CC BY
34
бедь-кликун Cygnus cygnus, кряква Anas platyrhynchos, хохлатая чернеть Aythya fuligula, турпан Melanitta fusca, сизая чайка Larus canus.
Литература
Асоскова Н.И. 1992. Птицы Архангельской области: Изученность, современное состояние и
проблемы охраны И Зелёная книга Архангельской области. Архангельск: 59-82. Плешак Т.В., Корепанов В.И. 2001. К зимней орнитофауне Кенозерского национального парка (Архангельская область) IIРус. орнитол. журн. 10 (142): 372-374.
ю оя
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 285: 352-357
Биология гнездования сибирской гаички Parus cinctus в северной Лапландии
А.Ярвинен
Перевод с английского. Первая публикация в 1978*
Биология гнездования сибирской, или сероголовой гаички Parus cinctus очень слабо изучена как в Финляндии, так и в других частях ареала. Прежде всего это связано с тем, что сибирская гаичка ограничена в своём распространении северными лесами, где орнитологи работают мало. Кроме того, изучение её гнездования затруднено тем, что она редко занимает искусственные гнездовья и предпочитает гнездиться в естественных дуплах.
В прежние годы сибирская гаичка была широко распространена в северной Финляндии (Merikallio 1958), однако в последнее время её численность очень сильно сократилась, предположительно из-за интенсивных рубок леса и новых методов ведения лесного хозяйства (О Järvinen et al. 1977; OJärvinen, Väisänen 1977).
Район исследования и материал
Наблюдения проводились в горных берёзовых лесах в окрестностях Кил-писъярвской биологической станции (69°03' с.ш., 20°50' в.д.) в 1966-1977 годах. В Килписъярви растительность богаче, чем в других частях горной финской Лапландии, но берёзы достигают лишь 4-8 м высоты. Климат субарктический, суровый. До начала мая среднесуточная температура не поднимается выше нуля. Снег в берёзовых лесах сходит в начале июня, а средняя температура воздуха в июне составляет +8°С. В течение гнездового сезона нередки похолодания, порой выпадает снег. Солнце на опускается за линию горизонта с 21 мая по 22 июля. Более детальное описание условий района исследований можно найти у Federley (1972).
* Jarvinen А. 1978. Breeding biology of the Siberian tit Par us cinctus in northern Lapland l/Ornis fennica 55: 24-28. Перевод с англ.: А.В.Бардин.
Килписъярви лежит у северо-западной границы распространения сибирской гаички. Все найденные гнёзда располагались в дощатых искусственных гнездовьях, развешанных на высоте 1-2 м с интервалом 20-50 м. Как отмечают Линд и Пейпонен (Lind, Peiponen 1963), в Килписъярви птицы-дуплогнездники в основном гнездятся в искусственных гнездовьях, поскольку естественных дупел здесь мало. Дуплянки развешаны в лесу на высоте 475-600 м н.у.м. Верхняя граница зоны берёзового леса проходит здесь на высоте 600 м н.у.м.
Результаты и обсуждение
В 1966-1977 годах мы наблюдали 20 случаев гнездования Р. cinctus в искусственных гнездовьях, что составило 4.2% от всех случаев гнездования в них птиц. Доминировали мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (72.5% случаев) и горихвостка Phoenicurus phoenicurus (20.4%). Сибирские гаички предпочитали гнездовья с маленьким летком (диаметр 30 мм), но два раза занимали гнездовья с диаметром летка 45 мм. Предпочтение гнездовий с маленьким летком статистически значимо (Р < 0.025; ожидаемое распределение 12.6:7.4).
Откладка яиц
Первые яйца в кладках появлялись с 17 мая по 9 июня. В среднем начало кладок приходилось на 31 мая (я = 13). В южной Норвегии (62° 11' с.ш., 9°50' в.д.) средняя дата появления первого яйца — 2 июня (п = 4; Haftorn 1973). В сводке "Птицы Советского Союза" (Dement'ev, Gladkov 1970) указано, что откладка яиц у Р. cinctus происходит в конце мая-начале июня. Таким образом, различия в сроках начала кладок между разными областями невелики. Однако для финской лесной Лапландии приводятся несколько более ранние сроки (Haartman 1969), a H.Lindén сообщил мне, что в Мел-таусе (лесная Лапландия, 66°55' с.ш., 25°15' в.д.) в 6 гнёздах кладка началась около 23 мая. Н.Н.Данилов (1967) и Слэгсволд (Slagsvold 1975) подчёркивают, что запаздывание начала кладок с увеличением широты относительно невелико, поскольку на севере птицы гнездятся в фенологически более ранние сроки. Видимо, это правило вполне применимо и к Р. cinctus.
