDINARY SMELTS HYPOMESUS OLIDUS (OSMERIDAE) OF LAKES CHISTOYE (TAUYSKAYA LIP, NORTHERN PART OF SEA OF OKHOTSK) R. R. Yusupov*, I. A. Bolotin*, R. R. Yenkova**
*Senior scientist, engineer, Magadan Research Institute of Fisheries and Oceanograhy 685000 Magadan, Portovaya, 36/10 Те1, fax: (41322) 63-44-18 E-mail: yusupov@magniro.ru
**Senior ichthyologist, Okhotsk Territorial Agency of FFA 685000 Magadan, Gagarina Str., 25А Те1, fax: (41322) 63-44-18 E-mail: offise@magfishcom.ru
HYPOMESUS OL1DUS, AGE, GROWTH, SPAWNING, THE LAKES CH1STOYE
Data on linearly-weight and age structure, to growth and features of reproduction ordinary smelts Hypomesus olidus, living in Lakes Chistoye. It is established, that in conditions of a researched reservoir the smelt is characterized by low rates of growth, than in the majority of populations of a kind of Far East reservoirs. Despite of wide representation of generations of mature fishes age of 1-8 full years, the basis of spawning herd of a smelt is formed with 3-one-year-old individuals. Call of mature individuals in the spawning river occurs round the clock, to a maximum of activity in the afternoon. The basic contribution to reproduction bring for the first time ripening and the most numerous самки 3-one-year-old age.
Обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas) распространена в реках и озерах арктического и тихоокеанского побережий от Бай-дарацкой губы к востоку до Берингова пролива и далее к югу до Северного Приморья. На северо-востоке России она населяет главным образом водоемы прибрежной полосы (Берг, 1948; Клюка-нов, 1977; Черешнев, 1996а, б). Сведения о распространении и некоторых биологических характеристиках популяций вида, обитающих в реках и озерах Тауйской губы, имеются в работах И.А. Черешнева с соавторами (1999, 2001, 2002).
В бассейне Тауйской губы одна из многочисленных популяций обыкновенной малоротой корюшки обитает в озере Чистом. В 70-80-х годах прошлого века чистоозерская корюшка имела местное промысловое значение и ежегодно добывалась предприятиями сельского хозяйства пос. Ола.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал для работы собран авторами в составе полевого отряда ихтиологической службы бассейнового управления «Охотскрыбвод». Работы проведены в июне 1989 г. в период нерестовой мигра-
ции корюшек. Динамику хода и численность нерестового стада корюшки оценивали хронометрированием работы учетного устройства, оборудованного стационарными крыльями и съемным накопителем, изготовленными из безузелкового сетного полотна с шагом ячеи 4 мм. Учет проводили в дневное время, а в дни рунного хода — круглосуточно. Численность нерестового стада корюшки определили по результатам прохода через учетный створ 49 490 особей. Вся рыба, за исключением отобранной для фиксации и последующей камеральной обработки, после просчета в прижизненном состоянии возвращалась в водоем выше учетного створа. Возраст рыб определили по чешуе, на которой структура склеритов позволяла четко фиксировать годовые циклы роста.
Тесноту связей между массой и длиной рыб а также плодовитостью самок с их возрастно-соматическими показателями оценивали линейной корреляцией Пирсона. Для этого в паре «масса-длина» провели логарифмирование обеих переменных, а «ИАП - длина» и «ИАП - возраст» привели к линейному виду путем логарифмирования индивидуальных значений плодовитости.
Обработка материала проведена общепринятыми методами (Правдин, 1966). Статистическую обработку данных проводили по Г.Ф. Лакину (1980). Многомерный анализ выполнен методом ИРОЛ с использованием прикладной компьютерной программы 81ай8йса 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Условия обитания
Озеро Чистое — третье по величине в Магаданской области пресноводное озеро длиной около 9 км, шириной — 6 км; расположено в 45 км от г. Магадана на высоте 83 м над уровнем моря. Площадь водного зеркала озера составляет 40,5 км2. Отделенное от побережья Охотского моря полосой гористой местности шириной 18 км, озеро соединяется с морем через последовательную систему водотоков: рек Белая - Ланковая - Ола.
