CC BY
132
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 329: 825-831
Биология лесной завирушки Prunella modularis в гнездовой период в Ленинградской области
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет,
Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 15 октября 2006
Лесные завирушки Prunella modularis ведут довольно скрытный образ жизни. Поэтому многие люди не знают, что эти птицы гнездятся где-то по соседству от их домов. Не знают даже, как лесные завирушки выглядят. Тем не менее, этот вид очень характерен для некоторых частей Ленинградской области, в частности, для Лужского района (Мальчевский, Пукинский 1983), где мы вели свои наблюдения.
Образ жизни лесных завирушек мы изучали с небольшими перерывами с 1955 по 1989 г. Под наблюдением находилось 64 гнезда.
В процессе работы выяснилось, что лесные завирушки, выбирая места для гнездования, явно предпочитают такие леса, где растёт ель Picea abies. Поскольку чистых ельников в наших краях не так уж много, завирушки охотно селятся в смешанных лесах. Из таблицы 1 видно, что больше половины найденных нами гнёзд находились именно в этих лесах. Наши наблюдения подтвердили результаты исследований других орнитологов, согласно которым P. modularis тяготеют к полянам и опушкам, где много елового подроста или имеются плотные куртины молодых ёлочек, в которых они преимущественно и гнездятся (Мальчевский, Пукинский 1983). В таблице 2 мы приводим перечень тех мест, где были обнаружены их гнёзда. Согласно этим данным, подавляющее большинство гнёзд находилось на маленьких ёлочках, в то время как сколько-нибудь заметное тяготение к гнездованию в других местах отсутствовало. Иногда мы находили гнёзда завирушек в пойменных лиственных лесах, где было хотя бы немного елей (табл. 1).
Хотя лесные завирушки предпочитают гнездиться на маленьких ёлочках, некоторые из них размещают свои гнёзда в других местах. Из таблицы 2 видно, что эти птицы могут строить гнёзда на больших елях (на нижних ветвях), на поваленных деревьях, между стволами деревьев, в полудуплах, среди вывороченных корней упавших деревьев, в развилках стволов, на корягах, в папоротнике и даже в нишах сбоку кочек.
Как правило, гнёзда лесных завирушек расположены невысоко. Из таблицы 3 видно, что больше всего гнёзд оказалось на высоте 1 м. Три гнезда располагались совсем низко: в 7, 10 и 15 см от земли. Лишь од-
но находилось в 2.5 м от земли. Если теперь обратиться к сведениям, имеющимся в литературе (Мальчевский, Пукинский 1983), то оказывается, что высота расположения гнёзд лесных завирушек варьирует от 0 до 3.5 м. Из сказанного следует, что гнёзда этих птиц могут находиться даже на земле.
Таблица 1. Биотопы гнездования лесной завирушки Prunella modularis
Биотопы
Число гнёзд
Еловый лес с примесью лиственных пород 4
Разреженный еловый лес 5
Елово-сосново-лиственный лес 1
Заросли мелких ёлочек 2
Смешанный лес 34
Поляны в смешанном лесу 8
Граница соснового и смешанного лесов 1
Пойменный лиственный лес с примесью ели 9
Таблица 2. Места расположения гнёзд лесной завирушки Prunella modularis
Места расположения гнёзд
Число гнёзд
Большая ель
Маленькая ёлочка
Куртина молодых ёлочек
Ветви поваленной ели
Сухая ель, окружённая мелкими ёлочками
Пространство между стволами двух елей
Полудупло сломанного гнилого пня
Полудупло вяза
Сухое дерево, обвитое хмелем
Горизонтальный ствол сухого дерева
Вывороченные корни упавшего дерева
Сухие ветки среди стволов ольхи
Развилка стволов ольхи
Поросль вяза, отходящая от ствола
Черёмуха в зарослях хмеля
Коряга
Папоротник
Ниша в боковой части кочки
3
36
3
4
Обычно лесные завирушки используют при постройке гнёзд мелкие веточки и мох. Выстилка из шерсти и некоторых других материалов, как правило, не бросается в глаза. Однако в одном гнезде, найденном нами в 1984 г., было так много растительного пуха, что оно заметно отличалось от всех остальных гнёзд этого вида. Обычно гнёзда хорошо замаскированы. Плохая маскировка была отмечена только 3 раза, и
ещё одно гнездо было совсем на виду, т.к. маскировка вообще отсутствовала. Ещё 13 гнёзд отличались неважной маскировкой, но зато остальные 47 гнёзд найти было непросто. Недаром завирушки большей частью устраивают гнёзда среди молодых ёлочек.