Величина кладки
Величина полных кладок установлена в 16 гнёздах: 1966 - 8 яиц; 1967 — 4; 1969 - 7 и 7; 1970 - 5, 8 и 9; 1971 - 6; 1972 - 8 и 9; 1973 - 4 и 7; 1974 — 7; 1975 — 10; 1977 — 8 и 8 яиц. Средняя величина кладки сибирской гаички в Килписъярви составила 7.19 ± 0.43 (S.E.) яйца. Известно, что величина кладки и успешность размножения могут различаться при гнездовании в искусственных гнездовьях и естественных дуплах (Nilsson 1975). В слишком узких гнездовых ящиках величина кладки может уменьшаться, в то время как в естественных дуплах кладки менее защищены. Дощатые гнездовья в Килписъярви достаточно просторны (площадь дна около 80 см2). Следовательно, величина кладки и особенно успешность размножения в них скорее выше, чем ниже, по сравнению с естественными условиями.
Согласно Л. фон Хаартману (Haartman 1969), величина кладки Р. cinctus варьирует от 5 до 11 яиц и в среднем составляет 7.35 яйца (п = 17). Эти данные в основном относятся к южной Лапландии и к гнёздам, располо-
женным в дуплах. Их можно дополнить данными гнездовых карточек и наблюдений в искусственных гнездовьях (РиШатеп 1977; Н.Ьтёёп, неопубл. данные) в лесной Лапландии (и = 4, 3 и 6, соответственно). Полученное с учётом этих данных новое среднее составит 7.43 ± 0.27 яйца (табл. 1). Оно не отличается статистически значимо от средней величины кладки для Килписъярви ^-критерий). Очевидно, условия Субарктики не приводят к уменьшению величины кладки у Р. стсШэ, так же как и у Р1сес1и1а курокиса (Уа1аппе а1. 1968; А.1атпеп 1978). В целом для Финляндии средняя величина кладки у сибирской гаички составляет 7.35 ± 0.23 яйца.
Таблица 1. Величина кладки у сибирской гаички в Килписъярви в 1966-1977 и в южной Лапландии
Район Число яиц в кладке Число
4 5 6 7 8 9 10 11 гнёзд
Килписъярви 2 1 1 4 5 2 1 — 16
Южная Лапландия — 3 6 6 8 5 1 1 30
Насиживание кладки и выкармливание птенцов
В прослеженных случаях продолжительность периода насиживания была 16, 17, 18 и 18 сут. Средняя дата вылупления птенцов в 7 гнёздах — 22 июня (крайние даты 14 июня и 1 июля). В Вяррия (67°44' с.ш., 29°37' в.д.) средняя продолжительность насиживания в 3 гнёздах составила 17 сут (РиШаь пеп 1977). В Килписъярви и Вяррия сибирские гаички насиживают примерно на 2 сут дольше, чем в южной Норвегии (Найогп 1971, 1973). В России насиживание у этого вида длится около 2 недель (Бетег^'еу, С1аёкоу 1970). Вероятно, интенсивность инкубации у гаичек в Килписъярви и Вяррия ниже, чем в более южных районах.
Наиболее интенсивно самка насиживает в холодную погоду, но чем дольше длится сеанс непрерывного насиживания, тем больше время отлучек (Найогп 1973). Сходная картина наблюдается у веснички РкуНоБсорт 1госЫ-1т. В Килписъярви самка дольше непрерывно насиживает в ночное время суток, чем в южной Финляндии, но чтобы компенсировать длительный ночной "пост", она вынуждена совершать больше кратковременных вылетов из гнезда на кормёжку в дневное время (Ре1ропеп 1970).
Согласно НааЛтап et а1. (1967-1972), птенцы сибирской гаички находятся в гнезде 19 сут (п = 1). Сходную продолжительность птенцового периода наблюдал РиШатеп (1977) — 19 и 20 сут. Для Килписъярви прослежен только один не совсем нормальный случай: единственный вылупившийся птенец находился в гнезде 13 сут. Это можно объяснить тем, что при уменьшении величины выводка время нахождения птенцов в гнезде должно уменьшаться, поскольку скорость роста и развития птенцов частично зависит от количества получаемой пищи (см., например: Кепс^И 1952, с. 66).
Успешность гнездования
В среднем из одного гнезда вылетело 4.2 слётка (табл. 2). Это показывает, что успешность гнездования сибирской гаички в Килписъярви отно-
сительно низкая, что также характерно здесь для мухоловки-пеструшки и горихвостки (Уа1аппе et а1. 1968; А. 1агапеп 1978). По-видимому, низкий репродуктивный успех обусловлен прежде всего неблагоприятными климатическими условиями (см., например: Уа1аппе et а1. 1968; Богтогоу 1970).