Озеро термокарстового происхождения, мелководное, с преобладающими глубинами 3 м, достигающими в срединной части 8 м. Питание озера осуществляется за счет впадающих в него 9 ручьев и р. Попань; отмечено и ключевое питание. Кислородный режим удовлетворительный (7-9 мг/л), заморных явлений не отмечено. Грунты прибрежной зоны сложены галькой. Значительную часть ложи озера занимают пески (600 га), срединная часть занята серыми илами. Вскрытие озера ото льда происходит во второй декаде июня, ледостав —
в 20-х числах октября. В период наблюдений наибольший прогрев воды в озере (+16,4 °С) наблюдался 3-4 августа.
Ихтиофауна оз. Чистого включает 12 видов рыб, относящихся к 7 семействам. В видовом отношении наиболее широко представлено семейство лососевых 8а1шо^ае — с 2 родами: Опсогкупекш (кета О. кв1а, кижуч О. kisutch, нерка О. пегка) и Salvelinus (мальма « та1та, кунджа « ¡еисоше-nis), заходящими в озеро во время анадромной миграции. Из оставшихся шести семейств, каждое представлено в исследуемом водоеме одним видом: Petromyzonidae (дальневосточная ручьевая минога Ье^еМегоп гeisneгi); Osmeridae (обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus оИйт); Thyma11idae (восточносибирский хариус Пута11ш агс^сш pa¡¡asi); Ciprinidae (речной гольян РЫхтш phocxinus); Gasterosteidae (девятииглая колюшка Pungitius pun-gitius); Cottidae (пестроногий подкаменщик СоПш с/, poeci¡opus).
Популяция обыкновенной малоротой корюшки представлена озерно-речной формой и доминирует по численности среди жилых рыб исследуемого водоема. Нагул и зимовка (охватывающие большую часть жизненного цикла) у корюшек происходят в озере, а относительно короткие по времени нерест и эмбриональное развитие — в самом крупном из впадающих в озеро водотоков р. Попань, протяженностью около 50 км.
По архивным данным ихтиологической службы «Охотскрыбвода», кормовую базу озерного зоопланктона формируют шесть видов коловраток и четыре основных вида веслоногих и ветвистоусых рачков. В начале вегетационного периода зоопланктон представлен только коловратками, средняя биомасса которых в июне составляет 0,036 г/м3. По мере прогрева водных масс происходит качественное и количественное обогащение зоопланктона веслоногими и ветвистоусыми ракообразными. К началу августа доминирующее положение занимают копеподы. Основной пик биомассы зоопланктона (2,3 г/м3) формируется в первой декаде сентября. Средняя биомасса зоопланктона за период открытой воды не превышает 0,99 г/м3, что относит оз. Чистое к водоему олиготрофного типа.
Размерно-весовой, возрастной и половой состав
По литературным данным, размеры малоротой корюшки по ареалу значительно варьируют. В оз. Круглое (Карская губа) корюшка достигает длины 93 мм и массы 3 г (Иванова, 1952). Длина самых крупных особей вида из р. Большая (Камчат-
ка) равнялась 150 мм (Максименков,Токранов, 1993). По сведениям П.М. Васильца с соавторами (2000), в озерах Камчатки малоротые корюшки достигают 115 и 121 мм при массе 14,5 и 16,8 г соответственно, а в водах западного побережья полуострова — 142 мм и массы 22,3 г. В озерах о-вов Итуруп и Кунашир максимальные размеры корюшек колеблются от 87,5 до 127 мм (Сидоров, Пичугин, 2004). В водоемах Сахалина максимальная длина корюшек составляет 180 мм при массе 50 г (Гриценко и др., 1984).
По нашим материалам, в оз. Чистом максимальная длина самок малоротой корюшки составляет 113 мм при массе 8690 мг, самцов — 116 мм и 11 510 мг. (табл. 1).
По данным ряда авторов (Гриценко и др., 1984; Василец и др., 2000; Сидоров, Пичугин, 2004; За-
варзин, 2005) в водах Камчатки, Сахалина и Южных Курильских о-вов максимальный возраст малоротой корюшки достигает 5+-6 полных лет. В ряде водоемов основную возрастную группу составляют трехгодовики. По сведениям И.А. Черешнева с соавторами (2002), летние уловы корюшки в оз. Чистое составляли возрастные группы 1-3+ лет при численном доминировании трехгодовиков. Авторы также отмечают, что во время нагула корюшка держится разреженно, при этом молодь обитает в прибрежных мелководьях, а рыбы старшего возраста откочевывают в открытые пространства водоема.