Таблица 3. Высота расположения гнёзд лесной завирушки Prunella modularis
Высота расположения, м Число гнёзд Высота расположения, м Число гнёзд
0.07 1 1.2 4
0.1 1 1.3 5
0.15 1 1.4 1
0.2 2 1.5 3
0.3 3 1.7 3
0.5 6 1.8 2
0.6 3 1.9 2
0.8 4 2.0 2
0.9 1 2.5 1
1.0 19
Число яиц в полной кладке Величина полной кладки у лесной завирушки Prunella modularis.
Устраивая свои гнёзда, лесные завирушки не избегают соседства других мелких птиц. Так, в 1974 г. они начали вить гнездо среди мелких ёлочек на расстоянии всего 1 м от гнезда чечевиц Carpodacus erythrinus, приступивших к размножению раньше завирушек.
В Ленинградской области лесные завирушки размножаются дважды в сезон. Самые ранние из известных кладок были начаты 6, 7 и 8 мая (Мальчевский, Пукинский 1983). Согласно нашим данным, гнездование может начинаться ещё раньше. В 1983 г. мы нашли гнездо, где 21 мая шло вылупление. А это значит, что самка приступила к насиживанию 6 яиц примерно 9 мая, т.е. кладка начата около 3 мая. Что касается поздних гнёзд, то 11 июля 1979 мы обнаружили гнездо с 4-сут птенцами. Однако известно, что в самых поздних гнёздах откладка яиц может начинаться даже 15 июля (Мальчевский, Пукинский 1983).
В каждом гнезде мы подсчитывали число яиц в полных кладках. Правда, в 11 гнёздах оценить величину полной кладки не удалось, поскольку гнёзда были найдены уже разорёнными, с фрагментами скорлупы на дне, или оказывались брошенными с незавершённой кладкой. Как видно из рисунка, большинство полных кладок содержало 5 яиц. Кладок из 7 яиц мы не находили, хотя известно, что такие бывают (Мальчевский, Пукинский 1983).
В 5 гнёздах находились яйца, из которых птенцы так и не вылупились. Это были болтуны или яйца с погибшими эмбрионами. Таких яиц оказалось 10. В 4 гнёздах их было по 1, в 1 — 2 и ещё в 1 — 4 плюс 2 птенца.
Птенцы обычно покидают гнездо в возрасте 11-12 дней.
Гнёзда лесных завирушек разоряются довольно часто. Кроме того, родители по тем или иным причинам могут бросать кладки и выводки. Поэтому, как показали подсчёты других орнитологов, успешность гнездования у этого вида составляет всего около 40-50% (Мальчевский, Пукинский 1983; Tuomenpuro 1991). Согласно нашим данным, разорённых гнёзд было 17, брошенных б, плохо построенных, которые перевернулись или упали на землю — 2. Таким образом, в 25 гнёздах их содержимое пострадало и о благополучном вылете птенцов не могло быть и речи. Что касается разорённых гнёзд, то не всегда их содержимое исчезало бесследно. В одном разорённом гнезде мы нашли б-сут птенца без головы, из другого были похищены 4 птенца, а ещё 1 птенец (мёртвый) и 1 яйцо валялись на земле под гнездом, а само гнездо кто-то сильно разворошил. В третьем гнезде все птенцы оказались на месте, но мёртвые, с обгрызенными шеями. И, наконец, четвёртое гнездо было растрёпано, причём мёртвые птенцы валялись под ним.
Среди брошенных гнёзд одно с полной кладкой из б яиц оказалось частично засыпанным хвоёй. Говоря о плохо построенных гнёздах, которые перевернулись, нужно отметить, что в 1 м от одного из них находилось гнездо чечевицы, тоже перевернувшееся. Возможно, в данном случае не следует говорить о плохо построенных гнёздах, т.к. не исключено, что в этом месте сквозь мелкие ёлочки, на которых располагались гнёзда, продирался человек или крупное животное, в результате чего гнёзда и пострадали.