Таблица 2. Успешность размножения сибирской гаички в Килписъярви в 1966-1977 (по 14 гнёздам)
Показатель Всего На 1 гнездо %
Общее число яиц 99 7.1 100.0
Число вылупившихся птенцов 77 5.5 77.8
Число успешно вылетевших слётков 59 4.2 59.6
Биотопическая приуроченность
По-видимому, сибирская гаичка предпочитает разреженные берёзовые леса на плодородных почвах (табл. 3, ОБгМТ и ТЮТ). Около озера Килписъярви она отдаёт предпочтение разреженным разнотравным березнякам. Такие наиболее продуктивные леса этот вид предпочитает на северной границе ареала (ЗуагсЫп 1949; ШШё 1965), в то время как в финской лесной Лапландии наиболее продуктивные леса населяет пухляк Р. тоШапш, а Р. сшсШб живёт в лесах на бедных почвах (НаагИпап et а1. 1967-1972).
Таблица 3. Биотопическая приуроченность сибирской гаички в Килписъярви в 1966-1977
Биотоп Число дуплянок Предпочитаемость, %
Занятых Общее
EL.iT 0 173 0.0
ЕМТ 5 691 16.4
вйгМТ 12 618 44.2
ТЮТ 3 173 39.4
Всего: 20 1655 100.0
Предпочитаемость рассчитывали так, чтобы исключить влияние неравномерной развески дуплянок в разных местообитаниях. Обозначения: EI.iT — олиготрофные леса; ЕМТ — олиго-мезотрофные леса; СРгМТ — мезотрофные леса; ТЮТ — эвтрофные леса (см.: Ка1е1а 1961). Продуктивность лесов возрастает от EI.iT к ТгНТ.
Взаимоотношения с другими видами
Основной конкурент сибирской гаички за места для гнездования — это мухоловка-пеструшка, которая также сильнее гаички (Найогп 1973). В Килписъярви пеструшка вытесняла гаичек из дуплянок 5 раз, хотя по соседству было достаточно пустых гнездовий. При этом у гаичек была зарегистрирована только одна повторная (компенсаторная) кладка — после того, как пара мухоловок вынудила их бросить гнездо с 8 яйцами. К 13 июня гаички заняли другое гнездовье, в 50 м от предыдущего. Первое яйцо повторной кладки появилось 22 июня, полная кладка содержала 5 яиц, из гнезда успешно вылетели 3 слётка.
В Килписъярви сибирская гаичка приступает к откладке яиц в среднем на 15 дней раньше мухоловки-пеструшки, что снижает конкуренцию между ними (см.: Haartman 1968). В начале весны практически все искусственные гнездовья находятся в полном распоряжении сибирских гаичек, поскольку другие виды синиц в этом районе редки. Пухляк всего лишь дважды гнездился в искусственных гнездовьях. Большая синица Parus major впервые отмечена на гнездовании в 1966 г. (Valanne et al 1968), хотя Tast (1964) наблюдал её ещё в 1961 г. 6 пар большой синицы гнездилось в Килписъярви в 1973 году — наиболее благоприятном для этого вида (Hildén 1974). Поскольку большая синица и горихвостка предпочитают гнездовья с диаметром летка 45 мм, они, вероятно, не находятся в сильных конкурентных отношениях с сибирской гаичкой.
Olavi Hildén, Olli Jarvinen и Johan Tast прочитали рукопись статьи и сделали ряд ценных замечаний. Harto Lindén любезно разрешил мне использовать его неопубликованные данные по окрестностям Мелтауса.
Литература
Данилов Н.Н. 1967. Сезонность размножения птиц в Субарктике II Тр. Моск. общ-ва испыт.
природы 25: 111-118. Dement'ev G.P., Gladkov N. А. 1970. Birds of the Soviet Union. Jerusalem, 5. Federley В. 1972. The invertebrata fauna of the Kilpisjârvi area, Finnish Lapland. 1. Introduction: the
area, its investigation and the plant cover IIActa Soc. Fauna Flora fennica 80: 5-36. Formosov A.N. 1970. Écologie des plus importantes espèces de la faune subarctique // Ecology of the
subarctic regions. Paris: 257-273. Haartman L., von. 1968. The evolution of resident versus migratory habit in birds. Some considerations// Omisfenn. 45: 1-7. Haartman L., von. 1969. The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes IIComm. Biol. Soc. Sci. Fenn. 32: 1-187.