По нашим данным, в исследуемом водоеме трехгодовалые особи корюшки также самые многочисленные (рис. 1). Доминирование трехгодови-ков примерно в равной степени проявляется как сре-
Таблица 1. Биологические показатели обыкновенной малоротой корюшки оз. Чистое
Возраст, Пол Длина, мм Вес, мг Упитанность по Кларк N,
полных лет X lim t X lim t X lim экз.
1 Самцы 43,5 42,0-45,0 43,5 323 310-325 323 0,49 0,47-0,52 2
Самки - - - - - - - - -
Оба пола 43,5 42,0-45,0 43,5 323 310-325 323 0,49 0,47-0,52 2
2 Самцы 56,0 52,8-63,5 12,5 636 360-840 313 0,48 0,34-0,61 9
Самки 52,9 50,8-54,5 - 485 310-770 - 0,39 0,23-0,65 4
Оба пола 55,02 50,8-63,5 11,5 574 210-840 251 0,46 0,23-0,65 13
3 Самцы 64,9 59,0-71,0 8,9 1334 900-1700 698 0,62 0,50-0,76 14
Самки 64,0 56,4-70,7 11,1 980 510-1770 545 0,48 0,20-0,79 30
Оба пола 64,3 56,4-71,0 9,3 1106 510-1770 533 0,53 0,29-0,79 44
4 Самцы 69,6 65,0-75,0 4,7 1878 1540-2170 544 0,73 0,61-0,83 11
Самки 71,5 64,4-80,3 7,5 1680 1110-2850 701 0,59 0,43-0,73 12
Оба пола 70,6 64,4-80,3 6,2 1735 1110-2850 569 0,66 0,43-0,83 23
5 Самцы 81,7 - 12,1 3130 - 1252 0,78 - 1
Самки 83,2 79-89,9 12,7 3058 2390-4060 1377 0,70 0,59-0,74 4
Оба пола 82,9 79-89,9 12,3 3072 2390-4060 1297 0,71 0,59-0,78 5
6 Самцы 101,4 101,0-101,8 19,7 6100 5880-6320 2970 0,81 0,78-0,84 2
Самки 90,0 - 6,8 4060 - 1002 0,72 - 1
Оба пола 97,6 90,0-101,8 14,7 5420 4060-6320 2348 0,75 0,72-0,84 3
7 Самцы - - - - - - - - -
Самки 103,6 - 13,6 6180 - 2120 0,75 - 1
Оба пола 103,6 - 6,0 6180 - 760 0,75 - 1
8 Самцы 116,0 - - 11510 - - 0,91 - 1
Самки 113,0 - 9,4 8690 - 2510 0,78 - 1
Оба пола 114,7 113,0-116,0 11,1 10 100 8690-11510 3920 0,85 0,78-0,91 2
Примечание: X — средняя; lim — колебания; t — прирост, прочерк — данные отсутствуют
3 4 5
Возраст, год
4 5
Возраст, год
Рис. 1. Возрастной состав (слева) и соотношение полов (справа) в нерестовом стаде обыкновенной малоротой корюшки оз. Чистого
ди самцов (80,6% от общей численности особей пола), так и среди самок (82,0%). Особенность возрастной структуры нерестового стада корюшки в наших сборах проявляется в более широком представительстве поколений: младшая группа представлена годовалыми самцами, старшая — 8-годо-валыми особями обоего пола.
Судя по соотношению численности рыб в возрастных классах, на четвертом году жизни происходит резкое снижение численности поколения. В сравнении с числом трехгодовалых самок и самцов, численность четырехгодовалых особей снижается у первых в 9, у вторых — в 17 раз. Вследствие высоких темпов убыли, возрастные группы 6-8 полных лет представлены лишь единичными особями.
В Авачинской губе малоротая корюшка впервые созревает в трехлетнем возрасте (Василец и др., 2000). По данным авторов, в замкнутом озере Тхуклу существуют две группировки корюшки, различающиеся возрастом полового созревания. В первой рыбы начинают созревать на четвертом году, во второй — на втором году жизни. В оз. Азабачье доля самок в пробах составила 51%. В нерестовом стаде корюшки р. Тымь доминируют самцы (Гриценко и др., 1984).
В наших материалах, при общем (69,8%) доминировании самок в нерестовой части популяции корюшки, соотношение особей разного пола в возрастных группах отличается. Небольшая по численности группа годовиков представлена только самцами; самки достигают репродуктивного состояния в возрасте двух полных лет. Среди 2-го-довалых рыб относительное число самцов продолжает оставаться более чем в два раза выше численности созревших самок. В группе трехгодовалых рыб наблюдается небольшое (52,9%) превалирование самок, которое с возрастом увеличивается.