Иногда из гнёзд исчезает не всё их содержимое, а только часть. Так, в одном гнезде, где было 5 пятидневных птенцов и 1 яйцо, исчезли 1 птенец и яйцо. Возможно, что это гнездо было обнаружено гадюкой Vipera berus. Мы уже писали о том, что при нападении на птенцов среднего и старшего возраста даже крупные гадюки съедают за один раз не более двух птенцов (Прокофьева 1970). Обнаружив гнездо, даже если оно находится на земле, гадюка регулярно посещает его в течение нескольких дней, пока не уничтожит всех птенцов. Кроме гадюки,
мы выявили ещё одного разорителя гнёзд лесной завирушки, а именно, лесную мышовку Sicista betulina. Мы уже сообщали, что мышовка была обнаружена в гнезде завирушки, расположенном на ёлочке на высоте 0.8 м от земли (Прокофьева 2003). Зверёк находился в гнезде 2 дня. На дне гнезда мы нашли скорлупки яиц завирушки. Наряду с этим следует сказать ещё и о том гнезде, которое накренилось на бок, но пока ещё сохранило птенцов. Можно предполагать, что со временем они всё-таки выпали из него.
В 1979 г. в одно из гнёзд лесной завирушки мы подложили двух птенцов серой славки Sylvia communis, которых родители перестали кормить. И те и другие птенцы были среднего возраста, но маленькие славки были на 2 дня старше птенцов завирушки. Это было сделано 30 июня. Взрослые завирушки прекрасно исполняли роль приёмных родителей. Что же касается приёмышей, которые до этого уже побывали в гнезде чечевицы (где приносимая пища почти не усваивалась ими), то они прекрасно прижились в гнезде завирушки. Они прожили в гнезде 6 дней и покинули его вместе с птенцами завирушки 6 июля.
В Ленинградской области лесные завирушки считаются воспитателями птенцов кукушки Cuculus canorus, но не основными, а второстепенными (Мальчевский, Пукинский 1983). За период с 1955 по 1989 г. мы нашли здесь 18 гнёзд с яйцами кукушки (Прокофьева 1991). Из них 13 принадлежали зарянке Erithacus rubecula, 2 - лесной завирушке и по одному - луговому чекану Saxicola rubetra, садовой славке Sylvia borin и пеночке-теньковке Phylloscopus collybita. Гнёзда лесной завирушки с яйцами кукушки мы обнаружили в 1973 и 1985 гг. в урочище Железо. В первом гнезде окраска яйца кукушки была зябличьего типа, а во втором - тоже вьюркового типа, но отчасти напоминала окраску яйца зарянки. В первом гнезде, помимо кукушечьего яйца, находилось 4 яйца завирушки, которых вылупившийся кукушонок выкинул. Завирушки кормили кукушонка 4 дня, затем гнездо было разорено. Во втором гнезде, когда мы его нашли 22 июня 1985, было 5 яиц завирушки. На следующий день в нём было 3 холодных яйца хозяев и 1 яйцо кукушки. Гнездо было брошено.
Питание птенцов лесных завирушек изучали многие исследователи (Harrison 1962; Иноземцев 1963; Emmrich 1975; Самсонова 1981; Bish-ton 1985, 1986; Martinez-Cabello et al. 1991; и др.). В итоге оказалось, что в разных местностях и в разные годы состав корма различается очень заметно. Нами это было отмечено во время работы в окрестностях деревни Жеребуд в 1955 г. и в урочище Железо в 1971 г. Результаты наблюдений в первый год работы мы уже опубликовали (Прокофьева 1958). Тогда в пище птенцов завирушки из беспозвоночных преобладали пауки Aranei, гусеницы Lepidoptera, личинки цикад Auchenorhyncha, тли Aphididae и жуки Coleoptera. Во второй год работы
среди 840 экз. беспозвоночных, отобранных у птенцов, было больше всего личинок трипсов Thysanura (388 экз.), а также пауков (137 экз.) и двукрылых Diptera (119 экз.). Кроме того, родители приносили в гнездо ещё ногохвосток Collembola (75 экз.), равнокрылых хоботных Homoptera (69 экз.) и чешуекрылых, главным образом на стадии гусеницы (25 экз.). Изредка птенцы получали также веснянок Plecoptera, клопов Heteroptera, жуков и верблюдок Raphidioidea. Интересно, что в 1955 г. в пище птенцов было много моллюсков Mollusca (32 экз. среди 385 объектов животного корма), тогда как в 1971 г. моллюски использовались в пищу редко. Мы обнаружили в корме птенцов всего 11 экз., хотя материала было собрано значительно больше (840 экз. животного корма). Такая же картина получилась, когда мы сравнивали количество семян деревьев в пище птенцов. В первый год в 31 порции корма содержалось 111 семян, тогда как во второй год во всей выборке удалось найти всего 6 семян.