Haartman L., von., Hildén О., Linkola P., Suomalainen P., Tenovuo R. 1967-1972.
Pohjolan linnut vârikuvin. II. Helsinki. Haftorn S. 1971. Norgesfugler. Oslo.
Haftorn S. 1973. Lappmeisa Parus cinctus i hekketiden. Forplanting, stemmeregister og hamstring av
naeringIISterna 12: 91-155. Hildén О. 1965. Habitat selection in birds. A reviewIIAnn. zool.fenn. 2: 53-75. Hildén О. 1974. Vaelluslintujen esiintyminen lintuasemilla 1971-1973 IILintumies 9: 97-111. Jarvinen A. 1978. Holkstudier i fjâllbjorkskog vid Kilpisjârvi, nordvâstra FinlandHAnser, Suppl. 3. Jarvinen O., Kuusela K., Vâisànen R.A. 1977. Metsien rakenteen muutoksen vaikutus pesimà-
linnustoomme viimeisten 30 vuoden aikana HSilva fenn. 11: 284-294. Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1977. Kololintujen kannanmuutokset viime vuosikymmenina//
Koloninnut ja muutpôkkelôpesijàt / H.Hautala. Forssa: 183-184. Kalela O. 1961. Seasonal change of habitat in the Norwegian Lemming, Lemmus lemmus (L.) IIAnn.
acad. sci. fenn. A IV Biol. 55: 1-72. Kendeigh S.C. 1952. Parental care and its evolution in birdsIIIllinois Biol. Monogr. 22: 1-356. Lind E.A., Peiponen V.A. 1963. Nistkasten-Beobachtungen in der Birkenregion von Finnisch-
Lappland//On/sfenn. 40: 72-75. Merikallio E. 1958. Finnish birds. Their distribution and numbers II Fauna fenn. 5: 1-181. Nilsson S.G. 1975. Kullstorlek och hâckningsframgang i holkar och naturliga hal // Var Fagelvârld 34:207-211.
Peiponen V.A. 1970. Animal activity patterns under subarctic summer condition II Ecology of the subarctic regions. Paris: 281-287.
Pulliainen E. 1977. Habitat selection and breeding biology of box-nesting birds in northeastern Finnish Forest Lapland IIAquilo Ser. Zool. 17: 7-22. Slagsvold T. 1975. Breeding time of birds in relation to latitude HNorw. J. Zool. 23: 213-218. Svardson G. 1949. Competition and habitat selection in birds//Oikos 1: 157-174. Tast J. 1964. Lintuhavaintoja Lapista//0rw/sfenn. 41: 113.
Valanne K., Patomaki J., Kalela O. 1968. Box-nesting birds in timber-line forests at Kilpisjarvi, Finnish Lapland IIAnn. zool. fenn. 5: 401-408.
so oa
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 285: 357
Новый рекорд продолжительности жизни серой неясыти Strix aluco в неволе
Д.Циммерман
Перевод с немецкого. Первая публикация в 1994*
17 апреля 1964 мне принесли примерно 14-дневного пуховичка серой неясыти Strix aluco. Я взял его, получив разрешение на содержание совы в неволе. Сначала я кормил его кусочками тушек кротов, затем полёвками, при необходимости добавляя в рацион кусочки говяжьего сердца.
Сова умерла 31 июля 1992 после того, как в течение 3 недель отказывалась от пищи. Её возраст составил 28 лет и 4 месяца. Это на один год больше, чем было известно до сих пор о максимальной продолжительности жизни серой неясыти в неволе — 27 лет и 4 месяца (Flower 1925 — цит по: Glutz von Blotzheim, Bauer 1980. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 9. Wiesbaden). В природе серая неясыть может достичь возраста более 21 года (Jeanmonod 1993. Nos Oiseaux 42: 121-123).
По сообщению Р.Винклера (R.Winkler) из Базельского музея естественной истории, где хранится шкурка птицы, птица оказалась самкой. К моменту смерти у неё заканчивалась линька первостепенных маховых. На левом крыле десцендентно сменились перья от 1-го до 7-го, 8-е отросло наполовину, 9-е и 10-е были старыми. На правом крыле 1-е и 3-е первостепенные маховые не сменились, 2-е и с 4-го по 7-е сменились, 8-е выпало, а 9-е и 10-е были старыми.
so оа
* Zimmermann D. 1994. Neues Höchstalter des Waldkauzes Strix aluco in der VoWqkHOrnithol. Beob. 91, 1: 58. Перевод с немецкого: В.И.Головань.