Как видно из данных таблицы 2, первыми на нерест мигрируют молодые рыбы, возраст которых не превышает 4 полных лет. Кроме того, только в начале хода нерестовые группы 2-4-годовиков
дополняются небольшим числом (3,4%) годовалых самцов. Массовый заход корюшек на нерест характеризуется не только возрастанием числа мигрирующих трехгодовиков (доминирующих в течение всего нерестового хода), но и широким представительством особей разных поколений возраста 2-8 полных лет. В конце нерестового хода возрастной состав производителей вновь, как и в начале хода, формируют 4 поколения, но здесь группы 2-4-годовиков дополнены малочисленными (2,9%) особями 5-годовалого возраста.
Линейно-весовой рост
Данные по средним значениям размера тела корюшек в возрастных группах показывают, что наиболее интенсивный ее рост происходит на первом году жизни. За это время длина тела рыб увеличивается до 42,0-45,0 мм, а масса — до 310-325 мг, при средних значениях 43,5 мм и 323 мг (табл. 1). Слабый рост наблюдается на 4 году жизни. За этот период самцы вырастают на 4,7 мм, самки — 7,5 мм. В последующих годовых циклах темп линейного роста рыб вновь возрастает до 11,114,7 мм. Ускорение роста корюшек старшего возраста, возможно, связано с улучшением их пищевой обеспеченности за счет расширения спектра питания и включения в свой рацион личинок и молоди жилых рыб. Исследование содержимого желудков корюшек показало, что значение рыбной пищи в летнем их рационе невелико: в июле доля рыб не превышает 5,48% от общей массы потребленной пищи, а в августе они не отмечены. Проявление корюшкой хищничества возрастает в зимнее и весеннее время. Об этом говорит тот факт, что у закончивших питаться и подошедших на нерест корюшек остаток содержимого их желудков состоял исключительно из молоди девятииглой колюшки.
В отличие от линейного роста, темп нарастания массы корюшек прогрессирующе увеличивается с возрастом. В течение жизни годовые приросты массы тела возрастают примерно в 10 раз,
Таблица 2. Возрастной состав обыкновенной малоротой корюшки в разные сроки нерестового хода
Период Пол Возраст, год Н
хода 1 2 3 4 5 6 7 8 экз.
Начало Самцы 3,4 15,3 71,2 10,1 - - - - 59
Самки - - 95,1 4,9 - - - - 41
Оба пола 2,0 9,0 81,0 8,0 - - - - 100
Рунный ход Самцы - 7,6 86,4 1,5 - 3,0 - 1,5 66
Самки - 1,9 74,1 14,7 3,6 1,9 1,9 1,9 54
Оба пола - 5,0 80,8 7,5 1,7 2,5 0,8 1,7 120
Конец Самцы - 10,9 84,7 2,2 2,2 - - - 46
Самки - 8,5 80,9 7,4 3,2 - - - 94
Оба пола - 9,3 82,1 5,7 2,9 - - - 140
с 323 мг на первом году жизни до 3920 мг — на восьмом. При этом у рыб обоего пола весовой рост опережает линейный, о чем свидетельствует неуклонное возрастание их упитанности с возрастом.
Между массой и длиной корюшки имеется тесная связь (г=0,95±0,008), а зависимость между этими показателями хорошо аппроксимируется степенным уравнением:
= 0,00000008 Ь3 9448.
Как видно из рисунка 2, по этой характеристике корюшка оз. Чистого существенно отстает от таковой, обитающей в водоемах Камчатки.
Сравнение средних размеров разновозрастных корюшек, обитающих в водоемах Дальнего Востока от р. Анадырь на севере до о-вов Кунашир и Шикотан на юге, показывает значительную географическую и клинальную изменчивость линейного роста (табл. 3). Самым низким ростом характеризуется популяция жилой корюшки среднего течения р. Анадырь; в водоемах более южных широт темп роста корюшки выше. В условиях оз. Чистого корюшка растет быстрей анадырской, но отстает от таковых, обитающих в реках, озерах и прибрежных
морских акваториях Камчатки, Сахалина и Южных Курильских островов. В географически близко расположенном к исследуемому водоему оз. Глухом (оба озера находятся на побережье Тауйской губы), обыкновенная малоротая корюшка имеет самый быстрый рост из изученных по ареалу.