Обращает на себя внимание то обстоятельство, что лесные завирушки добывают главным образом мелких беспозвоночных. Мы уже писали о том, что почти каждая порция корма, которую получают птенцы, состоит из нескольких десятков мелких животных и семян. Согласно другим данным, порция в среднем состоит из 20 кормовых объектов, но иногда и из 40 (Самсонова 1981).
Качество приносимого корма с возрастом птенцов несколько изменяется. В первые дни после вылупления лесные завирушки приносят птенцам преимущественно мягкую пищу. Это пауки (Прокофьева 1958), тли наряду с пауками (Самсонова 1981) и гусеницы (Bishton 1985). В то же время у птенцов в возрасте 4 дней и старше состав потребляемого корма сходен.
Взрослые птицы кормят птенцов более или менее равномерно в течение суток - в среднем 12 раз в час. И только утром (до 5 ч) и вечером (после 18 ч) частота кормления незначительна (Иноземцев 1963).
Мы, а также некоторые другие исследователи (Мальчевский, Пу-кинский 1983), наблюдали, что лесные завирушки собирают корм как правило на земле. В то же время в литературе приводятся и другие сведения, согласно которым сбор пищи для птенцов производится обычно с травянистых растений и подстилки, а иногда и с подлеска и подроста (Иноземцев 1963).
Состав корма птиц, гнездящихся в разных биотопах, обычно различается. Например, в сосновых и еловых лесах птенцы получают семена хвойных, а в лиственном лесу - семена травянистых растений (Самсонова 1981).
Что касается хозяйственного значения, которое имеют лесные завирушки, обитающие в наших лесах, то здесь единого мнения у разных исследователей нет. На наш взгляд, деятельность лесных завирушек
следует считать полезной, если учесть, что ими истребляются тли, гусеницы, короеды Ipidae и т.д. В то же время другие исследователи считают, что большого хозяйственного значения завирушки иметь не могут, т.к. они в целом немногочисленны (Самсонова 1981). Так или иначе, но отрицать, что лесные завирушки — полезные птицы, нельзя. Нужно только помнить, что в разных условиях эта польза может быть не совсем одинаковой.
Литература
Иноземцев А. А. 1963. О питании птенцов лесной завирушки и речного сверчка в Московской области // Орнитология 6: 101-103 [2-е изд.: Иноземцев А.А. 2005. О питании птенцов лесной завирушки Prunella modularis и речного сверчка Locustella fluviatilis в Московской области // Рус. орнитол. журн. 14 (286): 392395].
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Прокофьева И.В. 1958. О питании гнездовых птенцов некоторых видов лесных птиц // Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.И.Герцена 143: 49-66. Прокофьева И.В. 1970. Враги птенцов воробьиных среди земноводных и пресмыкающихся // 23-и Герценовские чтения. Естествознание. Л.: 184-186. Прокофьева И.В. 1991. О контактах северной популяции кукушки с её основными и случайными хозяевами // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Витебск, 2, 2: 173-174.
Прокофьева И.В. 2003. Об уничтожении яиц, птенцов и взрослых птиц другими животными и людьми // Рус. орнитол. журн. 12 (246): 1379-1386.
Самсонова В.Г. 1981. О питании лесной завирушки // Индивидуальное развитие и трофические связи животных. Л.: 46-51.
Bishton G. 1985. The diet of nestling dunnocks, Prunella modularis // Bird Study 32, 2: 113-115.
Bishton G. 1986. The diet and foraging behaviour of the dunnock Prunella modularis in a hedgerow habitat // Ibis 128, 4: 526-539.
Emmrich R. 1975. Zur Nestlingsnahrung der Heckenbraunnelle (Prunella modularis L.) (Aves, Passeriformes) // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 33, 2: 245-249. Harrison C.J.O. 1962. Dunnock’s method of obtaining seeds from antirrhinums // Brit. Birds 55, 7: 279.
Martinez-Cabello A., Soler M., Soler J.J. 1991. Alimentacion del accentor coman (Prunella modularis) durante su invernada en el sureste de la Peninsula Iberica // Ardeola 38, 2: 305-315.
Tuomenpuro J. 1991. Effect of nest site on nest survival in the dunnock Prunella modularis // Ornis fenn. 68, 2: 49-56.