По характеру линейного роста малоротые корюшки 11 популяций Дальневосточного бассейна группируются в 3 кластера (рис. 3). Первая группа объединяет быстрорастущие популяции вида, населяющие озера Глухое, Тунайча и прибрежные воды Северо-Восточного Сахалина. Самый крупный кластер формируют популяции малоротых корюшек водоемов Сахалина и Южных Курильских о-вов, характеризующиеся средним темпом роста. Хорошо локализованный компактный кластер слагают корюшки оз. Чистого и р. Анадырь, имеющие замедленный рост.
Известно (Мина, Клевезаль, 1972; Никольский 1974а), что различие размеров особей в разных группах животных имеет адаптивное значение. Так, мелкие размеры рыб позволяют существовать за счет сравнительно малых кормовых ресурсов.
Длина, мм
Рис. 2. Соотношение массы и длины обыкновенной малоротой корюшки по ареалу: 1 — водоемы Камчатки (Васи-лец и др., 2000), 2 — оз. Чистое (наши данные)
Таблица 3. Линейный рост обыкновенной малоротой корюшки в водоемах Дальнего Востока
Водоем Возраст, полных лет (лет) Автор
1 (1+) 2 (2+) 3 (3+) 4 (4+) 5 (5+) 6 7 8
Прибрежье СВ Сахалина 72 102 114 119 131 - - - Заварзина (2005)
Залив Пильтун 52 70 96 113 - - - - -//-
Ныйский залив - 78 95 112 - - - - -//-
Оз. Тунайча - 96 106 113 - - - - -//-
Вавайские озера - 66 77 88 100 - - - -//-
Оз. Сопочное 58,7 79 83,9 - - - - - Сидоров, Пичугин (2004)
Оз. Песчаное - 71,9 81,6 94,6 124 - - - -//-
Оз. Серебряное - 74,8 85,7 116,1 122,5 - - - -//-
Р. Анадырь* - 45.9 40.9 49,2 52,1 - - - - - Черешнев и др. (2001)
Оз. Глухое - 108 124 128 - - - - Черешнев и др. (2002)
Оз. Чистое 43,5 55,0 64,3 70,6 82,9 97,6 103,6 114,7 Наши данные
* Над чертой — самцы, под чертой — самки
В этой связи можно полагать, что особенность роста малоротой корюшки в оз. Чистом исторически обусловлена и обеспечивает популяции через уменьшение индивидуальных размеров тела, формирование многочисленного стада в условиях малокормного водоема.
Воспроизводство
В исследуемом водоеме основные нерестилища малоротой корюшки располагаются в наиболее крупном из притоков — р. Попань. Нерестовая миграция начинается в конце мая - начале июня после ледохода и прогрева воды до 4-6 °С. В 1989 г. нерестовый ход корюшки начался 1 июня, характеризовался быстрым нарастанием активности миграции половозрелых рыб, скоротечностью, и закончился через 6 дней. Основная часть (88,9% общей численности) нерестового стада прошла на нерест в течение двух суток (рис. 4). Если в течение первых суток нерестового хода было зарегистрировано 5,7 тыс. производителей, то в последующие дни численность прошедших через учетный створ корюшек увеличилась более чем в 100 раз. Рунный ход корюшек наблюдался 3 июня, когда за сутки
прошло 726 тыс. рыб. Через 6 суток от начала захода первых производителей, число прошедших на нерест особей за сутки не превысило 400 экз.
Миграция корюшек на нерест происходит круглосуточно. Несмотря на то, что вся масса производителей входит в реку в течение нескольких дней и непрерывным потоком движется к нерестилищам, интенсивность хода в разное время суток колеблется. Наиболее активно (84,2% от числа рыб прошедших за сутки) стаи корюшек мигрируют к местам нереста с 06 до 18 часов, что соответствует периоду максимальной освещенности. Различий в суточной активности хода между самцами и самками не отмечено. По классификации Д.С. Павлова (1979), такая особенность суточной динамики нерестового хода малоротой корюшки характеризует тип активности ее миграции, как ярко выраженный дневной.
В разные периоды нерестового хода структура нерестовых косяков малоротой корюшки имеет свои особенности. Так, при общем преобладании самок, в начале нерестового хода доля самцов составляет 59,0%. По мере прохождения нерестовой миграции относительная численность
СВ Сахалин Оз. Тунайча Оз. Глухое Зал. Пильтун Зал. Ныйский Вавайские озера Оз. Сопочное Оз. Серебряное Оз. Песчаное Р. Анадырь Оз. Чистое
0 10 20 30 40 50
Euclidean Distance
Рис. 3. Дендрограмма сходства популяций обыкновенной малоротой корюшки водоемов Дальнего Востока по линейному росту
10-14 14-18 18-22 22-02
Время суток, час
Рис. 4. Общая динамика (слева) и суточная активность (справа) нерестового хода обыкновенной малоротой корюшки оз. Чистого
самцов снижается, и последние нерестовые стаи корюшек примерно на 70% состоят из самок.
В течение всего хода самки мигрируют на нерест, имея стадию зрелости яичников 1У-У, и лишь небольшое их число заходит в реку с текучими половыми продуктами. Средние значения гонадо-соматического индекса самок возрастают от начала нерестового хода к его завершению с 30,3 до 35,3%.
По результатам наблюдений, нерест происходит так же дружно, как и нерестовая миграция. Уже 6 июня на учетном створе, вместе с последними стаями корюшек, мигрирующих на нерест, в неводных уловах попадаются первые отнерестившиеся особи, скатывающиеся в озеро.
Наблюдениями также установлено, что как в период нерестового хода, так и в период ската в озеро после нереста, у части рыб (в последнем случае очень значительной) поверхность тела покрыта грибком-сапролегнией. Этот факт дает основание полагать, что наиболее критическим периодом в жизни взрослых особей малоротой корюшки чистоозерской популяции является период размножения, вскоре после которого основная часть производителей погибает.
Размножается малоротая корюшка на нижнем 4-километровом участке реки и по характеру нереста является типичным фитофилом. Нерестовым субстратом служит погруженная в воду травянистая и древесная растительность вдоль берегов и в самом русле реки. Самки выметывают, в среднем, 1782 икринки. По имеющимся материалам, минимальная плодовитость 479 икр. отмечена у двухгодовалой самки размером 50,8 мм и массой 380 мг, максимальная (10 577 икр.) — у особи возрастом 8 полных лет, размером 113 мм и
массой 12 630 мг. В среднем на 1 г полной массы тела самок приходится 788 икринок.
Средние показатели индивидуальной абсолютной (ИАП) и относительной (ОП) плодовитости корюшек разных размерно-весовых и возрастных классов приведены в таблице 4. Анализируя эти данные, можно отметить, что с увеличением размера, массы и возраста самок их абсолютная плодовитость возрастает в 17-18 раз, при сравнительном постоянстве относительной плодовитости.
Известно, что плодовитость тесно связана с длиной, массой и возрастом рыб (Иоганзен, 1955; Никольский, 1974б). У чистоозерской популяции малоротой корюшки связь плодовитости с массой тела более тесная (г = 0,97±0,03), чем с длиной (г = 0,95±0,04) и возрастом (г = 0,91±0,06).
По данным О.Ф. Гриценко с соавторами (1984), у малоротой корюшки р. Тымь между длиной самок и плодовитостью существует линейная зависимость.
Графический анализ показал, что у корюшки оз. Чистого связь индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) с длиной тела наилучшим образом аппроксимируется уравнением степенной функции ИАПЬ= 0,8931Ь38517 (Я2= 0,91), с возрастом — экспоненциальной
ИАП = 282,24еа45Ш (Я2= 0,72), с массой тела — функцией линейного вида ИАПЖ= 0,8309Ж98,158 (Я2= 0,97), где: Ь — длина, Ж — масса тела; t — возраст.
Учетные работы показали, что из зашедших в реку на нерест 1465 тыс. производителей малоротой корюшки число самок составило 769,12 тыс. экз. (табл. 5). За период нереста самками разных поколений было отложено от 21,426 до 741,15 млн икринок, с общим фондом отложенной икры 1042,046 млн шт.
Таблица 4. Плодовитость обыкновенной малоротой корюшки оз. Чистого
Длина, мм Число икр., шт. Н экз. Масса, мг Число икр., шт. Н экз. Возраст, год Число икр., шт. н экз.
ИАП СП ИАП ОП ИАП ОП
55 585 865 4 1000 639 822 7 2 585 986 4
65 1073 785 19 3000 1345 777 38 3 1175 792 30
75 1523 769 21 5000 2937 774 4 4 1711 697 12
85 2797 772 5 7000 4650 889 2 5 3277 833 4
95 4650 889 2 9000 - - - 6 5400 750 1
105 7226 799 1 11 000 7226 799 1 7 7226 799 1
115 10 577 837 1 13 000 10 577 837 1 8 10 577 837 1
Таблица 5. Репродуктивные показатели нерестового стада обыкновенной малоротой корюшки оз. Чистого
Показатель Возраст, год
2 3 4 5 6 7 8
Возрастной состав самок, % 4,8 82,0 9,0 2,7 0,5 0,5 0,5
Численность самок, тыс. экз. 36,625 630,760 69,181 20,347 4,069 4,069 4,069
Общая плодовитость, млн икр. 21,426 741,15 118,37 66,678 21,975 29,406 43,041
Доля в общей плодовитости, % 2,1 71,4 11,4 6,5 2,0 2,7 3,9
Наибольший вклад в воспроизводство вносят самые многочисленные 3-годовалые самки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В уловах 1989 г. малоротая корюшка была представлена особями восьми поколений — от 1 до 8 полных лет, при значительном превалировании 3-годовалых рыб. В сравнении с большинством популяций вида Дальнего Востока, малоротая корюшка оз. Чистого характеризуется низкими темпами роста. По всей видимости, особенность роста малоротой корюшки в оз. Чистом исторически обусловлена и обеспечивает популяции, через уменьшение индивидуальных размеров тела, формирование многочисленного стада в условиях малокормного водоема.
Воспроизводство малоротой корюшки исследуемого водоема происходит в наиболее крупном из впадающих в озеро водотоков — р. Попань. Нерестовый ход корюшки характеризуется быстрым нарастанием активности миграции, скоротечностью и происходит круглосуточно, с увеличением активности хода в дневное время. Размножение происходит на нижнем 4-километровом участке реки, икра откладывается на растительный субстрат. В зависимости от размера, массы и возраста самки выметывают 479-10 577, в среднем 1782 икринок. Наибольший вклад в воспроизводство стада вносят впервые созревающие и доминирующие по численности 3-годовалые самки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Василец П.М. 2000. Корюшки прибрежных вод Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.
Василец П.М., Максименкое В.В., Траеина Т.Н., Траеин С.А. 2000. О биологии проходной малоротой корюшки Hypomesus olidus в водах Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 94-100.
Гриценко О.Ф., Чурикое А.А., Родионоеа С.С. 1984. Экология малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) (Osmeridae) в водоемах о. Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 4. С. 571-579.
Заеарзина Н.К. 2005. О методике определения возраста и размерно-возрастных особенностях малоротых корюшек рода Hypomesus острова Сахалин // Чтения памяти Владимира Яковлевича Ле-ванидова. Владивосток: Дальнаука. С. 585-593.
Ноганзен Б.Г. 1955. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопр. ихтиологии. Вып. 3. С.57-68.
Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высш. шк., 293 с.
Максименкое В.В., Токраное А.М. 1993. Питание малоротой корюшки Hypomesus olidus в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 3. С. 388-394.
Мина М.В., Клееезалъ Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 291 с.
Николъский Г.В. 1974а. Экология рыб. М.: Высш. шк., 367 с.
Николъский Г.В. 19746. Теория динамики стада рыб как биологическая основа эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищ. пром-ть, 447 с.
Паелое Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 320 с.
Праедин Н.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-ть, 376 с.
Сидорое Л.К., Пичугин М.Ю. 2004. Морфологические особенности озерных форм малоротой корюшки рода Hypomesus (Salmoniformes) Южных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 44. Вып. 4. С. 484-495.
Соин С.Г. 1947. Размножение и развитие малой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) // Изв. Тихо-океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 25. С. 210-220.
Черешнее Н.А. 1996а. Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Арктики и сопредельных территорий // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып. 5. С. 597-608.
Черешнее Н.А. 1996б. Биологическое разнообразие пресноводной фауны северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 197 с.
Черешнее Н.А., Шестакое А.В., Скопец М.Б. 1999. О распространении малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) в северной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 4. С. 486-491.
Черешнее Н.А., Шестакое А.В., Скопец М.Б., Коротаее Ю.А., Макоедое А.Н. 2001. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 336 с.
Черешнее Н.А. Волобуее В.В., Шестакое А.В., Фролое С.В. 2002. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 495 с.
